螺旋體、支原體、

衣原體、立克次體

武漢大學中南醫(yī)院周俊英

第十六章螺旋體螺旋體（spirochete)：是一種細長、柔軟、螺旋狀、運動活潑的原核細胞型微生物。在分類學上的地位介于細菌與原蟲之間。第一節(jié)分類螺旋體目螺旋體科9個屬（螺旋體、疏螺旋體、密螺旋體、脊螺旋體等）蛇形螺旋體科2個屬（蛇形螺旋體、短螺旋體）鉤端螺旋體科2個屬（鉤端螺旋體、細絲體）第二節(jié)鉤端螺旋體

一、臨床意義

鉤端螺旋體是鉤端螺旋體病的病原體。

致病物質(zhì)：內(nèi)毒素樣物質(zhì)（ELS）/脂多糖樣物質(zhì)（LLS)溶血素細胞毒性因子（CTF）細胞致病作用物質(zhì)2、所致疾病：鉤體病傳染源及儲存宿主:帶菌動物（我國主要為豬和鼠）傳播途徑:皮膚粘膜接觸傳播;易感人群人和動物臨床表現(xiàn)發(fā)熱頭痛一身乏，眼紅腿痛淋巴大二、生物學特性螺旋細密、規(guī)則，一端或兩端呈鉤狀；有兩根周漿鞭毛，運動活潑；G-，但不易著色，F(xiàn)ontana鍍銀染色成棕褐色。營養(yǎng)要求高，需氧或微需氧，常用Korthof培養(yǎng)基，生長緩慢；最適溫度28~30℃。在水及土壤中可存活數(shù)天至數(shù)月；對青霉素敏感根據(jù)屬特異性抗原、群特異性抗原、型特異性抗原分25個血清群、273個血清型（四）分離培養(yǎng)與鑒定：血液、尿液培養(yǎng)接種于Korthof培養(yǎng)基中培養(yǎng)后作暗視

野檢查。（五）抗體檢測1、顯微鏡凝集試驗2、間接凝集試驗：炭粒(>1:8)；乳膠(>1:2)3、補體結合試驗：血清效價(>1:20)4、或取雙份血清，抗體效價呈4倍增高（六）動物試驗一、伯氏疏螺旋體（一）臨床意義1.致病物質(zhì)：粘附素，外膜蛋白OspA，LPS2.自然儲存宿主：哺乳動物

傳播媒介：硬蜱3.Lyme病臨床表現(xiàn)：游走性紅斑（二）生物學特性長10~40μm，兩端稍尖；周漿鞭毛有2~100根以上，與運動有關；Giemsa染色為淡紫色，鍍銀染色為棕褐色；營養(yǎng)要求高，微需氧，5%~10%CO2促進生長，常用BSK培養(yǎng)基，生長緩慢；萊姆病的病原體：伯氏、伽氏、埃氏。（三）微生物學檢查標本中病原體數(shù)量少，早期和晚期均難分離出螺旋體。2.分子生物學技術3.抗體檢測：免疫熒光法及ELISA法檢測病人體內(nèi)的抗體。二、回歸熱疏螺旋體流行性回歸熱（虱傳回歸熱）病原體：回歸熱疏螺旋體，我國多見傳播途徑：體虱臨床癥狀：高熱反復發(fā)作3～9次。地方性回歸熱（蜱傳回歸熱）病原體：杜通疏螺旋體等15種傳播途徑：軟蜱儲存宿主：嚙齒動物臨床癥狀：高熱反復發(fā)作3～9次。三、奮森螺旋體1、體內(nèi)正常菌群，寄生在口腔、齒齦及咽部2、協(xié)同引起奮森咽峽炎、牙齦炎、潰瘍性口腔炎、口頰壞疽3、對青霉素、四環(huán)素等敏感第四節(jié)密螺旋體屬分為致病與非致病兩大類蒼白螺旋體：蒼白亞種梅毒性病

地方亞種地方性梅毒非性病

極細亞種雅司病非性病品他螺旋體：品他病2.所致疾?。好范鞠忍煨裕耗阁w通過胎盤傳給胎兒獲得性：性傳播或醫(yī)源性傳播獲得性梅毒臨床分期：分為三期（1）Ⅰ期（初期）梅毒：感染后3周左右局部出現(xiàn)無痛性硬下疳。感染性極強（2）Ⅱ期梅毒：①發(fā)生于硬下疳出現(xiàn)后2~8周。②全身皮膚、粘膜常有梅毒疹，全身淋巴結腫大。

