1、群落的結構與物種多樣性群落 結構 物種多樣性標題: 群落的結構與物種多樣性摘要: 一群落的結構(一)群落的外貌和生活型1 群落外貌群落外貌(physiognomy )是指生物群落的外部形態(tài)或表相而言。它是群落中生物與生物間，生物與環(huán)境相互作用的綜合反映。 陸地生物群落的外貌主要取決于植被的特征，水生生物群落的外貌主要取決于水的深度和水流特征。陸地生物群落關鍵詞 : 群落 結構 物種多樣性一群落的結構(一)群落的外貌和生活型.群落外貌群落外貌(physiognomy )是指 生物 群落的外部形態(tài)或表相而言。它是群落中生物 與生物間，生物與環(huán)境相互作用的綜合反映。陸地生物群落的外貌主要取決于植被的

2、特征，水生生物群落的外貌主要取決于水的深度和水流特征。陸地生物群落的外貌是由組成群落的植物種類形態(tài)及其生活型(life form )所決定的。.生活型類型目前廣泛采用的是丹麥植物學家Raunkiaer 提出的系統(tǒng)，他是按休眠芽或復蘇芽所處的位置高低和保護方式，把高等植物劃分為五個生活型，在各類群之下，根據(jù)植物體的高度，芽有無芽鱗保護，落葉或常綠，莖的特點等特征，再細分為若干較小的類型。下面就Raunkiaer 的生活型分類系統(tǒng)加以簡介：高位芽植物(Phanerophytes ) 休眠芽位于距地面25 以上，又可根據(jù)高度分為四個亞類，即大高位芽植物(高度30 米) ， 中高位芽植物( 8-30

3、米) ，小高位芽植物(2-8 米)與矮高位芽植物(25 厘米 2 米)。地上芽植物(chamaephytes )更新芽位于土壤表面之上，25 之下，多為半灌木或草本植物。地面芽植物(Hemicryptophytes ) 更新芽位于近地面土層內，冬季地上部分全部枯死，多為多年生草本植物。隱芽植物(Cryptophytes ) 更新芽位于較深土層中或水中，多為鱗莖類、塊莖類和根莖類多年生草本植物或水生植物。一年生植物(Therophytes ) 以種子越冬。 Raunkiaer 生活型被認為是進化過程中對氣候條件適應的結果，因此它們的組成可反映某地區(qū)的生物氣候和環(huán)境的狀況。從表上可知,每一類植物群

4、落都是由幾種生活型的植物所組成,但其中有一類生活型占優(yōu)勢,生活型與環(huán)境關系密切, 高位芽植物占優(yōu)勢是溫暖、潮濕氣候地區(qū)群落的特征， 如熱帶雨林群落；地面芽植物占優(yōu)勢的群落，反映了該地區(qū)具有較長的嚴寒季節(jié)，如溫帶針葉林、落葉林群落；地上芽植物占優(yōu)勢，反映了該地區(qū)環(huán)境比較濕冷，如長白山寒溫帶暗針葉林；一年生植物占優(yōu)勢則是干旱氣候的荒漠和草原地區(qū)群落的特征，如東北溫帶草原。表 我國幾種群落類型的生活型組成群落類型Ph.Ch.H.Cr.T.西雙版納熱帶 雨林94.75.3000鼎湖山南亞熱 帶常綠闊葉林84.55.44.14.10浙江中亞熱帶76.71.013.17.82常綠闊葉林秦嶺北坡溫帶 落葉闊

5、葉林52.05.038.03.71.3長白山寒溫帶 暗針葉林25.44.439.826.43.2東北溫帶草原3.62.041.119.033.4（二）群落的垂直結構群落的垂直結構，主要指群落的分層現(xiàn)象。陸地群落的分層與光的利用有關。森林群落從上往下，依次可劃分為喬木層、灌木層、草本層和地被層等層次。在層次劃分時，將不同高度的喬木幼苗劃入實際所逗留的層中。群落中，有一些植物，如藤本植物和附、寄生植物，它們并不形成獨立的層次，而是分別依附于各層次直立的植物體上，稱為層間植物。在作具體研究時，往往把它們歸入實際依附的層次中。水熱條件越優(yōu)越，群落的垂直結構越復雜，動物的種類也就越多。如熱帶雨林的垂直成

