1、礦質(zhì)營養(yǎng)第1頁，共29頁，2022年，5月20日，1點(diǎn)23分，星期六 一、生物膜 生物膜質(zhì)膜：包裹整個(gè)細(xì)胞的膜 （或處于細(xì)胞質(zhì)外面的膜）內(nèi)膜(或內(nèi)膜系統(tǒng)): 包在質(zhì)膜里面構(gòu)成各種細(xì)胞器的膜第2頁，共29頁，2022年，5月20日，1點(diǎn)23分，星期六分室作用代謝反應(yīng)的場所物質(zhì)交換識(shí)別功能生物膜的功能膜系統(tǒng)不僅把細(xì)胞與外界隔開,而且把細(xì)胞內(nèi)的空間分隔, 使細(xì)胞內(nèi)部區(qū)域化形成各種細(xì)胞器,從而使細(xì)胞的代謝活動(dòng)“按室進(jìn)行”，各細(xì)胞器均有特定的pH、電位、離子強(qiáng)度和酶系。細(xì)胞的許多生理生化過程都是在膜上進(jìn)行的，如光合作用的光能吸收、電子傳遞、光合磷酸化；呼吸作用的電子傳遞與氧化磷酸化等。生物膜具有選擇透性

2、，能控制內(nèi)外物質(zhì)的交換，如膜上的離子通道。質(zhì)膜上的多糖鏈分布于外表面，似“觸角”一樣識(shí)別外界某種刺激或信號(hào)，使細(xì)胞作出相應(yīng)的反應(yīng)。第3頁，共29頁，2022年，5月20日，1點(diǎn)23分，星期六1.膜的特性和化學(xué)組成 （1）特性：膜對(duì)各種物質(zhì)具有選擇透性第4頁，共29頁，2022年，5月20日，1點(diǎn)23分，星期六1.膜的特性和化學(xué)組成 （1）特性：膜對(duì)各種物質(zhì)具有選擇透性（2）化學(xué)成分：蛋白質(zhì)約占30-40%, (糖蛋白 脂蛋白)脂類約40-60%, (磷脂包括磷脂酰膽堿、磷脂酰乙醇胺、磷脂酰甘油、磷脂酰肌醇）第5頁，共29頁，2022年，5月20日，1點(diǎn)23分，星期六磷脂有極性“頭部”和由二條長

3、脂肪酸鏈(12-18C,飽和或不飽和)組成的非極性“尾巴”。碳?xì)渲ｆ溋字A基部分第6頁，共29頁，2022年，5月20日，1點(diǎn)23分，星期六1.膜的特性和化學(xué)組成 （1）特性：膜對(duì)各種物質(zhì)具有選擇透性（2）化學(xué)成分：蛋白質(zhì)約占30-40%, (糖蛋白 脂蛋白)脂類約40-60%, (磷脂包括磷脂酰膽堿、磷脂酰乙醇胺、磷脂酰甘油、磷脂酰肌醇）糖類(糖蛋白,糖脂) 10-20% 固醇 磷脂 第7頁，共29頁，2022年，5月20日，1點(diǎn)23分，星期六 1972年由Singer（辛格）和Nicolson（尼克爾松）提出“流動(dòng)鑲嵌模型：生物膜是以磷脂雙分子層和鑲嵌著具有各種功能的蛋白質(zhì)。2.膜的結(jié)

4、構(gòu)膜脂與膜蛋白是可運(yùn)動(dòng)的。磷脂雙分子層多糖內(nèi)在蛋白外在蛋白親水區(qū)親水區(qū)疏水區(qū)7-nm 磷脂 第8頁，共29頁，2022年，5月20日，1點(diǎn)23分，星期六用人工脂質(zhì)雙層膜和生物膜進(jìn)行的通透性實(shí)驗(yàn)表明: 帶電離子幾乎不能通過人工膜, 而生物膜通透性則相對(duì)提高. 表明生物膜中的蛋白質(zhì)對(duì)離子通透起重要作用.膜的相對(duì)透性增高人工膜生物膜甘油甘油人工膜和生物膜對(duì)水分子、甘油及幾種常見離子的相對(duì)透性圖第9頁，共29頁，2022年，5月20日，1點(diǎn)23分，星期六第10頁，共29頁，2022年，5月20日，1點(diǎn)23分，星期六簡單擴(kuò)散-脂質(zhì)層易化擴(kuò)散 通道運(yùn)輸載體運(yùn)輸、離子泵胞飲作用二、 細(xì)胞吸收溶質(zhì)的方式第11

