第十二章：生態(tài)系統(tǒng)中的能量流動一、生態(tài)系統(tǒng)中的初級生產(chǎn)1，初級生產(chǎn)的基本概念初級生產(chǎn)量或第一性生產(chǎn)量（primaryproduction）植物所固定的太陽能或所制造的有機(jī)物質(zhì).凈初級生產(chǎn)量（netprimaryproduction）總初級生產(chǎn)量（grossprimaryproduction）GP=NP+RNP=GP–R

生產(chǎn)量:指單位時(shí)間單位面積上的有機(jī)物質(zhì)生產(chǎn)量。

生物量：指在某一定時(shí)刻調(diào)查時(shí)單位面積上積存的有機(jī)物質(zhì)，單位是克干重/m2或J/m2。

dB/dt=NP–R–H–D第十二章：生態(tài)系統(tǒng)中的能量流動一、生態(tài)系統(tǒng)中的初級生產(chǎn)1，初12，地球上初級生產(chǎn)力的分布2，地球上初級生產(chǎn)力的分布2

全球凈初級生產(chǎn)力在沿地球緯度分布上有三個(gè)高峰，第一高峰接近與赤道，第二高峰出現(xiàn)在北半球的中溫帶，而最小的第三高峰出現(xiàn)在南半球的中溫帶。

全球凈初級生產(chǎn)力在沿地球緯度分布上有三個(gè)高峰，第一高3海洋凈初級生產(chǎn)力的季節(jié)變動是中等程度的，而陸地生產(chǎn)力的季節(jié)波動則明顯的大，夏季比冬季平均高60%。

表12-1生物圈主要生態(tài)系統(tǒng)的年和季節(jié)凈初級生產(chǎn)力(單位1015g)

海洋的陸地的季節(jié)的

V-VI月10.915.7VII-I月13.018.0X-XII月12.311.5I-III月11.311.2生物地理的貧營養(yǎng)的11.0熱帶雨林17.8中營養(yǎng)的27.4落葉闊葉林1.5富營養(yǎng)的9.1針闊混交林3.1大型水生植物1.0常綠針葉林3.1落葉針葉林1.4稀樹草原16.8多年生草地2.4闊葉灌木1.0苔原0.8荒漠0.5栽培田8.0總計(jì)48.556.4

海洋凈初級生產(chǎn)力的季節(jié)變動是中等程度的，而陸地生產(chǎn)表4我國陸地植被凈初級生產(chǎn)力及其季節(jié)變化，根據(jù)遙感信息和地面氣候資料的模型初步估計(jì)，年總凈初級生產(chǎn)力約為2.645×109tC（孫睿、朱啟疆，2000）。

生態(tài)系統(tǒng)的初級生產(chǎn)量，還隨群落的演替而變化。早期由于植物生物量很低，初級生產(chǎn)量不高。

一般森林在葉面積指數(shù)達(dá)到4時(shí)，凈初級生產(chǎn)量最高

但當(dāng)生態(tài)系統(tǒng)發(fā)育成熟或演替達(dá)到頂極時(shí)，雖然生物量接近最大，系統(tǒng)由于保持在一動態(tài)平衡中，凈生產(chǎn)量反而最小。

水體和陸地生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)量都有垂直變化。如森林，一般喬木層最高，灌木層次之，草被層更低，而地下部分反映了同樣情況。水體也有類似的規(guī)律，不過水面由于陽光直射，生產(chǎn)量不是最高，最高的是深數(shù)m左右，并隨水的清晰度而變化。

我國陸地植被凈初級生產(chǎn)力及其季節(jié)變化，根據(jù)遙感信息生53，初級生產(chǎn)量的限制因素

（1）陸地生態(tài)系統(tǒng)

光、CO2、水和營養(yǎng)物質(zhì)是初級生產(chǎn)量的基本資源，溫度是影響光合效率的主要因素，而食草動物的捕食減少光合作用生物量。

（2）水域生態(tài)系統(tǒng)

