第九章感覺

的功能生理系

李景新感覺：上的反映。是客觀物質(zhì)世界在人三部分結(jié)構(gòu)：感受器

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換能傳導(dǎo)路

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特定傳導(dǎo)通路中

樞

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整合、產(chǎn)生相應(yīng)的感覺第一節(jié)感受器及其一般生理一、感受器、感覺

的定義和分類1.定義感受器：分布在體表或組織

的一些專門感受機(jī)體內(nèi)、外環(huán)境變化的結(jié)構(gòu)或裝置。1.定義感覺神經(jīng)末梢：游離；被膜感受細(xì)胞：具有受

點(diǎn)、能感受機(jī)體內(nèi)外刺激的細(xì)胞。也稱為感受器細(xì)胞。感覺：感受器及與感受功能密切相關(guān)的非神經(jīng)附屬結(jié)構(gòu)。–感受細(xì)胞：接受刺激–附屬結(jié)構(gòu)：保護(hù)感受器和提高靈敏度–

眼、耳、

、鼻等部位分類:距離感受器：視、聽、嗅外感受器

接觸感受器：觸、壓、味、溫度覺內(nèi)感受本器體感受器：身體在空間位置內(nèi)臟感受器：內(nèi)臟和性質(zhì)分類:光、機(jī)械、溫度、 性、化學(xué)2.分類二、感受器的一般生理特性：適宜刺激(adequate

stimulus)換能作用（transducer

function)編碼作用(coding)適應(yīng)現(xiàn)象(adaptation)（一）適宜刺激（adequate

stimulus）：一種感受器通常只對某種特定形式的能量變化最

敏感，這種形式的刺激就稱為該感受器的適宜刺激。感覺閾值：引起某種感覺所需的最小刺激強(qiáng)度和最短時間。強(qiáng)度閾值、時間閾值、面積閾值二、感受器的一般生理特性

對于同一性質(zhì)的兩次刺激，其強(qiáng)度的差異必須達(dá)到一定程度才能在感覺加以分辨，這個剛能分辨的兩個刺激的最小差異，稱為感覺辨別閾（discrimination

threshold）。

這一特性是動物在長期的進(jìn)化過程中逐步形成的。（二）感受器的換能作用感受器能把作用于它們的各種形式的刺激能量轉(zhuǎn)為傳入神經(jīng)的動作電位，這種能量轉(zhuǎn)換稱為～。感受器電位（receptor

potential

）：感受器細(xì)胞產(chǎn)生的局部電位。發(fā)生器電位（generatorpotential

）：感覺神經(jīng)未梢上的局部電位。局部電位特征體內(nèi)外的刺激信號G蛋白－效應(yīng)器酶－第二信使（換能）改變離子通道功能狀態(tài)（電變化）細(xì)胞膜電位變化（感受器電位或發(fā)生器電位）總和傳入神經(jīng)產(chǎn)生動作電位（三）感受器的編碼作用把刺激所包含的環(huán)境變化信息轉(zhuǎn)移到傳入神經(jīng)動作電位的序列之中。對刺激的質(zhì)（quality）的編碼取決于特殊感覺傳導(dǎo)通路。對刺激的量（intensity）的編碼A、單一神經(jīng)纖維上動作電位的頻率不同B、被興奮的感受器的數(shù)目和參與信息傳輸?shù)纳窠?jīng)纖維的數(shù)目不同,信息每通過一個突觸都要進(jìn)行一次重新編碼。數(shù)字示漢字代碼(四)感受器的適應(yīng)（adaptation）現(xiàn)象用一恒定強(qiáng)度的刺激持續(xù)作用于一個感受器時，感覺神經(jīng)纖維上動作電位的頻率逐漸降低的現(xiàn)象。快適應(yīng)感受器：觸覺、嗅覺利于接受新的刺激.慢適應(yīng)感受器：牽張、壓力利于機(jī)體對某些功能進(jìn)行持久的監(jiān)測和調(diào)節(jié).機(jī)制復(fù)雜，適應(yīng)并非疲勞軀體感覺深感覺淺感覺觸-壓覺溫度覺痛覺本體感覺深部壓覺第二節(jié)