5、頁，共29頁，2022年，5月20日，1點(diǎn)23分，星期六(1)擴(kuò)散或簡單擴(kuò)散)溶質(zhì)從高濃度區(qū)域自發(fā)地移向低濃度區(qū)域 質(zhì)膜是脂類的屏障一些非極性物質(zhì)可直接通過脂雙分子層，沿濃度梯度遷移。如CO2、 O2、NH3等.第12頁，共29頁，2022年，5月20日，1點(diǎn)23分，星期六(2)易化擴(kuò)散)： 一些不能直接通過脂雙分子層的物質(zhì)，在膜運(yùn)輸?shù)鞍椎膸椭?，沿濃度梯度或電化學(xué)勢進(jìn)行擴(kuò)散。設(shè)細(xì)胞內(nèi)某種離子濃度為ai，膜電勢為Ei，電化學(xué)勢為i；細(xì)胞外該離子濃度為a0，膜電勢為E0，電化學(xué)勢為0。則跨膜的電化學(xué)勢梯度與化學(xué)勢和電勢的關(guān)系可表示如下： = o i = RT ln ao/ ai + ZF (E

6、o Ei)(胞外電化學(xué)勢 胞內(nèi)電化學(xué)勢)Z為離子所帶電荷數(shù)，F(xiàn)為法拉第常數(shù)。當(dāng)0時(shí)，細(xì)胞外離子向細(xì)胞內(nèi)擴(kuò)散，表現(xiàn)為細(xì)胞吸收離子；當(dāng)0時(shí)，細(xì)胞內(nèi)離子向細(xì)胞外擴(kuò)散，表現(xiàn)為細(xì)胞釋放離子；第13頁，共29頁，2022年，5月20日，1點(diǎn)23分，星期六通道運(yùn)輸（channel transport） 一種膜內(nèi)在蛋白，中間形成通道，允許溶質(zhì)通過有選擇性。有閥門，可以開關(guān)。 根據(jù)門開關(guān)機(jī)制分立兩種：一類受膜電勢調(diào)控; 一類受外部因素如光照、激素等調(diào)控。第14頁，共29頁，2022年，5月20日，1點(diǎn)23分，星期六目前研究的熱門方法:膜片鉗技術(shù) 第15頁，共29頁，2022年，5月20日，1點(diǎn)23分，星期六 離

7、子通道運(yùn)輸 高低電化學(xué)勢梯度細(xì)胞外側(cè)細(xì)胞內(nèi)側(cè)離子通道運(yùn)輸離子的模式 K+、CL-、Ca2+、NO3- 每秒可運(yùn)輸107-108個(gè)離子, 比載體運(yùn)輸快1000倍第16頁，共29頁，2022年，5月20日，1點(diǎn)23分，星期六一種膜內(nèi)在蛋白，有溶質(zhì)結(jié)合的特異位點(diǎn)，結(jié)合溶質(zhì)后構(gòu)象發(fā)生變化，將一側(cè)的分子或離子運(yùn)轉(zhuǎn)至膜另一側(cè), 釋放。 載體運(yùn)輸（carrier transport）flash又稱透過酶（permease或penetrase）或運(yùn)輸酶（transport enzyme）離子通過載體和通道運(yùn)輸?shù)膭?dòng)力學(xué)載體轉(zhuǎn)運(yùn)有飽和性第17頁，共29頁，2022年，5月20日，1點(diǎn)23分，星期六單向運(yùn)輸載體（u

