1、第三章 種群及其基本特征Monarch Butterfly1 種群的概念2 種群的動態(tài)3 種群的增長模型4 自然種群的數(shù)量變動5 集合種群*第三章 種群及其基本特征1.1 生物種的概念17世紀(jì)植物史：形態(tài)相似的個體之集合。1753年，瑞典植物學(xué)家林奈植物種志：種是形態(tài)相似的個體集合，同種個體可自由交配，能產(chǎn)生可育的后代，而不同種之間的雜交則不育。物種：由內(nèi)在因素（生殖、遺傳、生態(tài)、行為）聯(lián)系起來的個體的集合，不同物種具有明顯的形態(tài)差異和生殖隔離，種是自然界中一個基本進化和功能單位。1 種群的概念基因型：生物種的遺傳本質(zhì)表型：生物種與環(huán)境結(jié)合后實際表現(xiàn)出的可見性狀?？伤苄裕阂粋€物種的性狀隨環(huán)境條

2、件而改變的程度。變異的存在：非遺傳性變異和遺傳性變異?？傊?，一個種內(nèi)的所有個體并非完全同質(zhì)，普遍存在變異。1.2 種的性狀 種群 (population)： 特定空間內(nèi)同種生物個體的集合。 A group of individuals of a single species inhabiting a specific area. 在生態(tài)學(xué)中，種群是物種在自然界中存在的基本單位。自然種群的基本特征:數(shù)量特征、空間特征、遺傳特征1.3 種群的概念 種群生態(tài)學(xué) population ecology 種群的數(shù)量、分布以及種群與其棲息環(huán)境中的非生物因素和其他生物種群的相互作用。種群動態(tài)：種群數(shù)量在時間和

3、空間分布上的變動規(guī)律。2 種群動態(tài)初級種群參數(shù) 種群的數(shù)量或密度；種群分布; 密度或數(shù)量的改變次級種群參數(shù) 年齡結(jié)構(gòu)；性比；存活曲線；生命表密度(density)：單位面積（或空間）上的個體數(shù)目。絕對密度：單位面積（或體積）空間中的生物個體數(shù)量。相對密度：只是衡量生物數(shù)量多少的相對指標(biāo)。2.1 種群的數(shù)量和密度單體生物（unitary organism） 單體生物個體清楚，基本保持一致的體形，個體來源于一個受精卵。如鳥類、獸類等。構(gòu)件生物（modular organism） 構(gòu)件生物由一個合子發(fā)育成一套構(gòu)件，由這些構(gòu)件組成個體。如水稻、浮萍、樹等。2.1.1 絕對密度的常用調(diào)查方法總數(shù)量調(diào)查法

4、（直接統(tǒng)計法） 直接計數(shù)一定空間內(nèi)的所有個體，由此得到種群密度取樣調(diào)查法 通過計數(shù)種群的一小部分來估計種群整體的密度（1）樣方法（2）標(biāo)志重捕法（根據(jù)總數(shù)N中標(biāo)記比例與重捕取樣中標(biāo)記比例相等的原則: N=M n / m）（3）去除取樣法 去除取樣法單位時間捕獲量(只/周)捕獲累積數(shù)（只）動物痕跡的計數(shù) 動物痕跡包括足跡、糞便、脫落的角或皮、鳴叫聲等單位努力捕獲量，毛皮收購記錄等2.1.2 相對密度的常用調(diào)查方法大熊貓活動痕跡野生動物足跡分辨生態(tài)學(xué)經(jīng)典知識：種群密度和個體大小關(guān)系 種群密度隨生物個體大小增加而降低。Population density declines with increasi

5、ng organism size.例如：在草原上，猛獸 猛禽 有蹄類 嚙齒類 1種群上升，1種群穩(wěn)定， 00則種群上升；r0則種群穩(wěn)定，r0則種群下降。對人口控制的指導(dǎo)意義：1) 降低增長率，即限制每對夫婦的子女?dāng)?shù)；2) 增加t，即晚婚晚育。世代重疊的種群，如細(xì)菌，樹木和哺乳動物（人類）等非密度制約種群增長模型實例冰川過后植物出現(xiàn)，湖泊沉積物中花粉的出現(xiàn)作為種群數(shù)量的指示指標(biāo)。沉積物中14C濃度確定剖面中有機質(zhì)年齡。在蘇格蘭松開始出現(xiàn)后，種群500年呈指數(shù)增加持續(xù)。以湖底花粉積累率指示種群規(guī)模非密度制約種群增長模型實例 按此指數(shù)方式增長，則得到一條個體數(shù)目不斷增加的“J”型曲線。那么一個細(xì)菌經(jīng)

