1、第九章 群落的動態(tài) 群落的內(nèi)部動態(tài)（季節(jié)變化與年際間變化）群落的演替地球上生物群落的進化一、生物群落的內(nèi)部動態(tài) 1 波動（fluctuation） 群落年變化：在不同年度之間生物群落常有的明顯變動限于群落內(nèi)部的變化，不產(chǎn)生群落的更替現(xiàn)象波動成因：多數(shù)由地區(qū)氣候條件的不規(guī)則變動引起波動特點：群落區(qū)系成分的相對穩(wěn)定性，群落數(shù)量特征變化的不定性以及變化的可逆性 群落在生產(chǎn)量、各成分的數(shù)量比例、優(yōu)勢種的重要值以及物質(zhì)和能量的平衡方面，也會發(fā)生相應(yīng)的變化。 2 波動的類型 不明顯波動： 群落各成員的數(shù)量關(guān)系變化很小，群落外貌和結(jié)構(gòu)基本保持不變 擺動性波動: 群落成分在個體數(shù)量和生產(chǎn)量方面的短期波動(1-

2、5年) 群落優(yōu)勢種逐年交替 偏途性波動： 氣候和水分條件長期偏離而引起一個或幾個優(yōu)勢種明顯變更的結(jié)果-通過群落的自我調(diào)節(jié)作用，群落可恢復(fù)到接近原來的狀態(tài)。波動的時期可能較長(5-l0年)。 3 不同的生物群落具有不同的波動性特點 木本植物占優(yōu)勢的群落較草本植物占優(yōu)勢的穩(wěn)定 常綠木本群落要比夏綠木本群落穩(wěn)定 群落內(nèi)部，定性特征較定量特征穩(wěn)定 成熟的群落較發(fā)育中的群落穩(wěn)定4 不同的氣候帶內(nèi)，環(huán)境條件越是嚴酷，群落的波動性越大 如：我國北方較濕潤的草甸草原地上產(chǎn)量的年度波動為20，典型草原達40，干旱的荒漠草原則達50二、生物群落的演替(community succession） （一）演替的概念

3、1. 概念 群落演替：在一定地段上，群落由一個類型轉(zhuǎn)變?yōu)榱硪活愋偷挠许樞虻难葑冞^程 植物群落演替：在植物群落發(fā)展變化過程中，由低級到高級、由簡單到復(fù)雜、一個階段接著一個階段，一個群落代替另一個群落的自然演變現(xiàn)象。 原生裸地（primary bare area） 次生裸地（secondary bare area） 原生演替（primary succession） 次生演替(secondary succession) 苔蘚 灌木 白楊、杉 冷杉 白樺2 群落形成過程遷移（migration） 繁殖體的傳播過程。群落形成的首要條件，也是植物群落變化和演替的主要基礎(chǔ)可動性 定居（ecesis） 植物繁

4、殖體到達新地點后，開始發(fā)芽、生長和繁殖的過程 競爭（competition） 先鋒植物后來定居種類和個體數(shù)量增加、競爭優(yōu)勢種、伴生種、消失穩(wěn)定的群落。 一年生雜草多年生雜草灌木早期演替樹木晚期演替樹木發(fā)生在棄耕地上的群落演替：先鋒種(pioneer species)：演替過程中，最早定居下來的物種先鋒群落(pioneer community):演替過程中最初形成具在一定結(jié)構(gòu)和功能的群落對植物群落演替理解的兩種觀點廣義理解： 包括植物群落的一些變化，如植物群落的形成、季節(jié)性變化、年變化以及植物群落的演替等，這種理解稱為動態(tài)；狹義理解： 地點相同時間不同，植物群落的出現(xiàn)與消失，最后形成頂極群落的過