軀體感覺感受器—

肌梭、

腱一、本體感覺（深部感覺）肌 梭：

內(nèi)有二種

感受器螺旋形末梢：纏繞核袋和核鏈纖維牽張反射的感受裝置，興奮由Ia類N纖維傳入?；ㄖδ┥遥褐鞣植己随溊w維

與本體感覺有關(guān)，由Ⅱ類N纖維傳入。腱：感受肌肉張力變化二、觸-壓覺AP觸壓發(fā)生器電位sabcdNa+貓腸系膜單個環(huán)層小體13g4gO.6g0.2g0

1

2

3

4

5時間(s)不同重量的觸壓刺激在單一傳入纖維上引起的沖動頻率的改變包括冷、熱覺，屬淺感覺；特點(diǎn):感受器呈點(diǎn)狀分布，不均，冷感受器多于溫感受器；感受器適應(yīng)20~400C>450C

熱感覺

痛覺三、溫度覺受器的分類與受器:一般認(rèn)為是游離神經(jīng)末梢.分布:皮膚、肌肉、關(guān)節(jié)、內(nèi)臟四、痛覺體表痛-----快痛：

刺激后很快發(fā)生，

也快，是一種

而定位清楚的“刺痛”，是由Aδ類纖維傳導(dǎo)。慢痛：

一種定位不清楚的“燒灼痛”，在刺激后0.5~1.0秒才能感覺到，持續(xù)時間長，并伴有情緒反應(yīng)及心血管和呼吸等變化，由C類纖維傳導(dǎo)。致痛物質(zhì)：

引起疼痛的外源性和內(nèi)源性化學(xué)物質(zhì)，統(tǒng)稱為致痛物質(zhì)。性刺激，均可導(dǎo)各種內(nèi)源性致痛因任何外界的或體內(nèi)的致局部組織破壞，子。內(nèi)源性致痛因子一般有三個來源：①直接從損傷細(xì)胞中溢出，如K+、H+、5-HT、組胺、ATP等。②由損傷細(xì)胞的酶促

的物質(zhì)，或在局部的酶降解血漿蛋白形成的緩激肽、

素、白三烯（leukotriene）等。③

受器被激活后，由感覺神經(jīng)末梢

的速激肽、P物質(zhì)。第三節(jié)

眼的視覺功能視覺：通過視覺系統(tǒng)的外周感覺

，接受外界環(huán)境中一定波長的電磁波刺激，經(jīng)視覺系統(tǒng)的編碼、加工及分析后，在中樞形成的感覺。視覺 ：眼適宜刺激:可見光(波長370～740nm的電磁波)。可見光眼的折光系統(tǒng)視網(wǎng)膜的感光系統(tǒng)感受器電位→視NAP視覺中樞→視覺一.

眼的折光系統(tǒng)及其調(diào)節(jié)眼的折光系統(tǒng)是一個復(fù)雜的系統(tǒng)，其后主焦距不能直接算出。安靜狀態(tài)不進(jìn)行調(diào)節(jié)的情況下，后主焦點(diǎn)正好在視網(wǎng)膜上。因此，無限遠(yuǎn)處（>6

m)的物體發(fā)出的光線成像在視網(wǎng)膜上。當(dāng)光線過弱或像過小時，則不能被看清。（一）單球面折光系統(tǒng)的光學(xué)特性：眼軸視軸眼球的基本結(jié)構(gòu)：折光系統(tǒng)：角膜、房水、晶狀體、玻璃體感光系統(tǒng)：視網(wǎng)膜聚焦平面來自遠(yuǎn)處光線（6m