先天性梅毒：

母體經(jīng)胎盤、產(chǎn)道通過傳給胎兒胎兒期：流產(chǎn)死胎生后：鋸齒形牙馬鞍形鼻一、生物學性狀

1．形態(tài)與染色:細長螺旋狀，兩端尖直（與鉤體相區(qū)別）。在暗視野顯微鏡下可見:運動很活潑，為閃光白色。用Fontana鍍銀染色法:染成棕褐色。用Giemsa染色法，染成淺紅色

微生物檢查檢驗程序標本采集（分泌物、穿刺液、組織塊）標本直接檢查：暗視野顯微鏡檢查免疫熒光染色檢查鍍銀染色檢查核酸檢測體外培養(yǎng)——迄今仍未解決抗體檢測——實驗室輔助診斷的重要手段暗視野顯微鏡檢查初期梅毒，取下疳分泌物；二期梅毒取梅毒疹、病灶滲出物或局部淋巴結穿刺液，將上述檢材置于玻片上用暗視野顯微鏡檢查，如見有呈現(xiàn)運動活潑，沿其長軸滾動、屈伸、旋轉、前后移行等的螺旋體即有診斷意義核酸檢測用PCR技術直接檢測臨床標本中梅毒螺旋體的特異性DNA片段，用于檢測的引物和探針是編碼外膜蛋白4.7kD的基因，其擴增產(chǎn)物經(jīng)斑點印跡，或電泳以Southern印跡法鑒定非密螺旋體抗原試驗方法性病研究所實驗室(VDRL)玻片試驗所用抗原：主要心卵磷脂和膽固醇待檢血清經(jīng)56℃30min滅活，滴加于玻片，加等量抗原液，5min充分混勻反應后觀察結果有大片絮狀凝聚物為(3+)，中等凝聚物為(2+)，細小凝聚物為(+)，液體混濁為(—)非密螺旋體抗原試驗方法快速血漿反應素環(huán)狀卡片試驗(RPR）用活性炭吸附VDRL抗原。取待檢血清加于環(huán)狀卡內(nèi)，加VDRL抗原致敏活性炭1滴，旋轉搖勻8min，觀察結果結果判斷1.陽性反應（+++～++++）：可見中等或較大的黑色凝聚物。2.弱陽性反應（+～++）：可見較小的黑色凝聚物。3.陰性反應（-）：可見均勻的抗原顆粒而無凝聚物RPR反應原理當機體感染梅毒螺旋體后,經(jīng)過一段時間潛伏期,在血清中產(chǎn)生一定數(shù)量的抗類脂質(zhì)抗體，快速血漿反應素環(huán)狀卡片試驗（RPR）在抗原中加入炭顆粒，敏感性和特異性與VDRL試驗相似。其優(yōu)點為可不用顯微鏡，觀察結果。非梅毒螺旋體抗原試驗方法甲苯胺紅不加熱血清實驗（TRUST）用甲苯胺紅染料顆粒替代活性炭顆粒吸附VDRL抗原試驗方法和結果判定相同陽性結果出現(xiàn)紅色絮狀凝集也可將標本倍比稀釋進行半定量試驗密螺旋體抗原試驗密螺旋體抗原試驗（特異性）用密螺旋體抗原檢測病人血清中特異性抗體由于梅毒螺旋體、雅司螺旋體等抗原性相似，所以用血清學試驗不可能區(qū)別這些密螺旋體及其所致疾病密螺旋體抗原試驗方法熒光密螺旋體抗體吸收試驗(FTA-ABS)1、反應原理：用Nichols株梅毒螺旋體抗原懸液涂成菌膜，吸附待檢血清(經(jīng)吸附劑除去非特異性抗體)的lgG抗體，再用熒光素標記的羊抗人lgG抗體，顯示待檢血清中含有的抗螺旋體抗體。2、操作步驟（1）抗原片制備：Nichols株梅毒螺旋體抗原懸液，在玻片上涂直徑為5mm的菌膜，干后甲醇固定。（2）待檢血清預處理：取50ul血清（經(jīng)56℃30分鐘滅活）與200ul吸附劑混勻，37℃作用30分鐘，充分吸除非特異性抗體。（3）夾心法熒光顯色：吸附后的血清用磷酸鹽緩沖液（PBS）作1：20—1:320的倍比稀釋，將稀釋后的血清分別滴加于抗原菌膜上，置濕盒內(nèi)37℃孵育30分鐘，然后用PBS洗片，并將玻片在PBS中浸洗，洗3次，每次5分鐘，吹干。各抗原反應片上滴加熒光素標記的羊抗人lgG抗體，置濕盒37℃孵育30分鐘，再用PBS按前法洗片，干后用甘油緩沖液封片。3、結果判定陽性：高倍視野（10條左右）出現(xiàn)熒光，則為（++），15條左右則為（+++），約20條出現(xiàn)強熒光則為（++++）。陰性結果參照陰性對照血清判定為（-）或（+）。密螺旋體抗原試驗梅毒螺旋體熒光抗體雙染色試驗(FTA-ABS-DS)抗梅毒螺旋體抗體的微量血凝檢測(MHA-TP)免疫印跡試驗(immuno-blottingtest)密螺旋體抗原試驗ELISA用Nichols株為抗原，以超聲波擊碎。此法可用于各期梅毒診斷，靈敏度為96％，對感染血清靈敏度為95％。與熒光抗體雙吸收法(FTA-ABS-DS)比較，兩法符合率為96％。ELISA試劑具有價廉、保存時間久且穩(wěn)定(4個月)等優(yōu)點，是目前梅毒血清學診斷試驗的首選方法。WHO推薦用VDRL、RPR法對血清進行過篩試驗，出現(xiàn)陽性者用FTA-ABS、FTA-ABS-DS、MHA-TP、ELISA和免疫印跡試驗等方法做確認試驗二、其他密螺旋體有蒼白密螺旋體地方亞種、極細亞種以及品他密螺旋體，分別引起地方性梅毒、雅司和品他病。大多發(fā)生于經(jīng)濟較落后地區(qū)的兒童