5、程，多數(shù)學(xué)者對演替的理解是狹義的。（二）演替類型1 按照演替發(fā)生的時間進程 快速演替 在時間不長的幾年內(nèi)發(fā)生的演替草原撂荒地長期演替 延續(xù)的時間較長，幾十年或有時幾百年云杉林砍伐恢復(fù)世紀(jì)演替 延續(xù)時間相當(dāng)長久，一般以地質(zhì)年代計算。常伴隨氣候的歷史變遷或地貌的大規(guī)模改造發(fā)生2 按照引起演替的主導(dǎo)因素劃分群落發(fā)生演替(群落發(fā)生) 原生裸地上或次生裸地上易見內(nèi)因生態(tài)演替或內(nèi)因動態(tài)演替 環(huán)境變化所決定的，而這種環(huán)境的變化是植物群落種類成分(主要是建群種)生命活動的結(jié)果，植物群落改變了生態(tài)環(huán)境。外因生態(tài)演替或外因動態(tài)演替 外界環(huán)境因素變化造成 3 按照基質(zhì)的性質(zhì)劃分水生基質(zhì)演替系列(hydroachse

6、re) a.粘土生演替系列 b砂生演替系列 c石生演替系列 d水生演替系列旱生基質(zhì)演替系列(xerarchsere) a.粘土生演替系列(geosere) b砂生演替系列(psammosere) c石生演替系列(lithosere)4 按群落代謝特征來劃分自養(yǎng)性演替 光合作用所固定的生物量積累越來越多異養(yǎng)性演替 出現(xiàn)在有機污染的水體，由于細菌和真菌分解特別強，有機物質(zhì)是隨演替而減少。5 劉慎諤教授(1959) 時間演替 地點相同，時間不同發(fā)生的演替（群落發(fā)生系列）空間演替 時間相同，地點不同的演替（植被類型的分布或生態(tài)序列 ）植被類型發(fā)生演替 實質(zhì)是時間演替，從地質(zhì)時期的第三紀(jì)后期到第四紀(jì)到現(xiàn)

7、在的植被的演替（歷史植被演替）（三）演替系列演替系列：生物群落的演替過程，從植物的定居開始，到形成穩(wěn)定的植物群落為止演替階段或演替時期：演替系列中的每一個明顯的步驟1水生演替系列 自由漂浮植物階段 植物漂浮生長，死亡殘體將增加湖底有機質(zhì)的聚積，同時湖岸雨水沖刷而帶來的礦物質(zhì)微粒的沉積也逐漸提高了湖底浮萍、滿江紅等沉水植物階段：5-7米水深，首先出現(xiàn)輪藻屬植物，由于它的生長，湖底有機質(zhì)積累較快而多，由于湖底嫌氣條件輪藻的殘體分解不完全，湖底進一步抬高；水深2-4米左右，有金魚藻、眼子菜等高等水生植物出現(xiàn)，繁殖力強，墊高湖底作用更強。浮葉根生植物階段 隨著湖底的日益變淺，浮葉根生植物開始出現(xiàn)，如蓮

8、、睡蓮等。一方面由于其自身生物量較大，殘體對進一步抬升湖底有很大的作用，另一方面由于這些植物葉片漂浮在水面，當(dāng)它們密集時，就使得水下光照條件很差，不利于水下沉水植物的生長，迫使沉水植物向較深的湖底轉(zhuǎn)移，這樣又起到了抬升湖底的作用。 直立水生階段 浮葉根生植物使湖底大大變淺，為直立水生植物的出現(xiàn)創(chuàng)造了良好的條件。最終直立水生植物，如蘆葦、香蒲等取代了浮葉根生植物。根莖極為茂密，常糾纏交織在一起，使湖底迅速拍高，而且有的地方甚至可以形成一些浮島。原來被水淹沒的土地開始露出水面與大氣接觸，生境開始具有陸生植物生境的特點。 濕生草本植物階段：新從湖中抬升出來的地面，不僅含有豐富的有機質(zhì)而且還含有近于飽