淡水生態(tài)系統(tǒng)3，初級生產(chǎn)量的限制因素（1）陸地生態(tài)系統(tǒng)光、CO2、水6富養(yǎng)化（entrophication）N,P,C是造成湖泊富養(yǎng)化的主要營養(yǎng)物質(zhì)，磷是植物生產(chǎn)量的主要限制因子。結(jié)果：硅藻、綠藻藍(lán)綠藻藍(lán)綠藻能成為優(yōu)勢浮游植物的原因：浮游動物和魚不愿以藍(lán)綠藻為食。很多藍(lán)綠藻能固定大氣中的氮，但氮缺乏時(shí)，它們便處于有利的競爭地位。CO2光溫度O2富養(yǎng)化（entrophication）N,P,7海洋生態(tài)系統(tǒng)光：是限制海洋初級生產(chǎn)量的一個(gè)重要因子。1米深出，50%的光被吸收；20米深出，僅有5—10%的光。浮游植物的凈生產(chǎn)力的計(jì)算公式：其中：P為浮游植物的光合作用率（以每天每平方米海洋表面所固定的表示；R為入射光亮的相對光合作用率；K為每米深光的消退系數(shù)；C為每立方米海水所含葉綠素的克數(shù)。3.7是在光飽和的條件下，每克葉綠素每小時(shí)在光合作用中可固定3.7克碳。營養(yǎng)物質(zhì)：K、P為主要限制因子，但卻分布在深水層中。肥沃的土壤可含5%的有機(jī)質(zhì)和0.5%的N，可生長50kg/m2（干重）；富饒的海水只有0.00005%的N，只能維持不足5g/m2（干重）的浮游植物的生存。海洋生態(tài)系統(tǒng)光：是限制海洋初級生產(chǎn)量的一個(gè)重要因子。1米深84，初級生產(chǎn)量的測定方法（1）收獲量測定法

（2）氧氣測定法

（3）CO2測定法

（4）放射性標(biāo)記物測定法

（5）葉綠素測定法

4，初級生產(chǎn)量的測定方法（1）收獲量測定法（2）氧氣測定法9二、生態(tài)系統(tǒng)中的次級生產(chǎn)次級生產(chǎn)量的一般生產(chǎn)過程可以概括于下面的圖解中：1，次級生產(chǎn)過程對一個(gè)動物種群來說，其能量收支情況可以用下列公式表示：C=A+FU其中C代表動物從外界攝食的能量，A代表被同化能量，F(xiàn)U代表糞、尿能量。A項(xiàng)又可分解如下：A=P+R其中P代表凈生產(chǎn)量，R代表呼吸能量。綜合上述兩式可以得到：P=C–FU–R二、生態(tài)系統(tǒng)中的次級生產(chǎn)次級生產(chǎn)量的一般生產(chǎn)過程可以概括于下102，次級生產(chǎn)量的測定

按同化量和呼吸量估計(jì)生產(chǎn)量，即P=A–R按攝食量扣除糞尿量估計(jì)同化量，即A=C–FU測定次級生產(chǎn)力的另一途徑P=Pg+Pr

式中：Pr是代表生殖后代的生產(chǎn)量部分，Pg是個(gè)體或增重的部分

2，次級生產(chǎn)量的測定按同化量和呼吸量估計(jì)生產(chǎn)量，即P=11在這個(gè)假想的種群中，凈生產(chǎn)量等于種群中個(gè)體的生長和出生之和：凈生產(chǎn)量=生長+出生

=20+10+10+10+10+30–10–10=70（生物量單位）

此外，還有一種方式來計(jì)算凈生產(chǎn)量，即：凈生產(chǎn)量=生物量變化+死亡損失=30+40=70（生物量單位）。因?yàn)樗劳龊瓦w出是凈生產(chǎn)量的一部分，所以不應(yīng)該將其忽略不計(jì)。

3，次級生產(chǎn)的生態(tài)效率

消費(fèi)效率

①植物種群增長率高，世代短，更新快，其消費(fèi)效率就較高；②草本植物的支持組織比木本植物的少，能提供更多的凈初級生產(chǎn)量為食草動物所利用；③小型的浮游植物的消費(fèi)者（浮游動物）密度很大，利用凈初級生產(chǎn)量比例最高。

在這個(gè)假想的種群中，凈生產(chǎn)量等于種群中個(gè)體的此外，還有一種方12

三、生態(tài)系統(tǒng)中的分解1，分解過程的性質(zhì)

無機(jī)的元素從有機(jī)物質(zhì)中釋放出來，稱為礦化。

分解作用是一個(gè)很復(fù)雜的過程，它包括碎裂、異化和淋溶三個(gè)過程的綜合。由于物理的和生物的作用，把尸體分解為顆粒狀的碎屑稱為碎裂；有機(jī)物質(zhì)在酶的作用下分解，從聚合體變成單體，例如由纖維素變成葡萄糖，進(jìn)而成為礦物成分，稱為異化；淋溶則是可溶性物質(zhì)被水所淋洗出，是一種純物理過程。在尸體分解中，這三個(gè)過程是交叉進(jìn)行、相互影響的。分解過程是由一系列階段所組成的，從開始分解后，物理的和生物的復(fù)雜性一般隨時(shí)間進(jìn)展而增加，分解者生物的多樣性也相應(yīng)增加。這些生物中有些具特異性，只分解某一類物質(zhì)，另一些無特異性，對整個(gè)分解過程起作用。隨分解過程的進(jìn)展，分解速率逐漸降低，待分解的有機(jī)物質(zhì)的多樣性也降低，直到最后只有礦物的元素存在。最不易分解的是腐殖質(zhì)（humus），它主要來源于木質(zhì)。

