1、PAGE PAGE 4肉仔雞早期限飼的補償性生長效應(yīng)及機制研究進(jìn)展石寶明 單安山（ 東北農(nóng)業(yè)大學(xué)動物營養(yǎng)研究所 150030）1、問題的提出補償性生長是指動物繼營養(yǎng)不足甚至饑餓后，在恢復(fù)正常時表現(xiàn)出超越一直正常攝食個體的生長速度（吳立新等，2000）。補償性生長是動物生產(chǎn)中經(jīng)常利用的方法，但多用于經(jīng)濟(jì)生長周期比較長的肉牛生產(chǎn)。經(jīng)濟(jì)生長周期較短的商品肉雞，利用補償性生長原理進(jìn)行生產(chǎn)的報道在國內(nèi)外并不多見。但是肉仔雞經(jīng)歷營養(yǎng)不足后的生長補償已得到證實。一些學(xué)者采用對肉仔雞前期限飼的方法來誘發(fā)其補償性生長，發(fā)現(xiàn)在不影響肉雞出欄時間、體重的前提下，可能會對提高飼料利用率、降低前期快速生長帶來的代謝紊亂

2、（如各種腿病、死亡綜合癥等）、以及胴體品質(zhì)方面有所裨益。對肉仔雞補償性生長的興趣可能來源于對不同肉雞生長曲線的分析。近二十年，肉雞的生長速度和飼料利用率不斷提高。目前，肉雞在42日齡體重很容易達(dá)到2kg，飼料轉(zhuǎn)化率為1.8。當(dāng)然我們看到的飼料效率的提高是相對于減少出欄天數(shù)因而減少維持需要的結(jié)果。今天肉雞市場的競爭，在實際生長速度上幾乎沒什么不同，微妙的差異確切在于飼料轉(zhuǎn)化率上。圖1顯示了不同肉雞的生長曲線。線A、線B、線C分別表示了肉雞42日齡體重達(dá)到2kg的三種潛在生長曲線。如果肉雞始終如一地增長，生長應(yīng)如線B所示。但是正常情況下，家禽在42日齡體重達(dá)到2kg的生長曲線應(yīng)如線A、線C所示，這

3、樣情況就不一樣了。表明肉雞開始快速增長，然后慢速達(dá)到市場體重。線C表明肉雞開始慢速生長，然后快速達(dá)到市場體重。因為在任何日齡時維持需要較低（體重低），肉雞C可能表現(xiàn)了一個更好的飼料轉(zhuǎn)化率。DCB增加體重增加日齡XA圖1 肉雞不同生長曲線示意圖實際上，這個概念最先在比較大的、生產(chǎn)周期比較長的動物受到關(guān)注，二十世紀(jì)七十年代在火雞上被提倡（Auckland等，1971）。一些學(xué)者認(rèn)為肉雞沒有時間從補償生產(chǎn)中獲益。然而最近的研究表明肉雞能夠顯示補償生長，甚至在6周的出欄期（Plavnik and Hurwitz，1985）。因此，實踐問題被提出：A）我們?nèi)绾文馨堰z傳上按A曲線生長的肉雞轉(zhuǎn)換成C；B）我

4、門如何能進(jìn)一步把C曲線生長的肉雞轉(zhuǎn)換成D。2、早期限飼的補償性生長效應(yīng)關(guān)于肉仔雞早期限飼引起的補償效應(yīng)的結(jié)果還不盡一致，其結(jié)果的變異歸因于影響肉仔雞早期限飼的大量因素，包括環(huán)境溫度、時間選擇、限飼程度和期限、飼糧營養(yǎng)狀況、重新限飼的條件，也包括遺傳因素（如品系和性別）。關(guān)于限飼程度、方式和時間引起補償效應(yīng)及對飼料效率的影響。Zubair等（1994）用50%燕麥殼稀釋育雛肉仔雞飼糧，從6日齡開始以連續(xù)或間斷的方式飼喂6天，發(fā)現(xiàn)35日齡時能完成補償生長，兩種限飼方式不影響生長補償。Deaton（1995）研究表明肉仔雞早期限飼自由采食量的90%7天（從7天到14天）在41日齡和對照組體重相當(dāng)，但