6、層結構，比亞熱帶常綠闊葉林、溫帶落葉闊葉林和寒溫帶針葉林要復雜的多，其群落中動物的物種多樣性也遠比上述三種群落要豐富的多。群落中動物的分層現(xiàn)象也很普遍。動物之所以有分層現(xiàn)象，主要與食物有關，因為群落不同層次提供不同的食物，其次還與不同層次的微氣候條件有關。如森林中的鳥類，往往有不同的棲息空間，如森林的中層棲息著山雀、啄木鳥等，而林冠層則棲息著柳鶯、交嘴和戴菊等。大多數(shù)鳥類雖然可同時利用幾個不同的層次，但每一種鳥卻有一個自己最喜好的層次。水生群落中，生態(tài)要求不同的各種生物呈現(xiàn)出明顯的分層現(xiàn)象，它們的分層主要取決于水中的透光情況、水溫和溶解氧的含量等。水生群落按垂直方向，一般可 分為：漂浮動物(n

7、euston )1.浮游動物(plankton )；2.水生生物群落游泳動物(nekton )；3.底棲動物( benthos )；4.附底動物(epifauna )；5.底內動物(infauna )(三 ) 水平結構群落的水平格局，其形成主要與構成群落的成員的分布狀況有關。大多數(shù)群落,各物種常形成相當高密度集團的斑塊狀(patch) 鑲嵌。導致這種水平方向上的復雜的鑲嵌性(mosaicism )主要原因有以下幾方面：陸地生物群落中水平格局的主要決定因素(Smith ，1980 )光、溫度和濕度等許多環(huán)境因子有明顯的時間節(jié)律(如晝夜節(jié)律、季節(jié)節(jié)律)植物群落表現(xiàn)最明顯的就是季相，如溫帶草原外貌一

8、年四季的變化。動物群落時間格局主要表現(xiàn)為：群落中動物的季節(jié)變化。如鳥類的遷徙；變溫動物的休眠和蘇醒；魚類的回游等等。群落的晝夜變化。如群落中昆蟲、鳥類等種類的晝夜變化。（五）群落交錯區(qū)與邊緣效應群落交錯區(qū)（ecotone ）又稱生態(tài)交錯區(qū)或生態(tài)過渡帶，是兩個或多個群落之間（或生態(tài)地帶之間）的過渡區(qū)域。如森林和草原之間的森林草原過渡帶，水生群落和陸地群落之間的濕地過渡帶。群落交錯區(qū)是一個交叉地帶或種群競爭的緊張地帶，發(fā)育完好的群落交錯區(qū)，可包含相鄰兩個群落共有的物種以及群落交錯區(qū)特有的物種，在這里， 群落中物種的數(shù)目及一些種群的密度往往比相鄰的群落大。群落交錯區(qū)種的數(shù)目及一些種的密度有增大的趨勢

9、，這種現(xiàn)象稱為邊緣效應。但值得注意的是，群落交錯區(qū)物種的密度的增加并非是個普遍的規(guī)律，事實上，許多物種的出現(xiàn)恰恰相反，例如在森林邊緣交錯區(qū)，樹木的密度明顯地比群落里要小。（六 ） 影響群落結構的因素生物因素：競爭：如果競爭的結果引起種間的生態(tài)位的分化，將使群落中物種多樣性增加。捕食： 如果捕食者喜食的是群落中的優(yōu)勢種，則捕食可以提高多樣性，如捕食者喜食的是競爭上占劣勢的種類，則捕食會降低多樣性。干擾：在陸地生物群落中，干擾往往會使群落形成斷層（gap ） ，斷層對于群落物種多樣性的維持和持續(xù)發(fā)展，起了一個很重要的作用。不同程度的干擾，對群落的物種多樣性的影響是不同的，Conell 等提出的中等