三、生態(tài)系統(tǒng)中的分解1，分解過程的性質(zhì)無機(jī)的元素從有機(jī)物132，分解者生物

3，資源質(zhì)量

待分解資源在分解者生物的作用下進(jìn)行分解，因此資源的物理和化學(xué)性質(zhì)影響著分解的速度。資源的物理性質(zhì)包括表面特性和機(jī)械結(jié)構(gòu)，資源的化學(xué)性質(zhì)則隨其化學(xué)組成而不同。營養(yǎng)物質(zhì)的濃度常成為分解過程的限制因素。

如，分解者微生物身體組織中含N量高，其C∶N約為10∶1，即微生物生物量每增加11g就需要有1gN的供應(yīng)量。但大多數(shù)待分解的植物組織其含N量比此值低得多，C∶N為40~80∶1。因此，N的供應(yīng)量就經(jīng)常成為限制因素，分解速率在很大程度上取決于N的供應(yīng)。而待分解資源的C∶N比，?？勺鳛樯锝到庑阅艿臏y度指標(biāo)。最適C∶N比大約是25~30∶1。

4，理化環(huán)境對分解的影響

一般說來，溫度高、濕度大的地帶，其土壤中的分解速率高，而低溫和干燥的地帶，其分解速率低，因而土壤中易積累有機(jī)物質(zhì)。

2，分解者生物3，資源質(zhì)量待分解資源在分解者生物14生態(tài)系統(tǒng)中的能量流動課件15

在同一氣候帶內(nèi)局部地方也有區(qū)別，它可能決定于該地的土壤類型和待分解資源的特點(diǎn)。例如受水浸泡的沼澤土壤，由于水泡和缺氧，抑制微生物活動，分解速率極低，有機(jī)物質(zhì)積累量很大，這是沼澤土可供開發(fā)有機(jī)肥料和生物能源的原因。

一個(gè)表示生態(tài)系統(tǒng)分解特征的重要指標(biāo)：K=I/X其中，k=分解指數(shù)，I=死有機(jī)物輸入年總量，X為系統(tǒng)中死有機(jī)物質(zhì)總量（現(xiàn)存量）。因?yàn)橐珠_土壤中活根和死根很不容易，所以可以用地面殘落物輸入量（IL）與地面枯枝落葉現(xiàn)存量（XL）之比來計(jì)算k值。例如，濕熱的熱帶雨林，k值往往大于1，這是因?yàn)槟攴纸饬扛哂谳斎肓俊貛Р莸氐膋值高于溫帶落葉林，甚至與熱帶雨林接近，這是因?yàn)楹瘫静蓊惖目葜β淙~量也高，其木質(zhì)素含量和酚的含量都較落葉林的低，所以分解率高。

在同一氣候帶內(nèi)局部地方也有區(qū)別，它可能決定于該地的一個(gè)16四、生態(tài)系統(tǒng)中的能量流動

對生態(tài)系統(tǒng)中的能量流動進(jìn)行研究可以在種群、食物鏈和生態(tài)系統(tǒng)三個(gè)層次上進(jìn)行，所獲資料可以互相補(bǔ)充，有助于了解生態(tài)系統(tǒng)的功能。

四、生態(tài)系統(tǒng)中的能量流動對生態(tài)系統(tǒng)中的能量流動進(jìn)行研究17第十二章：生態(tài)系統(tǒng)中的能量流動一、生態(tài)系統(tǒng)中的初級生產(chǎn)1，初級生產(chǎn)的基本概念初級生產(chǎn)量或第一性生產(chǎn)量（primaryproduction）植物所固定的太陽能或所制造的有機(jī)物質(zhì).凈初級生產(chǎn)量（netprimaryproduction）總初級生產(chǎn)量（grossprimaryproduction）GP=NP+RNP=GP–R