8、niport carrier） 同向運(yùn)輸載體（symporter） 反向運(yùn)輸載體（antiporter） 載體蛋白（3個(gè)類型）2種運(yùn)輸方式：被動(dòng)的運(yùn)輸和主動(dòng)運(yùn)輸?shù)?8頁，共29頁，2022年，5月20日，1點(diǎn)23分，星期六質(zhì)膜上已知的單向運(yùn)輸載體有Fe2+、Zn2+、Mn2+、Ca2+等載體單向運(yùn)輸載體示意圖第19頁，共29頁，2022年，5月20日，1點(diǎn)23分，星期六通過載體進(jìn)行主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)的示意圖載體運(yùn)輸：每秒可運(yùn)輸 104-105 個(gè)離子flash同向運(yùn)輸載體反向運(yùn)輸載體第20頁，共29頁，2022年，5月20日，1點(diǎn)23分，星期六（3）離子泵離子泵：膜的內(nèi)在蛋白, 具有ATP酶水解功能，它

9、催化ATP水解釋放能量，驅(qū)動(dòng)離子轉(zhuǎn)運(yùn)的膜載體蛋白。 第21頁，共29頁，2022年，5月20日，1點(diǎn)23分，星期六1. H+-ATPase (P-ATPase),ATP酶能使ATP水解, 將H+從膜內(nèi)側(cè)泵到膜外側(cè),形成跨膜電化學(xué)勢梯度.為其它離子或分子的跨膜運(yùn)輸提供動(dòng)力。此外，它也具有除去胞質(zhì)中過多的H+, 維持其一定的pH的作用。ATP +H2O ADP-+PiH+ H+ H+ H+ K+ Ca+ K+ Ca+ NO3- NO3- 離子泵學(xué)說示意圖 ATPase 陰離子載體 外側(cè)內(nèi)側(cè)H+ H+ 第22頁，共29頁，2022年，5月20日，1點(diǎn)23分，星期六2.液泡膜H+-ATPase (V型

10、-ATPase)：催化部分在細(xì)胞質(zhì)一側(cè)，在水解ATP過程中，將H+泵入液泡，建立跨液泡膜的 H+濃度梯度和電勢梯度。 它是由至少10個(gè)亞基構(gòu)成的復(fù)合物 ,分子量 750kD;V-ATPase model第23頁，共29頁，2022年，5月20日，1點(diǎn)23分，星期六植物細(xì)胞中離子運(yùn)輸與ATP形成、利用的關(guān)系.在線粒體與葉綠體中,用H+梯度中的能量來合成ATP，通過水解ATP與PPi的泵來建立跨膜的質(zhì)子梯度。有這些泵建立的化學(xué)勢被用來運(yùn)輸許多離子與小的代謝物穿過完整的膜通道與載體。第24頁，共29頁，2022年，5月20日，1點(diǎn)23分，星期六 H+-ATPase (P-ATPase),能使ATP水

11、解, 將H+從膜內(nèi)側(cè)泵到膜外側(cè),液泡膜H+-ATPase催化部分在細(xì)胞質(zhì)一側(cè)，在水解ATP過程中，將H+泵入液泡。H-ATP酶稱做“主宰酶”第25頁，共29頁，2022年，5月20日，1點(diǎn)23分，星期六. Ca2+-ATP酶(鈣泵)主要功能是水解ATP, 將Ca+從細(xì)胞質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)到細(xì)胞壁中或液泡中。其活性依賴于ATP與g2+的結(jié)合，所以又稱為（Ca2，g2+） ATP酶3.H+-PPase： 催化PiPi水解，利用釋放的能量將H+從胞質(zhì)泵進(jìn)液泡。 第26頁，共29頁，2022年，5月20日，1點(diǎn)23分，星期六離子跨膜運(yùn)輸機(jī)制綜合示意圖目前已被證實(shí)的幾種植物細(xì)胞跨膜運(yùn)輸?shù)鞍滓约八鼈儗?duì)不同離子和溶質(zhì)的跨膜運(yùn)輸。第27頁，共29頁，2022年，5月