以外平行

光線）來自6m以內(nèi)的光線焦點(diǎn)球形界面的折光規(guī)律設(shè)眼球?yàn)閱吻蛎嬲酃怏w：前（后徑二為2）0m眼m,內(nèi)光的折射與簡化眼折射率為1.333, 曲率半徑為5mm,節(jié)點(diǎn)(n,光心)在角膜后方5mm處,前主焦點(diǎn)在角膜前15mm處,后主焦點(diǎn)在節(jié)點(diǎn)后15mm處。簡化眼：當(dāng)平行光線(6m以 入簡化眼，被一次聚焦于視網(wǎng)膜上,形成一個縮小倒立的實(shí)像。簡化眼中的AnB和anb是對頂相似三角形。如果物距和物體大小為已知，可算出物像及視角大小。ab(物像大?。〢B(實(shí)物大?。゜n(物像到節(jié)點(diǎn)中離）=Bn(實(shí)物到節(jié)點(diǎn)距離)簡化眼（reduced

eye)

是一個假想的模型。其光學(xué)參數(shù)和其他特征與正常眼等值。簡化眼和正常安靜時的眼一樣，正好能使6m以外平行光線

在視網(wǎng)膜上。當(dāng)眼看遠(yuǎn)物時（（6三米）以外眼）的，平調(diào)行節(jié)光線，正常眼不需任何調(diào)節(jié)，物體就可成像在視網(wǎng)膜上。通常將人眼不作任何調(diào)節(jié)時所能看清的物體的最遠(yuǎn)距離稱為遠(yuǎn)點(diǎn)?？唇飼r，物體入眼內(nèi)的光線不是平行的,成像在視網(wǎng)膜之后,必須經(jīng)過調(diào)節(jié)后才能清晰成像在視網(wǎng)膜上。視近物調(diào)節(jié)：晶狀體變凸、瞳孔縮小、眼球會聚?1.晶狀體調(diào)節(jié)物像落在視網(wǎng)膜后皮層-中腦束視物模糊中腦正中核動眼神經(jīng)副交感核睫短N(yùn)睫狀肌收縮懸韌帶松弛晶狀體前后凸折光能力↑物像落在視網(wǎng)膜上持續(xù)高度緊張→睫狀肌痙攣→近視彈性↓→老花眼調(diào)節(jié)前后晶狀體的變化近點(diǎn)：晶狀體的最大調(diào)節(jié)能力眼作最大調(diào)節(jié)時能看清的最近物體的距離。10歲近點(diǎn)

8.3cm20歲 60歲10.8cm

80cm近視眼者近點(diǎn)小瞳孔近反射：直徑變動

=1.5～

8.0mm作用：減少球面像差和色像差，調(diào)節(jié)入眼光量反射中樞：大腦皮層，經(jīng)過中腦正中核。2、瞳孔調(diào)節(jié)（瞳孔近反射）視近物雙側(cè)瞳孔反射性縮小瞳孔對光反射：概念：指瞳孔大小隨視網(wǎng)膜光照強(qiáng)度而變化的反射。特點(diǎn)：光照一側(cè)眼時，雙側(cè)瞳孔縮小。又稱互感性對光反射，作用:減少入眼光量，保護(hù)視網(wǎng)膜。中樞：中腦頂蓋前核臨床意義：判斷中樞病變部位，麻醉深度和病情。正常人瞳孔變動在1.5-8.0

mm瞳孔括約肌收縮

瞳孔縮小瞳孔開大肌收縮

瞳孔擴(kuò)大反射弧:光刺激視網(wǎng)膜

視神經(jīng)