9、和的土壤水分。喜濕生的招澤植物開始定居在這種生境上，如莎草科和禾本科中的一些濕生性種類。若此地帶氣候干旱，則這個階段不會持續(xù)太長，很快旱生草類將隨著生境中水分的大量喪失而取代濕生草類。若該地區(qū)適于森林的發(fā)展，則該群落將會繼續(xù)向森林方向進行演替。木本植物階段 在濕生草奉植物群落中，最先出現(xiàn)的木本植物是灌木。而后隨著樹木的侵入，便逐漸形成了森林，其濕生生境也最終改變成中生生境。 水生演替系列就是湖泊填平的過程從湖泊的周圍向湖泊中央順序發(fā)生的。在從湖岸到湖心的不同距離處，分布著演替系列中不同階段的群落環(huán)帶。每一帶都為次一帶的“進攻”準(zhǔn)備了土壤條件。 2 旱生演替系列 環(huán)境條件極端惡劣的巖石表面或砂地

10、上開始地衣植物群落階段 巖石表面無土壤，光照強，溫度變化大，貧瘠而干燥。 地衣（殼狀地衣）分泌的有機酸腐蝕巖石表面、風(fēng)化作用巖石表面出現(xiàn)小顆粒出現(xiàn)有機成分葉狀地衣和枝狀地衣繼續(xù)作用巖石表層巖石表層更加松軟，巖石碎粒中有機質(zhì)也逐漸增多。 地衣植物群落創(chuàng)造的較好的環(huán)境，不適合它自身的生存，卻為較高等的植物類群創(chuàng)造了生存條件。苔蘚植物群落階段 苔蘚植物與地衣相似，能夠忍受極端干旱的環(huán)境。苔蘚植物的殘體比地衣大得多，苔蘚的生長可以積累更多的腐殖質(zhì)，同時對巖石表面的改造作用更加強烈。巖石顆粒變得更細小，松軟層更厚，為土壤的發(fā)育和形成創(chuàng)造了更好的條件。 草本植物群落階段 耐旱的植物種類開始侵入，如禾本科、

11、菊科、薔薇科等中的一些植物。種子植物對環(huán)境的改造作用更加強烈，小氣候和土壤條件更有利于植物的生長。若氣候允許，該演替系列可以向木本群落方向演替。灌木群落階段 草本群落發(fā)展到一定程度時，一些喜陽的灌木開始出現(xiàn)。它們常與蒿草混生，形成“高草灌木群落”。其后灌木數(shù)量大量增加，成為以灌木為優(yōu)勢的群落。喬木群落階段 灌木群落發(fā)展到一定時期，為喬木的生存提供了良好的環(huán)境，喜陽的樹木開始增多。隨著時間的推移，逐漸就形成了森林。最后形成與當(dāng)?shù)卮髿夂蛳噙m應(yīng)的喬木群落，形成了地帶性植被即頂極群落。 在旱生演替系列中，地衣和苔蘚植物階段所需時間最長，草本植物群落到灌木階段所需時間較短，而到了森林階段，其演替的速度又

12、開始放慢。旱生演替系列就是植物長滿裸地的過程，是群落中各種群之間相互關(guān)系的形成過程，也是群落環(huán)境的形成過程，只有在各種矛盾都達到統(tǒng)一時，才能從一個裸地上形成一個穩(wěn)定的群落，到達與該地區(qū)環(huán)境相適應(yīng)的頂極群落。在植物群落的形成過程中，土壤的發(fā)育和形成與植物的進化是協(xié)同發(fā)展的，土壤由巖石到土壤母巖，最后發(fā)育為土壤，植物則從低等類群進化到高等類群。 3 動物群落的演替（四）控制演替的幾種主要因素 環(huán)境不斷變化 外界因子的變化 群落本身對環(huán)境作用而引起的環(huán)境的變化 植物：有利/不利 動物取食、營巢、繁殖 植物繁殖體的散布-植物本身的遷移和繁殖植物之間直接或間接的相互作用新的植物分類單位不斷發(fā)生(如種、亞