10、干擾說（ intermediate disturbance hypothesis ） 認為，群落在中等程度的干擾水平能維持高多樣性。其理由是：在一次干擾后少數(shù)先鋒種入侵斷層， 如果干擾頻繁，則先鋒種不能發(fā)展到演替中期，使多樣性較低；如果干擾間隔時間長，使演替能夠發(fā)展到頂級期，則多樣性也不很高；只有在中等程度的干擾，才能使群落多樣性維持最高水平，它允許更多物種入侵和定居?？臻g異質性：環(huán)境的空間異質性：環(huán)境的空間異質性愈高，群落多樣性也愈高。植物群落的空間異質性：植物群落的層次和結構越復雜，群落多樣性也就越高。如森林群落的層次越多，越復雜，群落中鳥類的多樣性就會越多。二群落的物種多樣性（一）物種多

11、樣性定義物種多樣性是群落生物組成結構的重要指標，它不僅可以反映群落組織化水平，而且可以通過結構與功能的關系間接反映群落功能的特征。生物群落多樣性研究始于本世紀初葉，當時的工作主要集中于群落中物種面積關系的探討和物種多度關系的研究。1943 年， Williams 在研究鱗翅目昆蟲物種多樣性時，首次提出了多樣性指數(shù)的概念，之后大量有關群落物種多樣性的概念、原理、及測度方法的論文和專著被發(fā)表，形成了大量的物種多樣性指數(shù)，一度給群落多樣性的測度造成了一定混亂。自70 年代以后，Whittaker （ 1972 ） 、 Pielou （ 1975 ） 、 Washington （ 1984 ）和 Ma

12、gurran（ 1988 ）等對生物群落多樣性測度方法進行了比較全面的綜述，對這一領域的發(fā)展起到了積極的推動作用。從目前來看，生物群落的物種多樣性指數(shù)可分為多樣性指數(shù)、多樣性指數(shù)和 多樣性指數(shù)三類。下面我們就群落的和 多樣性指數(shù)的測定方法予以介紹。（二）多樣性的測度方法1 多樣性指數(shù)它包含兩方面的含義：群落所含物種的多寡，即物種豐富度；群落中各個種的相對密度，即物種均勻度。（ 1）物種豐富度指數(shù)Gleason （ 1922 ）指數(shù)D=S/lnA式中 A 為單位面積，S 為群落中的物種數(shù)目。Margalef （ 1951 ， 1957 ， 1958 ）指數(shù)D= （ S-1 ） /lnN式中 S

13、為群落中的總數(shù)目，N 為觀察到的個體總數(shù)。（ 2） Simpson 指數(shù)D=1- Pi2式中 Pi 種的個體數(shù)占群落中總個體數(shù)的比例。（ 3）種間相遇機率（PIE）指數(shù)D=N （ N-1 ） / Ni （ Ni-1 ）式中 Ni 為種 i 的個體數(shù)，N 為所在群落的所有物種的個體數(shù)之和。（ 4） Shannon-wiener 指數(shù)H=- PilnPi 式中 Pi=Ni/N 。Pielou 均勻度指數(shù)式中 H 為實際觀察的物種多樣性指數(shù)，Hmax 為最大的物種多樣性指數(shù)，Hmax=LnS （ S 為群落中的總物種數(shù)）（ 6）舉例說明例如，設有A,B,C,三個群落，各有兩個物種組成，其中各種個體數(shù)

14、組成如下：物種甲物種乙群落 A100(1.0)0(0)群落B50(0.5)50(0.5)群落 C99(0.99)1(0.01)請計算它的物種多樣性指數(shù)。Simpson 指數(shù)：Dc=1- Pi2=1- ( Ni/N ) 2=1-(99/100)2+(1/100)2=0.0198DB=1-(50/100)2+(50/100)2=0.5000Shannon-wiener 指數(shù)：HC=- Ni/N ln Ni/N i=-( 0.99 ln0.99+0.01 ln0.01 ) =0.056HB=-(0.50 ln0.50+0.50 ln0.50)=0.69Pielou 均勻度指數(shù)：Hmax=lnS=ln