小結梅毒螺旋體的特點大細長、彎曲、柔軟、運動活潑螺菌鍍銀染色獲得性梅毒：3期；先天性梅毒不能培養(yǎng)檢測:根據(jù)病史和現(xiàn)病史查梅毒螺旋體、

查特異性抗體和非特異性抗體反應素治療徹底青霉素

第十七章支原體mycopalsma

無細胞壁,多形態(tài)、能透過濾菌器的、能在無生命培養(yǎng)基生長繁殖的最小原核細胞型微生物。因其生長后能形成分枝長絲，故命名為支原體。

呼吸道粘膜泌尿生殖道粘膜支原體與細菌L型的區(qū)別?

支原體自然界廣泛存在在遺傳上與細菌無關（獨立的微生物）生長時需膽固醇等滲培養(yǎng)生長慢，菌落小DNA中G+C<41mol%

L型由細菌誘導生成在遺傳上與細菌相關（可回復）生長時不一定需膽固醇高滲培養(yǎng)生長快，菌落大DNA中G+C>41mol%支原體分類與命名柔膜體綱支原體目無膽甾原體科支原體科螺旋原體科支原體屬脲原體屬血蟲體屬血巴爾通體屬對人致病的支原體肺炎支原體：口咽部（人類原發(fā)性非典型性肺炎）人型支原體：泌尿生殖道、口咽部（輕度咽炎）生殖器支原體：泌尿生殖道解脲脲原體：泌尿生殖道(炎癥和不育癥）穿通支原體：AIDS的輔助致病因子臨床意義肺炎支原體感染呈全球性，以溫帶為主該病經(jīng)飛沫傳染，間歇性、長期緩慢播散主要侵犯呼吸系統(tǒng)首先引起上呼吸道感染，然后下行引起氣管炎、支氣管炎、毛細支氣管炎和肺炎可引起雙側肺炎和肺外并發(fā)癥肺炎支原體