6、過36小時，完成108個世代后，將繁殖出2107個細(xì)菌，可以布滿全球一尺厚。 達爾文也曾計算過繁殖緩慢的大象的種群增長。一對大象任其自由繁殖，假設(shè)后代都能成活，750年之后將會有19,000,000頭大象的存在。內(nèi)稟增長能力內(nèi)稟增長能力（率）：種群在不受限制的條件下，即排除不利的天氣條件，提供理想的食物條件，排除捕食者和疾病，能夠觀察到種群最大的增長能力(rm)，即內(nèi)稟增長率。內(nèi)稟增長能力（率）的意義：可以敏感地反映出環(huán)境的細(xì)微變化，是特定種群對于環(huán)境質(zhì)量反映的一個優(yōu)良指標(biāo)；是自然現(xiàn)象的抽象，它能作為一個模型，可以與自然界觀察到的實際增長率進行比較。內(nèi)稟增長能力內(nèi)稟增長能力（率）：種群在不受限

7、制的條件下，即排除不利的天氣條件，提供理想的食物條件，排除捕食者和疾病，能夠觀察到種群最大的增長能力(rm)，即內(nèi)稟增長率。內(nèi)稟增長能力（率）的意義：可以敏感地反映出環(huán)境的細(xì)微變化，是特定種群對于環(huán)境質(zhì)量反映的一個優(yōu)良指標(biāo)；是自然現(xiàn)象的抽象，它能作為一個模型，可以與自然界觀察到的實際增長率進行比較。20世紀(jì)歐亞斑鳩種群在其新領(lǐng)地英國的擴張 侵占新領(lǐng)地初期的10年內(nèi)斑鳩的種群呈指數(shù)增長在1965之后斑鳩的種群增長率變慢，說明環(huán)境因素對密度的限制作用Hengeveld, R. 1988. Mechanisms of biological invasions. J. of Biogeography

8、15:819-828. 指數(shù)增長3.2 密度制約種群增長模型很明顯，種群不能持續(xù)以幾何級數(shù)或指數(shù)模型持續(xù)增加。當(dāng)種群增加時，生長率最終會下降，種群大小平衡，形成“S”型曲線。受到密度效應(yīng)制約的種群連續(xù)增長模型，比無密度效應(yīng)的模型增加了兩點假設(shè)：有一個環(huán)境容納量K，當(dāng)NtK時，種群為零增長；增長率隨密度上升而降低，并且最簡單的是按比例的變化，即每增加1個個體，就產(chǎn)生1/K的抑制影響，而可供種群繼續(xù)增長的剩余空間只有(1-N/K)。按照這兩點假設(shè)，種群的增長不再呈現(xiàn)J型，而是S型。S型曲線的兩個特點是：曲線漸近于K值，即密度達到平衡；曲線的上升是平滑的，即種群增長率的下降是按比例的。K環(huán)境容納量邏

9、輯斯諦增長指數(shù)增長指數(shù)增長與邏輯斯諦增長之間的關(guān)系1 N /KtNt種群停止增長處的種群大小通常稱“環(huán)境容納量”或K，即環(huán)境能維持的特定種群的個體數(shù)量。此微分式即生態(tài)學(xué)發(fā)展史中著名的邏輯斯諦方程Logistic equationdN/dt=Nrm(1-N/K) 種群起始個體數(shù)量瞬時增長率(內(nèi)稟增長率)種群變化率環(huán)境容納量K當(dāng)比率增加時，種群增長變慢產(chǎn)生“S”型曲線的最簡單數(shù)學(xué)模型是在指數(shù)增長模型（dN/dt=rN)上增加一個新的項（1-N/K)。dN/dt = NrN t=K /(1+e a-rt)K-NKK123最適產(chǎn)量（=1/2K）45開始期加速期轉(zhuǎn)折期減速期飽和期邏輯斯諦曲線通常分為5個