15、2=0.69EA= H/Hmax=-(1.0 ln1.0)+0/0.69=0EB=-(0.50 ln0.50+0.50 ln0.50)/0.69=0.69/0.69=1EC=0.056/0.69=0.081從上面的計算可以看出,群落的物種多樣性指數(shù)與以下兩個因素有關:種類數(shù)目,即豐富度；種類中個體分配上的均勻性多樣性指數(shù) 多樣性可以定義為沿著環(huán)境梯度的變化物種替代的程度。不同群落或某環(huán)境梯度上不同點之間的共有種越少，多樣性越大。精確地測定多樣性具有重要的意義。這是因為：它可以指示生境被物種隔離的程度；多樣性的測定值可以用來比較不同地段的生境多樣性；多樣性與多樣性一起構成了總體多樣性或一定地段的

16、生物異質性。Whittaker 指數(shù)（w） w=S/m -1式中： S 為所研究系統(tǒng)中記錄的物種總數(shù)；m 為各樣方或樣本的平均物種數(shù)。Cody 指數(shù)（c） c=g （ H） +l （ H） /2式中： g（ H）是沿生境梯度H 增加的物種數(shù)目；l（ H）是沿生境梯度H 失去的物種數(shù)目，即在上一個梯度中存在而在下一個梯度中沒有的物種數(shù)目。Wilson Shmida 指數(shù)（T） T=g （ H） +l （ H） /2 該式是將Cody 指數(shù)與 Whittaker 指數(shù)結合形成的。式中變量含義與上述兩式相同。 多樣性指數(shù)（三）群落物種多樣性的梯度變化及影響因素群落物種多樣性的梯度變化群落物種多樣性的

17、變化特征是指群落組織水平上物種多樣性的大小隨某一生態(tài)因子梯度有規(guī)律的變化。緯度梯度：從熱帶到兩極隨著緯度的增加，生物群落的物種多樣性有逐漸減少的趨勢。如北半球從南到北，隨著緯度的增加，植物群落依次出現(xiàn)為熱帶雨林、亞熱帶常綠闊葉林、溫帶落葉闊葉林、寒溫帶針葉林、寒帶苔原，伴隨著植物群落有規(guī)律的變化，物種豐富度和多樣性逐漸降低。海拔梯度：隨著海拔的升高，在溫度、水分、風力、光照和土壤等因子的綜合作用下， 生物群落表現(xiàn)出明顯的垂直地帶性分布規(guī)律，在大多數(shù)情況下物種多樣性與海拔高度呈伏相關，即隨著海拔高度的升高，群落物種多樣性逐漸降低。如喜馬拉雅山維管植物物種多樣性的變化，就表現(xiàn)了這樣的規(guī)律。環(huán)境梯度

18、：群落物種多樣性與環(huán)境梯度之間的關系，有的時候表現(xiàn)明顯，而有的時候則表現(xiàn)不明顯。如Gartlan （ 1986 ）研究發(fā)現(xiàn)土壤中P、 Mg 、 K的水平與熱帶植物群落物種多樣性之間存在著顯著的關系。Gentry （ 1982 ）對植物群落物種多樣性進行的研究表明，在新熱帶森林類型，物種多樣性與年降雨量呈顯著正相關，而在熱帶亞洲森林類型，兩者則不存在相關關系。時間梯度：大多數(shù)研究表明，在群落演替的早期，隨著演替的進展，物種多樣性增加。在群落演替的后期當群落中出現(xiàn)非常強的優(yōu)勢種時，多樣性會降低。影響因子影響群落物種多樣性的因子及相互作用(四 )群落多樣性與穩(wěn)定性多數(shù)生態(tài)學家認為，群落的多樣性是群落