（Mycoplasmapneumoniae,MP）形態(tài)結構大小：2-5μm，通過濾菌器。

呈短絲狀，尖端有一球狀特殊結構，類似酒瓶狀無細胞壁，僅有細胞膜。

革蘭染色陰性，Giemsa染色呈淡紫色細胞膜由三層結構組成，內(nèi)外兩層為蛋白質(zhì)，中間為脂質(zhì)，其中膽固醇含量多（占36％）

形態(tài)結構支原體培養(yǎng)特征：營養(yǎng)要求高添加10%-20%血清，PH7.6-8.0，低于7.0死亡

二分裂繁殖為主，也有出芽、分枝等方法。生長慢（2-7天或2周），荷包蛋樣菌落抗原結構

糖脂抗原，特異性差細胞膜外層蛋白質(zhì)抗原（P1蛋白等）是支原體的主要型特異性抗原抗原性可用GIT和MIT來鑒定GIT：生長抑制試驗(growthinhibitiontest)MIT：代謝抑制試驗（metabolisminhibitiontest）生長抑制試驗支原體培養(yǎng)時，在培養(yǎng)皿上貼吸附有型特異性抗血清的濾紙片，看是否抑制生長抗血清紙片抑菌圈代謝抑制試驗支原體含葡萄糖液體培養(yǎng)基(含有抗血清及酚紅)酚紅不變色(抗體與該支原體相應，支原體代謝受抑制)酚紅變色(抗體與該支原體不對應，支原體代謝不被抑制)培養(yǎng)接種培養(yǎng)特性可在人工培養(yǎng)基上生長繁殖，但對營養(yǎng)要求較高，需要膽固醇和葡萄糖1～2周后出現(xiàn)菌落，固體培養(yǎng)基上呈草莓狀，反復傳代后呈“荷包蛋”狀菌落能吸附豚鼠紅細胞，產(chǎn)生溶血素半固體培養(yǎng)基上可見細小粒狀菌落液體培養(yǎng)基中呈極淺淡的混濁生長生化反應能利用葡萄糖，不水解精氨酸，不利用尿素可還原美藍，可還原無色的TTC（氯化三苯基四氮唑）為紅色這些生化性狀可用來與其它支原體相鑒別檢驗程序：圖17-3標本采集：痰、咽拭、鼻咽洗液、支氣管分泌物，以拭子為好標本直接檢查：電鏡觀察、PCR檢測分離培養(yǎng)與鑒定：牛心消化液+20％小牛血清+新鮮酵母浸液加醋酸鉈、青霉素等抑制細菌生長5%CO2，培養(yǎng)10～20天（不利于臨床快速診斷）鑒定：典型菌落、發(fā)酵葡萄糖、不利用精氨酸和尿素還原美蘭和TTC、吸附紅細胞等抗體檢測ELISA：檢測P1蛋白，敏感性和特異性好補體結合試驗雙份抗體效價升高4倍以上診斷主要檢測IgM間接血凝試驗（IHA）測抗體,2～3周高峰檢測IgM抗體，特異性不高冷凝集試驗非特異冷凝集素人感染支原體后，血清中出現(xiàn)的一種IgM型非特異性抗體（冷凝集素）。在4°C條件下可凝集人O型紅細胞。

冷凝集素效價升高可在傳染性單核細胞增多癥和支原體所致的非典型性肺炎抵抗力對熱抵抗力與一般細菌相似耐冷，-70℃可長期保存4℃存活不超過3天對干燥敏感無細胞壁，對β-內(nèi)酰胺類藥物耐藥；對作用于菌體蛋白合成的抗生素敏感微生物學檢查