13、種、生態(tài)型)人類活動的影響起著巨大的作用（五）演替方向 進展演替 隨著演替的進行，生物群落的結(jié)構(gòu)和種類成分由簡單到復(fù)雜；群落對環(huán)境的利用由不充分到充分；群落生產(chǎn)力由低到逐步增高；群落逐漸發(fā)展為中生化；生物群落對外界環(huán)境的改造逐漸強烈封山育林逆行演替 進程與進展演替相反，導(dǎo)致生物群落結(jié)構(gòu)簡單化；不能充分利用環(huán)境；生產(chǎn)力逐漸下降；不能充分利用地面；群落旱生化；對外界環(huán)境的改造輕微過渡放牧、濫砍濫伐（六）演替過程的理論模型 1 經(jīng)典演替觀每一演替階段的群落明顯不同于下一階段的群落前一階段群落中物種的活動促進了下一階段物種建立不同意經(jīng)典演替觀的證據(jù) 在對一些自然群落演替研究中并未證實這兩個基本點。全部

14、演替階段中的繁殖體(包括種子、籽苗和活根等)，在演替開始時都已經(jīng)存在于該地，而演替過程僅僅是這些初始植物組成的展開。 許多演替早期物種抑制后來物種的發(fā)展。 2 個體論演替觀初始物種組成決定群落演替后來優(yōu)勢種（Egler，1952）當(dāng)代的演替觀強調(diào)個體生活史特征，物種對策，以種群為中心和各種干擾對演替的作用 Connell和Slatyer（1977） 機會種對開始建立群落有重要作用 促進模型 抑制模型 忍耐模型 促進模型(facilitation model) 物種替代是由于先來物種的活動改變了環(huán)境條件，使它不利于自身生存，而促進了后來物種的繁榮；因此物種替代有順序性，可預(yù)測和具方向性。 （A、

15、B、C、D代表個物種，箭頭代表被替代）抑制模型(inhibition model) 演替具有很強異源性，任何一個地點的演替都取決于哪些植物先到達那里。植物種的取代不一定是有序的，每一個種都試圖排擠和壓制任何新來的定居者，使演替帶有較強的個體性。演替并不一定總是朝著頂極群落的方向發(fā)展，所以演替的詳細途徑難以預(yù)測。 演替通常是由個體較小、生長較快、壽命較短的種發(fā)展為個體較大、生長較慢、壽命較長的種。顯然，這種替代過程是種間的，而不是群落間的，因而演替系列是連續(xù)的而不是離散的。（A、B、C、D代表個物種，箭頭代表被替代）忍受模型(tolerance model) 介于上述二者之間。早期演替物種先鋒種

16、的存在并不重要，任何種都可以開始演替。植物替代伴隨著環(huán)境資源的遞減，較能忍受有限資源的物種將會取代其他種。演替就是靠這些種的侵入和原來定居物種的逐漸減少而進行的，主要取決于初始條件。 （A、B、C、D代表個物種，箭頭代表被替代）演替機制可定居的空間只有演替初期物種能定居所有生長到成體的物種能定居定居的首批物種改變環(huán)境環(huán)境不適于早期物種但較適于后期物種，早期物種被淘汰環(huán)境較不適于早期物種，但對于后期物種，既非較適宜，又非較不適宜環(huán)境不適于所有物種最后存留的物種是不再使環(huán)境有利于其它物種最后存留的物種能夠耐受早期物種產(chǎn)生的環(huán)境變化，而其它物種無法耐受最后存留的物種阻止其它物種侵入，直到受到干擾為止

17、干擾破壞頂極階段演替開始促進耐受抑制頂極頂極頂極模型的共同點：演替中的先鋒物種最先出現(xiàn)，它們具有生長快、種子產(chǎn)量大、有較高的擴散能力等特點。這類易擴散和移植的物種一般對相互遮蔭和根間競爭的環(huán)境是不易適應(yīng)的，所以在3種模型中，早期進入物種都是比較易于被擠掉的。模型的區(qū)別：重要的是演替的機制，即物種替代的機制，是促進或抑制，還是現(xiàn)存物種對替代影響不大，而演替機制取決于物種間的競爭能力。3 其它演替理論（1）適應(yīng)對策演替理論(adapting strategy theory) R-對策種：適應(yīng)于臨時性資源豐富的環(huán)境；C-對策種：生存于資源一直處于豐富狀態(tài)下的生境中，競爭力強競爭種；S-對策種：適應(yīng)于