10、時期模型行為：該曲線在N=K/2處有一個拐點，在拐點上，dN/dt最大，在拐點前，dN/dt 隨種群增加而上升，在拐點后，dN/dt隨種群增加而下降，因此，曲線可劃分為：開始期(潛伏期)(N0)，加速期(NK2)，轉(zhuǎn)折期(NK2)，減速期(NK)，飽和期(NK)10d達到平衡5d內(nèi)生長緩慢5d后生長快速快速定殖提高了藤壺的密度2周后種群達到平衡環(huán)境容納量(carrying capacity, 如生境、種間相互作用等因素) 限制了種群規(guī)模的發(fā)展。邏輯斯諦增長舉例邏輯斯締方程的意義它是兩個相互作用種群增長模型的基礎(chǔ)；它是漁業(yè)、林業(yè)、農(nóng)業(yè)等實踐領(lǐng)域中確定最大持續(xù)產(chǎn)量的主要模型；模型中的兩個參數(shù)K和r

11、已成為生物進化對策理論中的重要概念。種群的增加和減少4.1 不規(guī)則波動4.2 周期性波動4.3 種群暴發(fā) 4.4 生態(tài)入侵4.5 種群平衡4.6 種群衰落和滅亡4 自然種群的數(shù)量變動很多因素影響種群大小的發(fā)展，如氣候、食物、庇護所、疾病、捕食者等，這些非生物和生物因素都對種群產(chǎn)生巨大的影響。4.1 不規(guī)則波動Galapagos 變化的降水與地雀種群的關(guān)系干旱導(dǎo)致地雀1976-1977高死亡率1983年豐富的降雨引起種群高速增長4.2 周期性波動蚊子的季節(jié)消長和年際變化 獵物和捕食者的消長 研究案例：野貓-野兔種群波動驚人的耦合波動現(xiàn)象使得生態(tài)學(xué)家思索捕食者在種群波動循環(huán)中的重要性響應(yīng)滯后使得捕

12、食者和獵物的數(shù)量呈偶聯(lián)的周期性波動。Time delay in responseTownsend et al. 2008. Essentials of Ecology.4.3 種群暴發(fā)（水葫蘆）原產(chǎn)美洲熱帶，20世紀(jì)30年代引入我國，6070年代作為飼料推廣，90年代初的環(huán)境污染問題加劇了其爆發(fā)。4.3 種群暴發(fā)（蝗災(zāi)）2011年7月，湖南長沙岳麓區(qū)雨敞坪鎮(zhèn)遭遇10年來最嚴(yán)重的蝗災(zāi)。 4.4 生態(tài)入侵/生物入侵生態(tài)（生物）入侵 (ecological or biological invasion)：由于人類有意識或無意識地將某種生物帶入適宜于其棲息和繁衍的地區(qū)，種群不斷擴大，分布區(qū)逐步穩(wěn)定地擴

13、展。生物入侵的后果：排擠當(dāng)?shù)氐奈锓N，對生物多樣性構(gòu)成嚴(yán)重威脅；改變原有的生物地理分布和原自然生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)與功能。入侵種經(jīng)常形成廣泛的生物污染 ，危及生態(tài)系統(tǒng)的服務(wù)功能。當(dāng)今世界，幾乎可以說沒有任何區(qū)域不曾遭受過外來種的入侵，生物入侵長期以來一直倍受生態(tài)學(xué)家的關(guān)注。1845年，愛爾蘭從南美引進的馬鈴薯帶有晚疫病，導(dǎo)致境內(nèi)馬鈴薯全部枯死，餓死150萬人；上個世紀(jì)90年代末，為保護黃山的松樹免遭境外傳入的松材線蟲侵害，國家一次性就投入6190萬元建立防護體系。4.4 生態(tài)入侵/生物入侵生態(tài)（生物）入侵 (ecological or biological invasion)：由于人類有意識或無意識地