分離培養(yǎng)血清學診斷--冷凝集實驗、補體結合、間接血凝試驗快速診斷（ELISA-檢測抗原、抗體）（基因—PCR檢測DNA）解脲脲原體

(Ureaplasmaurealyticum,Uu)解脲脲原體又稱溶脲脲原體，支原體T株1954年Shepard首先從非淋菌性尿道炎患者的尿道分泌物中分離獲得是人類泌尿生殖道中最常見的寄生菌T株臨床意義Uu寄居于人泌尿生殖道所致疾病——非淋菌性尿道炎(NGU)主要傳播途徑是性傳播和母嬰垂直傳播Uu的致病機制侵襲性酶磷脂酶——分解細胞膜中的磷脂尿素酶——分解尿素產(chǎn)氨，產(chǎn)生細胞毒性作用IgA蛋白酶——降解粘膜表面的IgA毒性代謝產(chǎn)物微生物特性形態(tài)結構以球形為主革蘭染色陰性，Giemsa染色呈紫藍色無細胞壁，細胞膜為三層膜結構解脲脲原體微生物特性培養(yǎng)特性營養(yǎng)要求較高，生長需要膽固醇、酵母和尿素。不分解葡萄糖和精氨酸,利用尿素產(chǎn)堿最適溫度37℃，最適pH5.5～6.5，5％CO2在固體培養(yǎng)基上，2天可形成極小的菌落（Tinycolonystrain）所以稱T株抗原構造：脂多糖抗原和蛋白質(zhì)抗原脲酶抗原——是Uu的種特異性抗原分離培養(yǎng)采用pH5.5~6.5的液體培養(yǎng)基，內(nèi)含尿素和酚紅指示劑。37℃培養(yǎng)，培養(yǎng)基顏色由黃變紅，判為陽性鑒定培養(yǎng)和形態(tài)特征分解尿素、不分解葡萄糖和精氨酸MIT和GIT人型支原體（M.hominis）Mh主要寄居于生殖道，女性攜帶率高通過性接觸傳播引起婦科疾病或新生兒感染形態(tài)結構與解脲脲原體相似分解精氨酸，不分解尿素和葡萄糖固體培養(yǎng)基上可形成典型“油煎蛋”樣菌落MYCOPLASMAIST2方法R1R2運送溶解R1+R2接種試劑條(55μl)+2滴礦物油O Uu Mh Uu Mh

>104

>104 4 2 1 1 4 1 0.12 1 2MycoplasmaIST237°C培養(yǎng)24~48hMYCOPLASMAIST2鑒定生長對照:

首先判斷如果(+)è

觀察其他孔如果(-)è不再判斷1孔鑒定解脲脲原體:高濃度林可霉素抑制Mh生長1孔鑒定人型支原體:高濃度紅霉素抑制Uu生長紅色

è

陽性(+)黃色

è

陰性(-)MYCOPLASMAIST2計數(shù)原理:含標準抑制劑濃度104CCU(顏色變化單位)致病臨界值,常用結果:如果標本中菌數(shù)等于或大于104顏色發(fā)生變化

紅色

(+)è

計數(shù)>104CCU

黃色

(-)è

計數(shù)<104CCUUu:結果判斷必須在20和24h Mh:結果判斷在24和48h后MYCOPLASMAIST2藥敏試驗治療常用的9種抗生素:環(huán)素類:

四環(huán)素和多西環(huán)素大環(huán)內(nèi)酯類:

交沙霉素,紅霉素,阿奇霉素,克拉霉素喹諾酮類:氧氟沙星,環(huán)丙沙星林可酰胺類:

原始霉素檢測2個濃度:結果以S,I,或R表示MYCOPLASMAIST2結果判斷首先檢查尿素-精氨酸肉湯:確認肉湯不混濁(污染)觀察顏色試劑條:即使顏色由黃色至橙黃色輕微變化也應判斷為陽性除計數(shù)孔:陽性結果必須是紅色特殊情況: 肉湯 試劑條 - + 試劑條污染/或操作不正確 + -

支原體量少用A7瓊脂確認穿通支原體

（M.Penetrans,Mpe）1990年從AIDS患者尿中分離出Mpe能吸附宿主細胞并能穿入細胞內(nèi)Mpe、發(fā)酵支原體、梨支原體是加速AIDS進程的協(xié)同因子

第十八章

衣原體chlamydia一、概述能通過細菌濾器、嚴格細胞內(nèi)寄生的、獨特發(fā)育周期的原核細胞型微生物。生物學分類處于立克次體和病毒之間?，F(xiàn)歸屬細菌。

共同特征①0.2-0.4μm，圓形或橢圓形；②有細胞壁，G-；③二分裂繁殖，有獨特的發(fā)育周期。原體始體（網(wǎng)狀體）④寄生在活的易感細胞內(nèi)：柱狀上皮和杯狀上皮。

⑤對多種抗生素敏感。包涵體(inclusionbody):含繁殖的始體和子代原體的空泡。宿主細胞破裂，釋放出的原體則感染新的細胞。具有感染性的原體通過胞飲作用進入宿主細胞原體逐漸增大成為始體。始體無感染性，但能在空泡中以二分裂方式反復繁殖，形成大量新的原體，積聚于細胞質(zhì)內(nèi)成為各種形狀的包涵體。原體(elementarybodyEB)在細胞外，是發(fā)育成

熟的衣原體，具有高度的感染性，無繁殖能力。個體小，有細胞壁。始體(initialbody)在細胞內(nèi)，不具感染性，

有繁殖能力，可發(fā)育成許多子代原體。個體大，無細胞壁。形成包含涵體。原體（elementarybody,EB）始體（initialbody）[網(wǎng)狀體（reticulatebody,RB）]小而致密大而疏松有胞壁，發(fā)育成熟