生產(chǎn)量:指單位時(shí)間單位面積上的有機(jī)物質(zhì)生產(chǎn)量。

生物量：指在某一定時(shí)刻調(diào)查時(shí)單位面積上積存的有機(jī)物質(zhì)，單位是克干重/m2或J/m2。

dB/dt=NP–R–H–D第十二章：生態(tài)系統(tǒng)中的能量流動一、生態(tài)系統(tǒng)中的初級生產(chǎn)1，初182，地球上初級生產(chǎn)力的分布2，地球上初級生產(chǎn)力的分布19

全球凈初級生產(chǎn)力在沿地球緯度分布上有三個(gè)高峰，第一高峰接近與赤道，第二高峰出現(xiàn)在北半球的中溫帶，而最小的第三高峰出現(xiàn)在南半球的中溫帶。

全球凈初級生產(chǎn)力在沿地球緯度分布上有三個(gè)高峰，第一高20海洋凈初級生產(chǎn)力的季節(jié)變動是中等程度的，而陸地生產(chǎn)力的季節(jié)波動則明顯的大，夏季比冬季平均高60%。

表12-1生物圈主要生態(tài)系統(tǒng)的年和季節(jié)凈初級生產(chǎn)力(單位1015g)

海洋的陸地的季節(jié)的

V-VI月10.915.7VII-I月13.018.0X-XII月12.311.5I-III月11.311.2生物地理的貧營養(yǎng)的11.0熱帶雨林17.8中營養(yǎng)的27.4落葉闊葉林1.5富營養(yǎng)的9.1針闊混交林3.1大型水生植物1.0常綠針葉林3.1落葉針葉林1.4稀樹草原16.8多年生草地2.4闊葉灌木1.0苔原0.8荒漠0.5栽培田8.0總計(jì)48.556.4

海洋凈初級生產(chǎn)力的季節(jié)變動是中等程度的，而陸地生產(chǎn)表21我國陸地植被凈初級生產(chǎn)力及其季節(jié)變化，根據(jù)遙感信息和地面氣候資料的模型初步估計(jì)，年總凈初級生產(chǎn)力約為2.645×109tC（孫睿、朱啟疆，2000）。

生態(tài)系統(tǒng)的初級生產(chǎn)量，還隨群落的演替而變化。早期由于植物生物量很低，初級生產(chǎn)量不高。

一般森林在葉面積指數(shù)達(dá)到4時(shí)，凈初級生產(chǎn)量最高

但當(dāng)生態(tài)系統(tǒng)發(fā)育成熟或演替達(dá)到頂極時(shí)，雖然生物量接近最大，系統(tǒng)由于保持在一動態(tài)平衡中，凈生產(chǎn)量反而最小。

水體和陸地生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)量都有垂直變化。如森林，一般喬木層最高，灌木層次之，草被層更低，而地下部分反映了同樣情況。水體也有類似的規(guī)律，不過水面由于陽光直射，生產(chǎn)量不是最高，最高的是深數(shù)m左右，并隨水的清晰度而變化。

我國陸地植被凈初級生產(chǎn)力及其季節(jié)變化，根據(jù)遙感信息生223，初級生產(chǎn)量的限制因素

（1）陸地生態(tài)系統(tǒng)

光、CO2、水和營養(yǎng)物質(zhì)是初級生產(chǎn)量的基本資源，溫度是影響光合效率的主要因素，而食草動物的捕食減少光合作用生物量。

（2）水域生態(tài)系統(tǒng)

淡水生態(tài)系統(tǒng)3，初級生產(chǎn)量的限制因素（1）陸地生態(tài)系統(tǒng)光、CO2、水23富養(yǎng)化（entrophication）N,P,C是造成湖泊富養(yǎng)化的主要營養(yǎng)物質(zhì)，磷是植物生產(chǎn)量的主要限制因子。結(jié)果：硅藻、綠藻藍(lán)綠藻藍(lán)綠藻能成為優(yōu)勢浮游植物的原因：浮游動物和魚不愿以藍(lán)綠藻為食。很多藍(lán)綠藻能固定大氣中的氮，但氮缺乏時(shí)，它們便處于有利的競爭地位。CO2光溫度O2富養(yǎng)化（entrophication）N,P,24海洋生態(tài)系統(tǒng)光：是限制海洋初級生產(chǎn)量的一個(gè)重要因子。1米深出，50%的光被吸收；20米深出，僅有5—10%的光。浮游植物的凈生產(chǎn)力的計(jì)算公式：其中：P為浮游植物的光合作用率（以每天每平方米海洋表面所固定的表示；R為入射光亮的相對光合作用率；K為每米深光的消退系數(shù)；C為每立方米海水所含葉綠素的克數(shù)。3.7是在光飽和的條件下，每克葉綠素每小時(shí)在光合作用中可固定3.7克碳。營養(yǎng)物質(zhì)：K、P為主要限制因子，但卻分布在深水層中。肥沃的土壤可含5%的有機(jī)質(zhì)和0.5%的N，可生長50kg/m2（干重）；富饒的海水只有0.00005%的N，只能維持不足5g/m2（干重）的浮游植物的生存。海洋生態(tài)系統(tǒng)光：是限制海洋初級生產(chǎn)量的一個(gè)重要因子。1米深254，初級生產(chǎn)量的測定方法（1）收獲量測定法