14、將某種生物帶入適宜于其棲息和繁衍的地區(qū)，種群不斷擴大，分布區(qū)逐步穩(wěn)定地擴展。生物入侵的后果：排擠當(dāng)?shù)氐奈锓N，對生物多樣性構(gòu)成嚴(yán)重威脅；改變原有的生物地理分布和原自然生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)與功能。入侵種經(jīng)常形成廣泛的生物污染 ，危及生態(tài)系統(tǒng)的服務(wù)功能。當(dāng)今世界，幾乎可以說沒有任何區(qū)域不曾遭受過外來種的入侵，生物入侵長期以來一直倍受生態(tài)學(xué)家的關(guān)注。1845年，愛爾蘭從南美引進的馬鈴薯帶有晚疫病，導(dǎo)致境內(nèi)馬鈴薯全部枯死，餓死150萬人；上個世紀(jì)90年代末，為保護黃山的松樹免遭境外傳入的松材線蟲侵害，國家一次性就投入6190萬元建立防護體系。補充：本地種、外來種、外來入侵種的定義本地種（Native/Indi

15、genous species）指在其過去或現(xiàn)在的自然分布區(qū)域內(nèi)（無直接間接引入）的物種分類群。外來種（Alien/Non-native/Non-indigenous/Foreign/Exotic species）指出現(xiàn)在其過去或現(xiàn)在的自然分布范圍以外（即自然定殖、或間接引進、或沒有人類活動就不能定殖）的分類群。外來入侵種（Alien invasive species）指在自然狀態(tài)或人類作用下，在異地獲得生長與繁殖的外來種群，對本地生物多樣性產(chǎn)生影響并構(gòu)成威脅。生態(tài)學(xué)家在比較外來種入侵程度（即可侵入性）時，常以生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)部外來種百分比（外來種數(shù)量與物種總數(shù)的比值）為衡量指標(biāo)。初步得出如下結(jié)論：結(jié)

16、構(gòu)簡單的群落比結(jié)構(gòu)復(fù)雜的群落易受入侵；外來干擾頻繁的生態(tài)系統(tǒng)易受入侵；島嶼比大陸易受入侵；新大陸比舊大陸易受入侵；溫帶生態(tài)系統(tǒng)比熱帶生態(tài)系統(tǒng)易受入侵；某一區(qū)域中參觀者人數(shù)的增加會導(dǎo)致外來種數(shù)量增加等。生物入侵的過程傳入、定殖、擴散/暴發(fā)和產(chǎn)生影響。生物通過多種途徑被引入新區(qū)域，其中少數(shù)屬自然擴散，更多是偶然或有意引入，隨著人口增長和世界貿(mào)易的加強，越來越多的外來種被引入。影響生物入侵的因素入侵種特性：外來種的繁殖和傳播特性是影響其在異地擴展的一個重要因素。成功的入侵者常表現(xiàn)出很強的營養(yǎng)繁殖能力，能快速產(chǎn)生大量后代。強競爭力的外來種可以有效利用資源甚至排斥和驅(qū)逐本地種。本地種、生態(tài)系統(tǒng)對入侵的抗

17、性：如果群落為外來種提供了適宜的可棲息生境，并且外來種在發(fā)展過程中較少受到如與本地種的競爭、天敵捕食等生物限制時，外來種就會逐漸擴張并發(fā)生大規(guī)模的爆發(fā)。生物入侵的影響機制空缺生態(tài)位假說：本地種數(shù)量相對貧乏，以致于對新來者不具足夠的生物抵抗性。但在現(xiàn)實中要證明空缺生態(tài)位的存在極為困難。逃離生物限制假說：入侵種偶然到達了不具備天敵或其它生物限制的新環(huán)境。這是解釋外來種成功入侵最直接的假設(shè)，并促使人們在入侵種原產(chǎn)地去尋找其天敵以進行生物控制。群落物種豐富度假說：自Elton (1958) 提出以來成為入侵生態(tài)學(xué)的核心理論，即群落對生物入侵的抵抗性與群落中物種數(shù)量成正比。該假說實際上是由空缺生態(tài)位假說