無胞壁高度感染性

無感染性無繁殖能力

繁殖能力胞外穩(wěn)定性強胞外穩(wěn)定性弱,胞內(nèi)穩(wěn)定性培養(yǎng)雞胚卵黃囊接種致病物質(zhì)內(nèi)毒素：外膜蛋白：阻止吞噬體和溶酶體的融合

種類：沙眼衣原體肺炎衣原體鸚鵡熱衣原體

二、主要致病性衣原體沙眼衣原體chlamydiatrachomatis:

三個亞種（湯非凡1955年世界上首次分離培養(yǎng)出沙眼衣原體）1、沙眼亞種沙眼

結膜充血及濾泡增生→結膜瘢痕→眼瞼內(nèi)翻、倒睫→角膜血管翳→影響視力或致盲

直接或間接接觸傳播2、包涵體結膜炎

成人結膜炎引起濾泡性結膜炎。

成人結膜炎癥狀類似于沙眼前期癥狀。嬰兒結膜炎（產(chǎn)道感染）

不損傷角膜，不會致失明。3、泌尿生殖道感染

男性尿道炎最常見的病因

可轉慢性，合并附睪炎前列腺炎。女性尿道炎、宮頸炎、宮頸糜爛、子宮內(nèi)膜炎、輸卵管炎、盆腔炎等。僅次于淋球菌感染后果：不孕不育，流產(chǎn)，宮外孕等

4.性病淋巴肉芽腫：由性病淋巴肉芽腫生物變種引起，主要由性接觸傳播。

咽炎、鼻竇炎和氣管炎、肺炎等。起病慢，先有上呼吸道癥狀，1-2W上呼吸道癥狀消失，咳嗽（干咳）加重，持續(xù)1-2個月。

還可引起心肌炎、心包炎和心內(nèi)膜炎，還發(fā)現(xiàn)與冠心病的發(fā)生有關

肺炎衣原體微生物學檢查1查包涵體

吉姆薩染色，原體紫色，

始體藍色；碘液染色3查菌體：免疫熒光熒光顯微鏡下如見亮綠色、邊界清晰的圓形顆粒，或柱狀細胞內(nèi)查見亮綠色包涵體4查抗體：ELISA

第19章立克次體rickettsia一、概述立克次體是一類節(jié)肢動物為傳播媒介、嚴格細胞內(nèi)寄生的、原核細胞型微生物。

立克次體的共同特點（一）：1．大小（0.3-0.6×0.8-2.0μm）

介于細菌和病毒之間。2.有多種形態(tài)（球形和桿狀多）。3.有細胞壁，結構與G-菌相似，

G-但不易染色；

吉姆薩染色紫藍色。4．專性細胞內(nèi)寄生。

立克次體的共同特點（二）：

5.自然疫源性疾病。6．節(jié)肢動物為傳播媒介。7.人畜共患病的病原體。8．對多種抗生素敏感，對磺胺藥不敏感。

二、主要致病性立克次體病原體傳染源傳播媒介所致疾病普氏立克次體病人人虱流行性斑疹傷寒斑疹傷寒立克次體鼠跳蚤地方性斑疹傷寒恙蟲病立克次體鼠恙螨恙蟲病Q熱柯克斯體家畜蜱Q熱

三、檢查

某些立克次體與變形桿菌具有共同的抗原成分，用變形桿菌代替相應的立克次體抗原進行非特異性凝集反應，以檢測人或動物血清中有無相應抗體，這種交叉凝集試驗稱為外斐反應（Weil-Felixreaction）。輔助診斷立克次體感染。

變形桿菌OX菌株的菌體抗原立克次體抗體外斐反應立克次體抗原＝外斐反應（Weil-Felixreaction）立克次體變形桿菌菌株OX19OX2OXK普氏立克次體+++++-斑疹傷寒立克次體+++++-恙蟲病立克次體--++++貝納柯克斯體---五日熱巴通體---幾種微生物的特征比較

性質(zhì)病毒細菌立克次體支原體衣原體真菌細胞結構非細胞原核原核原核原核真核大?。╱m)0.01~0.30.5~30.2~0.50.2~0.30.3~0.55~可見細胞壁—++—++細胞器—++