18、資源貧瘠的生境，忍耐惡劣環(huán)境的能力強耐脅迫種。R-C-S對策模型反映了某一地點某一時刻存在的植被是脅迫強度、干擾和競爭之間平衡的結(jié)果。次生演替過程中的物種對策格局是有規(guī)律的，是可以預(yù)測的。一般情況下，先鋒種為R對策，演替中期的多為c-對策，而頂級群落中的種則多為s-對策種。(2) 資源比率理論(resource ratio hypothesis) 一個種在限制性資源比率為某一值時表現(xiàn)為強競爭者，而當(dāng)限制性資源比率改變時，因為種的競爭能力不同，組成群落的植物種也隨之改變。因此演替是通過資源的變化而引起競爭關(guān)系變化而實現(xiàn)的。與促進作用學(xué)說相似 （3）等級演替理論(hierarehical succ

19、ession)（原因等級系統(tǒng)） 一：演替的一般性原因，即裸地的可利用性，物種對裸地利用能力的差異，物種對不同裸地的適應(yīng)能力；二：將以上的基本原因分解為不同的生態(tài)過程 裸地可利用性取決于干擾的頻率和程度，種對裸地的利用能力取決于種的繁殖體生產(chǎn)力、傳播能力、萌發(fā)和生長能力等；三：最詳細的機制水平，包括裸地種的因素和行為及其相互作用，這些相互作用是演替的本質(zhì)。（七）演替頂極學(xué)說單元頂極學(xué)說(Clements,1916)多元頂極學(xué)說(Tansley,1954)頂極格局學(xué)說(Whittaker,1953)演替頂極(climax) 每一個演替系列都是由先鋒階段開始，經(jīng)過不同的演替階段，到達中生狀態(tài)的最終演

20、替階段。在任何一個地區(qū)內(nèi)，一般的演替系列的終點取決于該地區(qū)的氣候性質(zhì)，主要表現(xiàn)在頂極群落的優(yōu)勢種，能夠很好地適應(yīng)于地區(qū)的氣候條件（氣候頂極群落）。只要氣候不急劇變化，只要沒有人類活動和動物的顯著影響，或其他侵移方式的發(fā)生，便一直存在，而且不可能出現(xiàn)任何新的優(yōu)勢植物。 一個氣候區(qū)只有一個潛在的氣候頂極群落，這一區(qū)域之內(nèi)的任何一種生境，如果給予充分長的時間，最終都能發(fā)展到該地區(qū)的頂極群落。在同一氣候區(qū)內(nèi)，無論演替初期的條件多么不同，植被總是趨向于減輕極端情況而朝向頂極方向發(fā)展，從而使得生境適合于更多的植物生長。無論水生型的生境，還是旱生型的生境，最終都趨向于中生型的生境，并均會發(fā)展成為一個相對穩(wěn)定的氣候頂極(climatic climax)。在自然狀態(tài)下，演替總是向前發(fā)展的，即進展演替，而不可能是后退的逆行演替。 1 單元頂極學(xué)說(Clements,1916)2 多元頂極論（Tansley，1954 ）如果一個群落在某種生境中基本穩(wěn)定，能自行繁殖并結(jié)束它的演替過程，就可看作頂級群落。在一個氣候區(qū)域內(nèi)，群落演替的最終結(jié)果，不一定都匯集于一個共同的氣候頂極終點，還有土壤頂極、地形頂極、火燒頂極、動物頂極、地形土壤頂極和火燒動物頂極等等。一般在地帶性生境上是氣候頂極，在別的生境上可能是其他類型的頂極。一個植物群落只要在某一種或幾種環(huán)境因子的作用下在較長時間