18、推論而來。干擾假說：干擾（如火災(zāi)、放牧、耕作、施肥、環(huán)境污染等）常誘導(dǎo)生物入侵的發(fā)生。如果外來種比本地種更能適應(yīng)干擾帶來的環(huán)境變化，那么外來種就會轉(zhuǎn)為入侵種并發(fā)生危害。資源波動假說；天敵逃逸假說；氮分配的進化假說；新武器假說土壤生物的入侵迄今入侵生態(tài)學(xué)的研究多集中在地上部生態(tài)系統(tǒng)中的動植物上，而對地下部土壤生物的關(guān)注很少。土壤生物在各項生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能中都起著重要的作用。土壤生物的入侵過程一般都具備大型生物入侵的特性，對土壤生物入侵過程及影響因素的研究能夠完善現(xiàn)有的入侵生態(tài)學(xué)理論。土壤生物入侵的研究正進入一個嶄新的階段！Litchman, E., 2010. Invisible invader

19、s: non-pathogenic invasive microbes in aquatic and terrestrial ecosystems. Ecology Letters 13, 1560-1572.生物入侵舉例西雙版納：飛機草和紫莖澤蘭；內(nèi)伶仃國家自然保護區(qū)：具有超強繁殖能力、喜歡攀緣的藤本植物-薇甘菊(“植物殺手”);云南滇池：1000公頃的水面上幾乎全部生長著水葫蘆；大米草正在侵吞中國的海岸灘涂：6080年代，我國為了保護灘涂，從英美等國引進了大米草；南極和北極也遭遇了外來物種的入侵：蜘蛛蟹、多種無脊椎動物和雜草已經(jīng)在極地安營扎寨。人類向南極周圍島嶼引入了200多種非本土物種，

20、將造成災(zāi)難性后果。生物入侵舉例福壽螺是國家環(huán)保總局所列的16種“危害最大的外來物種”之一。 2006年8月13日，廣西橫縣農(nóng)戶到田間補秧苗，他家的秧苗被福壽螺吃了不少。 19世紀(jì)中期，一位探險家在墨西哥的叢林里發(fā)現(xiàn)了一種樹，野牡丹看起來相當(dāng)溫和，但實際上，它和四腳野獸一樣兇猛。生物入侵舉例小龍蝦，小龍蝦學(xué)名克氏原螯蝦，上世紀(jì)30年代日軍侵華時，由軍艦帶入我國，用作食物、魚餌或者寵物，可是誰也沒想到，幾十年后，小龍蝦已經(jīng)成了我國種群最大的災(zāi)害性外來物種之一。據(jù)中國之聲報道，云南紅河州的元陽梯田核心區(qū)幾萬畝的梯田，正在遭受“打洞高手”小龍蝦的破壞，已經(jīng)有部分梯田田埂被小龍蝦蛀空而垮塌。當(dāng)?shù)匾苍谙麓?/p>

21、力氣，與“小龍蝦”搏斗。2013-03-20 生物入侵舉例火螞蟻，體型很小，身長通常在2毫米至6毫米間不等，體色主要為紅褐色。海貍鼠，入侵河流、溪谷、湖泊和池塘等，而一些蘆葦沼澤地帶尤其難以幸免。非洲大蝸牛二十世紀(jì)20年代末在福建廈門發(fā)現(xiàn)，后被作為美味食物擴散到我國香港、臺灣、海南、廣西等地。但令人想不到的是，人類將其作為美味的同時，非洲大蝸牛卻將人類的農(nóng)作物作為美味，它咬斷各種農(nóng)作物的幼芽、嫩枝葉及樹莖表皮，危害生態(tài)系統(tǒng)。生物入侵舉例世界權(quán)威生物保護機構(gòu)“世界自然保護聯(lián)盟”開出的這一“殺手榜”中，位列“殺手之首”的是尼羅河鱸魚。在它的肆虐下，非洲大陸至少有200種魚類慘遭“滅門”。4.5 種

22、群平衡種群平衡-高原鼠兔4.6 種群衰落和滅絕生物稀有 (rarity) 和滅絕 (extinction)！種群生態(tài)學(xué)的研究意義舉例常見種和稀有種可以根據(jù)以下因素劃分：地理分布范圍 (extensive vs. restricted)生境耐受限度 (broad vs. narrow)局部種群大小 (large vs. small)稀有度劃分：Extensive range, broad habitat tolerance, small local populations_ i.e. tiger.Extensive range, large populations, narrow habitat

23、 tolerance_ i.e. Red Mangrove.(Extreme rarity)_restricted range, narrow habitat tolerance and small populations_ i.e. mountain gorilla and giant panda.地理分布widelimitedlowstronglowstrong生境?；N群大小everywheresmallsomewherelargenotrarenon-existent?Freshwatersawfish(Australia, New Guinea)Red Mangrove(Trop.