5、是飼料效率沒有提高，當(dāng)限飼75%或60%時，飼料效率顯著提高。Lippens（2000）也發(fā)現(xiàn)90%4天限飼4天最后達(dá)到正常體重，其他更嚴(yán)厲的限飼沒有完成最終體重，但限飼80%時有提高飼料轉(zhuǎn)化率的趨勢。同樣，Mollison等（1984），Pinchasov和Jensen（1989），Cristofori等（1997）發(fā)現(xiàn)飼料轉(zhuǎn)化率的提高以最后的體重為代價。在另一方面，Plavnik和Hurwtiz（1985，1988，1991）報道肉仔雞早期限飼可獲得較好的飼料效率，而沒有減少屠宰體重。Lee等（2001）研究結(jié)果表明，在第二周限飼0.75Mcal-0.75McalME/gBW0.67是最好

6、的控制肉雞生長，提高飼料效率的方式。曹兵海（2001）研究結(jié)果表明，在孵化后第1-3周的任何一周投喂蛋白質(zhì)水平在16%以上的低蛋白飼料都可以引起肉雞的補償性生長。肉仔雞和火雞早期進(jìn)行適度限飼，使限飼階段的生長達(dá)正常的60%-75%，則上市體重比自由采食者大。這表明限飼比自由采食飼喂制度有經(jīng)濟(jì)優(yōu)勢。關(guān)于限飼后何時出現(xiàn)補償問題，Wilson和Osbourn（Zubair和Leeson，1996）報道在限飼后緊接著恢復(fù)營養(yǎng)，這時補償最大。Leeson和Zubair（1997）發(fā)現(xiàn)補償生長出現(xiàn)在6-12天限飼后的12-21天。Salch等（1996）發(fā)現(xiàn)在8-14日齡不連續(xù)限飼（自由采食的30%），在

7、15-21日齡出現(xiàn)補償生長。在同樣時間不連續(xù)限飼（自由采食的40%或20%），在22-35日齡出現(xiàn)補償生長。Lippens等（2000）試驗結(jié)果表明Ross 和Hybro品系及公雞和母雞間建立補償生長的開始和大小是不一樣的。平均補償生長Hybro品系比Ross高；母雞比公雞有更大的補償生長能力。但Plavnik 和Hurwitz（1988，1991）報道公雞比母雞有更大的補償生長能力（Plavnik 和Hurwitz，1988，1991）。3、早期限飼對疾病的影響隨著肉雞育種技術(shù)的不斷發(fā)展，肉雞體重增長速度愈來愈快，而雞腿、腳的骨骼發(fā)育緩慢，致使腿腳承受體重壓力過大，導(dǎo)致造成肉雞腿、腳病。同時

8、雞的內(nèi)臟器官發(fā)育與較大的體重不適應(yīng)。比如，生長速度過快，體重過大，呼吸系統(tǒng)和心血管系統(tǒng)供氧不足，雞只在這種條件下容易造成廢物排泄受阻，尿中毒而死。導(dǎo)致肉雞猝死癥?？焖偕L也容易引起機體缺氧，從而誘發(fā)腹水癥的發(fā)生。一些學(xué)者認(rèn)為控制這些負(fù)面選擇效應(yīng)的方法之一是限制肉雞早期生長。控制雞體早期體重，保證雞體器官均衡發(fā)育肉雞限飼在一定程度上控制了早期體重，避免腿腳受力過大，內(nèi)臟器官負(fù)擔(dān)過重。從而使雞體各部器官和骨骼有良好發(fā)育，為飼養(yǎng)后期快速增重打下良好基礎(chǔ)。有研究表明，限飼可以使血細(xì)胞容積減少，從而減少肺、心臟發(fā)病率，并起到預(yù)防腹水癥的作用。在第二周對肉仔雞早期限飼30%-40%采食量能減少猝死綜合癥和

9、腹水癥（Gonzales，1992；Nir等，1996）。Bruno等（2000）證實肉雞早期數(shù)量限飼（自由采食的40%）影響長骨的特性，脛骨、股骨和肱骨長度和寬度被限飼所減少。限飼對線性骨的生長似乎與chondrocyte活性有關(guān)，早期慢速生長能減少腿病問題和總死亡率（Robinson等，1992；Saleh等，1996）。根據(jù)Robin等（1992）和Carter等（1994），骨疾病發(fā)生率能被臨時限飼所減少。代謝紊亂也能被減少（Arcc等，1992）。但其他的研究者（Scheideler and Baughman，1993；Deaton，1995；Madrigal等，1995）不能證實這