19、穩(wěn)定性的一個重要尺度，多樣性高的群落， 物種之間往往形成了比較復雜的相互關系，食物鏈和食物網更加趨于復雜，當面對來自外界環(huán)境的變化或群落內部種群的波動時，群落由于有一個較強大的反饋系統(tǒng)，從而可以得到較大的緩沖。從群落能量學的角度來看，多樣性高的群落， 能流途徑更多一些，當某一條途徑受到干擾被堵塞不通時，就會有其它的路線予以補充。功能群的劃分及其意義為了更好地認識生物多樣性與生物群落結構和功能的關系，有必要引入功能群的概念。 功能群是具有相似的結構或功能的物種的集合，這些物種對生物群落具有相似的作用，其成員相互取代后對生物群落過程具有較小的影響。將生物群落中的物種分成不同的功能群的意義表現(xiàn)在：(

20、1) 使復雜的生物群落簡化，有利于認識系統(tǒng)的結構和功能(2)弱化了物種的個別作用，從而強調了物種的集體作用。根據(jù)研究的目的不同，劃分功能者的標準會有較大的變化。一個功能群的物種數(shù)目沒有明確的限制，可以是一個種，也可以是很多種。對于一個復雜的生物群落，最簡單的劃分法是將所有生物分為3 個功能群，即生產者、消費者、分解者。植物功能群的劃分可依據(jù)：生活型、形態(tài)結構、生理特點、外貌特點、葉片和根系等的水平和垂直分布格局和物候學特征等。三 . 島嶼化群落的結構特征(一)島嶼生物學原理1 島嶼的概念島嶼性(Insularity )是生物地理所具備的普遍特征。島嶼通常是指歷史上地質運動形成，被海水包圍和分隔

21、開來的小塊陸地。許多自然生境，例如溪流、山洞以及其它邊界明顯的生態(tài)系統(tǒng)都可看作是大小、形狀和隔離程度不同的島嶼。有些陸地生境也可看成是島嶼，例如，林中的沼澤、被沙漠圍繞的高山、間斷的高山草甸、片段化的森林和保護區(qū)等。由于人類活動的影響，自然景觀的片段化( Fragmentation ) ， 也是產生生境島嶼的重要原因。由于物種在島嶼之間的遷移擴散很少，對生物來講島嶼就意味著棲息地的片段化和隔離。2、島嶼的種數(shù)早在 60 年代，生態(tài)學家就發(fā)現(xiàn)島嶼上的物種數(shù)明顯比鄰近大陸的少，并且面積越小，距離大陸越遠，物種數(shù)目就越少。在氣候條件相對一致的區(qū)域中，島嶼中的物種數(shù)與島嶼面積有密切關系，許多研究表明，

22、島嶼面積越大，種數(shù)越多。Preston(1962) 將這一關系用簡單方程描述：S=CAZ該公式經過對數(shù)轉換后，變?yōu)椋簂ogs=ZlogA+C 式中 S 是面積為A 的島嶼上某一分類群物種的數(shù)目，C,Z為常數(shù)。 參數(shù) C 取決于分類類群和生物地理區(qū)域，其生物學意義不大；而參數(shù)Z，即經過對數(shù)轉換后直線的斜率，則具有較大的生物學意義。例如，當Z 0.5 時，只需要將島嶼面積增加4 倍，即可將物種數(shù)加倍。但當Z 0.14 時，必需使面積增加140 倍才能將物種數(shù)加倍。Darlington(1957) 關于島嶼面積增加10 倍，島嶼上的動物種數(shù)加倍的結論，即是 Z 0.3 時的特殊情況。設S1=CAZ

23、，那么，當島嶼面積增加10 倍，S2=C(10A)Z, 所以 S2/S1=10Z=100.03=2此種情況表示，如果原始生態(tài)系統(tǒng)只有10的面積保存下來，那么，該生態(tài)系統(tǒng)有 50的物種丟失；如果1%的面積保存下來，則該生態(tài)系統(tǒng)有75%的物種丟失。3、物種數(shù)目分布的機制與假說對于物種數(shù)目隨面積和隔離度變化的原因，主要有以下假說：( 1)平衡假說(Equilibrium hypothesis)平衡假說中物種數(shù)和面積的關系機制MacArthur 和 Wilson(1967) 認為，島嶼上物種數(shù)目是遷入和消失之間動態(tài)平衡的結果。如圖，物種遷入率(I) 隨物種數(shù)(S)增加而逐漸下降，而消失率(E) 卻逐漸