（2）氧氣測定法

（3）CO2測定法

（4）放射性標(biāo)記物測定法

（5）葉綠素測定法

4，初級生產(chǎn)量的測定方法（1）收獲量測定法（2）氧氣測定法26二、生態(tài)系統(tǒng)中的次級生產(chǎn)次級生產(chǎn)量的一般生產(chǎn)過程可以概括于下面的圖解中：1，次級生產(chǎn)過程對一個(gè)動物種群來說，其能量收支情況可以用下列公式表示：C=A+FU其中C代表動物從外界攝食的能量，A代表被同化能量，F(xiàn)U代表糞、尿能量。A項(xiàng)又可分解如下：A=P+R其中P代表凈生產(chǎn)量，R代表呼吸能量。綜合上述兩式可以得到：P=C–FU–R二、生態(tài)系統(tǒng)中的次級生產(chǎn)次級生產(chǎn)量的一般生產(chǎn)過程可以概括于下272，次級生產(chǎn)量的測定

按同化量和呼吸量估計(jì)生產(chǎn)量，即P=A–R按攝食量扣除糞尿量估計(jì)同化量，即A=C–FU測定次級生產(chǎn)力的另一途徑P=Pg+Pr

式中：Pr是代表生殖后代的生產(chǎn)量部分，Pg是個(gè)體或增重的部分

2，次級生產(chǎn)量的測定按同化量和呼吸量估計(jì)生產(chǎn)量，即P=28在這個(gè)假想的種群中，凈生產(chǎn)量等于種群中個(gè)體的生長和出生之和：凈生產(chǎn)量=生長+出生

=20+10+10+10+10+30–10–10=70（生物量單位）

此外，還有一種方式來計(jì)算凈生產(chǎn)量，即：凈生產(chǎn)量=生物量變化+死亡損失=30+40=70（生物量單位）。因?yàn)樗劳龊瓦w出是凈生產(chǎn)量的一部分，所以不應(yīng)該將其忽略不計(jì)。

3，次級生產(chǎn)的生態(tài)效率

消費(fèi)效率

①植物種群增長率高，世代短，更新快，其消費(fèi)效率就較高；②草本植物的支持組織比木本植物的少，能提供更多的凈初級生產(chǎn)量為食草動物所利用；③小型的浮游植物的消費(fèi)者（浮游動物）密度很大，利用凈初級生產(chǎn)量比例最高。

在這個(gè)假想的種群中，凈生產(chǎn)量等于種群中個(gè)體的此外，還有一種方29

三、生態(tài)系統(tǒng)中的分解1，分解過程的性質(zhì)

無機(jī)的元素從有機(jī)物質(zhì)中釋放出來，稱為礦化。

分解作用是一個(gè)很復(fù)雜的過程，它包括碎裂、異化和淋溶三個(gè)過程的綜合。由于物理的和生物的作用，把尸體分解為顆粒狀的碎屑稱為碎裂；有機(jī)物質(zhì)在酶的作用下分解，從聚合體變成單體，例如由纖維素變成葡萄糖，進(jìn)而成為礦物成分，稱為異化；淋溶則是可溶性物質(zhì)被水所淋洗出，是一種純物理過程。在尸體分解中，這三個(gè)過程是交叉進(jìn)行、相互影響的。分解過程是由一系列階段所組成的，從開始分解后，物理的和生物的復(fù)雜性一般隨時(shí)間進(jìn)展而增加，分解者生物的多樣性也相應(yīng)增加。這些生物中有些具特異性，只分解某一類物質(zhì)，另一些無特異性，對整個(gè)分解過程起作用。隨分解過程的進(jìn)展，分解速率逐漸降低，待分解的有機(jī)物質(zhì)的多樣性也降低，直到最后只有礦物的元素存在。最不易分解的是腐殖質(zhì)（humus），它主要來源于木質(zhì)。

三、生態(tài)系統(tǒng)中的分解1，分解