10、些結(jié)果。Van Harn 和Fabri（1995）用大規(guī)模肉雞（2X12600）發(fā)現(xiàn)限飼能減少總死亡率從6.8%到3.7%。Lippens等（2000）也發(fā)現(xiàn)有這種趨勢，歸因于減少“突然死亡綜合癥”。Schcideler和Baughman（1993）也發(fā)現(xiàn)限飼降低了熱應(yīng)激死亡率。幾個研究表明限飼能減少腿病的發(fā)病率，可能與低體重或增加腿骨關(guān)鍵階段的活性（Ferket and Sell，1989，Hester等，1990）。其他學(xué)者報道長期或短期蛋白質(zhì)限飼影響線性骨生長（Hurwitz等，1992；Turner and Lilburn,1992）。Liburn（1994）報道肉雞脛骨發(fā)育（長和寬）

11、顯著低于鴨和火雞，顯示了生物機制問題的敏感性。限飼已被用作減少肉雞腿病發(fā)生率的一種方法（Ferket and Sell，1989，Hester等，1990；Robinson等，1992；kirn and Firman,1993）。然而限飼能改變整個生長期的長骨特性。這些發(fā)現(xiàn)直接與骨的發(fā)育有關(guān)，因為可能與長骨疾病有關(guān)。4、早期限飼對胴體品質(zhì)的影響現(xiàn)代肉雞顯示了脂肪沉積增加和腹脂癥。早期限飼最有爭議是對腹脂墊或者總胴體脂肪或腹脂。早期限飼導(dǎo)致好的飼料效率，減少了胴體脂肪，但最終體重沒有減少（Planvnik and Hurwitz，1985，1988，1991；Joneshe and Farrel

12、l，1992）。但是其他學(xué)者利用早期限飼沒有發(fā)現(xiàn)減少體脂肪（Scheideler and Baughman；Deaton,1995；Zubair and Leeson,1996；Critofori等，1997）。其他學(xué)者報道早期限飼導(dǎo)致胴體脂肪或腹脂減少，但是伴隨著最終體重的減少（Mollison等，1984；Cabel and Waldroup,1990;Mudric等，1994）。其他學(xué)者（Pinchasov and Jensen,1989;Leeson等，1991；Fontana等1993；Scheiseler and Baughman,1993；Susbilla等，1994;Deato

13、n，1995;Palo等，1995；Cristofori等1997）沒有發(fā)現(xiàn)明顯的影響。Beane等（1997）報道飼料效率提高，但是公雞的腹脂顯著增加了。Schreurs（1998）發(fā)現(xiàn)快速生長雞生產(chǎn)更多的嫩肉比慢速生長的雞。當(dāng)恢復(fù)自由采食后，觀察到限飼雞特有的飽食現(xiàn)象，會導(dǎo)致仔雞攝入超過維持和正常生長所需的飼料量，這是維持代償生長反應(yīng)的表現(xiàn)。但Fontana等（1993）報道了超過維持和生長需要的能量以甘油和甘油三酯的形式貯存在脂肪組織中，Yu等（1990）也報道了限飼肉雞在恢復(fù)自由采食后第一周后體內(nèi)表現(xiàn)有較高的脂基因酶和體脂增重水平。這一結(jié)果似乎可以推測腹脂墊也在增重。但Pinchaso

14、v等（1989）、Summer（1990）、Yu等（1990）和Scheidler等（1993）,蘇瑛等（1996）等學(xué)者觀察到早期限飼與自由采食組相比在41、49和56日齡時的腹脂墊重量沒有顯著差異(P0.05)。對此可以分析到早期限飼會使脂肪沉積，但卻具有一種營養(yǎng)分配對應(yīng)的代謝轉(zhuǎn)變，即恢復(fù)自由采食后，其生長主要是肌肉組織群的生長，這些研究也可以肯定這種代謝轉(zhuǎn)變的存在。因此，以前腹脂墊增加的推測便不存在，甚至在Planik等（1985、1986、1988）的研究中還觀察到早期限飼明顯減少52和56日齡仔雞的腹脂墊。Griffiths等（1977）早期的研究表明，限制0-3周齡雞的能量攝入量并