24、上升，這主要是由于競爭壓力的作用。當I=E 時，達到平衡物種數(shù)(S)。當面積增加時，遷入率曲線上升至I1 ，消失率曲線下降至E1，當 I1=E1 時，達到新的平衡數(shù)目S1 ，比原平衡數(shù)目S 大。反之亦然。當遷入率(I)消失率(E)時形成平衡物種數(shù)目S，若面積增加，則形成新的平衡物種數(shù)目S1，且 S1S；反之，有S2， S2s 。根據(jù)平衡假說，隔離度越大，物種數(shù)應越小。因為遷入率(I)變小，平衡物種數(shù)也小。遷移擴散在決定物種數(shù)目上起著重要作用。例如，鳥類能飛行，島嶼中鳥類物種數(shù)目占大陸的百分比往往要高于島嶼陸生獸類占大陸的百分比。島嶼中的物種，其物種消失率的增加，往往是由于種群生存面積不足時會導

25、致遺傳多樣性的喪失，降低了物種的適應力。種群變小增加了種群隨機滅絕的概率。這就是平衡假說中的島嶼面積效應。( 2)棲息地異質性假說(Habitat heterogeneity hypothesis)William(1964) 認為面積增加包含了更多類型的棲息地，因而應有更多的物種可以存在。Westman(1983) 和 Buckley(1982) 也認為物種隨島嶼面積增加而增加的原因是由于棲息地增加的結果，而不是平衡假說中島嶼面積效應的結果。/s 。(3)隨機樣本假說(Random sampling hypothesis)認為物種在不同大小島嶼上的分布是隨機的，大的島嶼只不過是大的樣本，因而包

26、含著較多的物種。Dunn 和 Loehle(1988) 指為，取樣范圍會影響物種數(shù)一面積的關系。如果取樣范圍過窄，就很可能反映不出物種數(shù)隨面積增大而增加的趨勢。4、島嶼化與群落結構生境發(fā)生片段化后，生境島嶼的理化和生物學因素都會發(fā)生一系列變化。物種組成的改變。生境片段化后，由于群落內生境的改變，其物種組成會有明顯的變化， 群落內原有的一部分物種會消失，同時由于邊緣效應的增加，也會有一部分外來物種的侵入。片段化能改變群落中很多重要的生態(tài)關系。生境片段化能通過影響群落的物質循環(huán)，進而影響土壤動物和微生物和活動。生境片段化影響著物種遷入率和滅絕率。生境片段化主要通過生物的生存空間，高度片段的占有率，

27、個體增補率(recruitment )等影響種群的滅絕。生境片段化導致種群變小，直接影響種群的遺傳變異。5、 島嶼生態(tài)與自然保育自然保護區(qū)在某種意義上講，是受其周圍生境海洋所包圍的島嶼，因此島嶼生態(tài)理論對自然保護區(qū)的設計具有指導意義。( 1)保護區(qū)地點的選擇為了保護生物多樣性，應首先考慮選擇具有最豐富物種的地方作為保護區(qū)，另外，特有種、受威脅種和瀕危物種也應放在同等重要的位置上。Gilbert(1980) 特別強調了關鍵互惠共生種(Keystome mutualist) 保護的重要性。Gilbert(1980) 認為有些生態(tài)系統(tǒng)(如熱帶森林)中的動物(如蜜蜂、螞蟻等)是多種植物完成其生活史必不可少的，它們被稱為流動聯(lián)接種(Mobile links) ，由于這些植物是流動聯(lián)接種食物的主要來源，所以支持流動聯(lián)接種的植物又稱為關鍵互惠共生種。關鍵互惠共生種的丟失將導致流動聯(lián)