24、America, West. Africa)5 集合種群*集合種群 (metapopulation)：相對獨立區(qū)域內(nèi)各個局域種群的集合,各局域種群通過一定程度的個體遷移而連接在一起的區(qū)域種群。斑塊patch、擴散dispersal和尺度scale這三個緊密聯(lián)系的術(shù)語是了解集合種群的基礎(chǔ)，也反映出集合種群的時空動態(tài)特點。上個世紀(jì)70年代集合種群動態(tài)的理論基礎(chǔ)已經(jīng)確立，但是對其推崇卻滯后了20年。由于大尺度上種群空間格局呈集聚的斑塊分布，因此所有種群均可視為集合種群。5 集合種群*集合種群 (metapopulation)：相對獨立區(qū)域內(nèi)各個局域種群的集合,各局域種群通過一定程度的個體遷移而連接在

25、一起的區(qū)域種群。斑塊patch、擴散dispersal和尺度scale這三個緊密聯(lián)系的術(shù)語是了解集合種群的基礎(chǔ)，也反映出集合種群的時空動態(tài)特點。上個世紀(jì)70年代集合種群動態(tài)的理論基礎(chǔ)已經(jīng)確立，但是對其推崇卻滯后了20年。由于大尺度上種群空間格局呈集聚的斑塊分布，因此所有種群均可視為集合種群。集合種群概念受到了空前的重視人類活動對生物多樣性的影響中, 以生境的破碎和棲息地的消失最引人注目。越來越多的物種不得不生存在片斷化斑塊生境中。集合種群理論關(guān)注的恰恰是具有不穩(wěn)定局部種群的物種區(qū)域續(xù)存條件。由于種群滅絕的風(fēng)險隨斑塊面積的增大而減小，擴散重新定殖的概率隨生境斑塊平均隔離度的增加而減??；因此生存在

26、較小的隔離生境斑塊中的種群具有更高的滅絕風(fēng)險。侵占未侵占Allee效應(yīng)：當(dāng)種群數(shù)量低于一定值時，會引起種群功能的紊亂、尋找配偶困難以及近交衰退等，從而導(dǎo)致種群增長率減小甚至出現(xiàn)負(fù)增長使種群滅絕。援救效應(yīng)：指個體遷移到某一斑塊，而此斑塊中已有局域種群，那么遷入的個體會起到降低該局域種群滅絕風(fēng)險的作用 。在集合種群中，擴散通過援救效應(yīng)促進了集合種群的續(xù)存。集合種群的特征Hanski認(rèn)為典型的集合種群應(yīng)具備下面4個條件：生境以離散斑塊形式存在，離散斑塊可被繁育種群占據(jù)。即使是最大的局域種群也有滅絕風(fēng)險。生境斑塊不可過于隔離而阻礙種群的重新建立。如果生境斑塊過于隔絕，就會形成非平衡集合種群，導(dǎo)致集合種群的滅絕。各個局域種群的動態(tài)不完全同步。這種異步性使得尚未滅絕的種群向臨近適宜生境斑塊遷移，保證所有的局域種群不會同時滅絕。 集合種群研究的核心是將空間看成是由生境斑塊構(gòu)成的網(wǎng)絡(luò)，探討這些斑塊網(wǎng)絡(luò)中的各局域種群間的滅絕與再定殖的動態(tài)變化。集合種群理論的意義集合種群理論與種群生活史、島嶼生物地理學(xué)、景觀生態(tài)學(xué)等密切相關(guān)，在應(yīng)用上又對保護生物學(xué)、恢復(fù)生態(tài)學(xué)及入侵生態(tài)學(xué)等領(lǐng)域具有指導(dǎo)價值。例如，隨著人類活動的破壞，生境斑塊面積的減少及斑塊隔離程度的增加，加劇了物種滅絕。大范圍內(nèi)建立完整的保護區(qū)很困難。在這種情況下，基于集合種群理論，要保護某一物種，至少需要特定數(shù)