15、不影響之后的腹脂量。曹兵海（2001）研究結(jié)果表明，早期限飼低蛋白日糧有增加胸肉和腿肉重量的效果。Beane等（1979），Plavnik等（1985、1989），Mollison等（1984）研究報道限飼明顯減少肉仔雞腹脂墊，而其他研究者（Summers等，1980；Yu等1990；Fontana等，1993）卻沒得到相同的結(jié)果。5、限飼機制雖然不明白補償性生長的機制，但可以推斷前期限制、后期恢復(fù)養(yǎng)分采食量的這種補償性生長方法，在肉雞的生理以及養(yǎng)分的吸收、代謝利用機制上有不同于常規(guī)飼喂法之外，這種營養(yǎng)性、生理性的差異有可能由組織的發(fā)育速度表現(xiàn)出來，作為其結(jié)果可能造成組織重量以及腸道消化、吸收

16、性能的不同。有學(xué)者（1978）年闡述在恢復(fù)飼喂后，飼料效率的改進(jìn)與維持較小個體的代謝率相關(guān)。這一機制的表現(xiàn)便是相對采食量較高的體重。在Znbair和Leeson（1994）的研究中觀察到限飼期的限飼組與非限飼組相比雞的基礎(chǔ)代謝率低。但這種較低的基礎(chǔ)代謝率在恢復(fù)自由采食后沒有持續(xù)下去。因此，可以推斷恢復(fù)自由采食后基礎(chǔ)代謝率的改變對肉仔雞改進(jìn)飼料效率沒有起到重要的作用。在雞和其他動物，生長激素（GH）、類胰島素生長因子（IGF-I）、胰島素、T3、T4參與肉雞生長控制。Poliana等（2003）發(fā)現(xiàn)限飼期類胰島素生長因子（IGF-I）減少，在限飼后迅速增加。但是不同飼喂程序未影響血清T3、T4和

17、生長激素（GH）水平。Schew等（1996）報道在限飼后，血漿IGF-I濃度比對照組高。禁食不僅減少血漿IGF-I濃度，而且使血漿生長激素水平升高。McMurtry等（1988）和Buyse等（1996）報道限飼肉雞在補償生長期間血漿生長激素水平比未限飼組高。血清胰島素在限飼期沒有增加（Poliana，2003），McMurtry等（1988）也報道血漿胰島素水平未因限飼而改變。說明限飼水平未能足夠地引起血清胰島素水平的一些生理學(xué)變化。Buyse等（1998）這些高濃度生長激素是從垂體生長激素，Gonzales等（1998）從8日齡到21日齡限飼20%，發(fā)現(xiàn)在限飼期，與自由采食組相比，限飼雞

18、血漿T3和IGF-I濃度降低，而血漿T4和GH濃度增高。一些學(xué)者研究了限飼對肉仔雞消化道和消化器官的影響。Palo等（1995）報道限飼雞腸絨膜在限飼期比非限飼雞的短和稀疏，表明這一時期小腸處于萎縮狀態(tài)，當(dāng)恢復(fù)自由采食后，限飼肉雞的消化器官在整體生長時需要趕上甚至超過非限飼肉雞，內(nèi)臟器官生長率的增加已被肯定是在恢復(fù)自由采食期間，作為全身代償生長的可能潛在需求。但蘇瑛等（1996）研究限飼對消化器官的影響沒有觀察到這一現(xiàn)象。Palo等（1995）闡述限飼對胃腸道的這種反應(yīng)與限飼的類型有關(guān)，其反應(yīng)和程度也與限飼的強度有關(guān)，并指出并非所有限飼方案都會使嗉囊和肌胃肥大（過度膨脹），但十二指腸和小腸的重量僅僅是當(dāng)飼料完全被減少時才會增加，如果僅限制采食卻沒有時間的限制則不會增加。Govaerts等（2000）研究了限飼到自由采食的80%或90%4天或80%4天對胃、肝、心、胸骨、肉大腿、鼓槌（dru