繞過外側(cè)膝狀體

頂蓋前區(qū)換元

同、對側(cè)動眼神經(jīng)縮瞳核

核中副交感纖維

瞳孔括約肌收縮

瞳孔縮小瞳孔對光反射

-調(diào)節(jié)入眼光亮3、雙眼球會聚（輻輳反射）使雙眼看近物時物體成像于兩眼視網(wǎng)膜的相稱點(diǎn)上，產(chǎn)生單一視覺（不產(chǎn)生復(fù)視）。中腦正中核動眼神經(jīng)縮瞳核內(nèi)直肌核副交感節(jié)前纖維睫狀神經(jīng)節(jié)睫狀神經(jīng)睫狀肌中環(huán)行肌收縮懸韌帶松弛晶狀體前凸折光力瞳孔括約肌收

縮瞳孔縮小入眼光量球面像差色像差動眼神經(jīng)雙眼內(nèi)直肌收

縮雙眼會聚單一視覺（四）眼的折光能力異常1、正視眼2、非正視眼（近視、遠(yuǎn)視、散光、老視）（1）近視：用凹透鏡糾正軸性近視：眼球前后徑過長屈光性近視：折光能力過強(qiáng)（2）遠(yuǎn)視：用凸透鏡糾正軸性遠(yuǎn)視：眼球前后徑過短屈光性遠(yuǎn)視：折光能力太弱散光：用柱面鏡糾正產(chǎn)生原因：角膜表面不同方位的曲率半徑不等老視：用凸透鏡糾正產(chǎn)生原因：晶狀體彈性減退（弱）二、視網(wǎng)膜的感光功能（一）視網(wǎng)膜的結(jié)構(gòu)1、分層：分十層，簡化為四層色素細(xì)胞層感光細(xì)胞層雙極細(xì)胞層神經(jīng)細(xì)胞層（1）色素細(xì)胞層不屬于神經(jīng)組織，含黑色素顆粒和VitA，對感光細(xì)胞有保護(hù)和營養(yǎng)作用。特點(diǎn)：易發(fā)生剝離。（2）感光細(xì)胞層視桿細(xì)胞視錐細(xì)胞 終足與雙極細(xì)胞聯(lián)系*結(jié)構(gòu)：外段、內(nèi)段、核部、終足*分布盲點(diǎn)：無感光細(xì)胞黃斑：視網(wǎng)膜中心，視錐細(xì)胞多凹：密集視錐細(xì)胞，無視桿細(xì)胞周邊部：視錐細(xì)胞少，視桿細(xì)胞多人每個視桿細(xì)胞外段中膜盤近千個;每個視盤含視紫紅質(zhì)分子100萬個.2、聯(lián)系（1）縱向聯(lián)系*單線方式：多見于凹處視錐細(xì)胞意義：視敏度高，感覺“精細(xì)”*聚合式聯(lián)系：多見于視桿系統(tǒng)， 細(xì)分辨能力，能總和多個弱刺激（2）橫向聯(lián)系水平細(xì)胞和無長突細(xì)胞3、

：化學(xué)突觸和電突觸（二）視網(wǎng)膜的兩種感光換能系統(tǒng)視桿系統(tǒng)（晚光覺系統(tǒng)）特點(diǎn)：光敏感性強(qiáng)，分辨力差作用：晚光覺（暗視覺）視錐系統(tǒng)

（晝光覺系統(tǒng)）特點(diǎn)：光敏感性差，分辨力高，可分辨顏色作用：晝光覺與色覺視覺的二元學(xué)說的依據(jù)不同在視網(wǎng)膜分布不同。與雙極C及神經(jīng)節(jié)C的動物證明所含的感光色素不同。（三）視桿細(xì)胞的感光換能機(jī)制1.視紫紅質(zhì)的光化學(xué)反應(yīng)存在于視桿細(xì)胞外段的膜盤膜上，在暗處呈紫紅色。視色素具光譜吸收特性，使視紫紅質(zhì)的吸收峰在500nm,與在暗視時的光譜敏感性曲線一致。視蛋白＋11－順視黃醛 視紫紅(生色基團(tuán))2.視桿細(xì)胞感受器電位的產(chǎn)生感受器電位產(chǎn)生機(jī)制光感光細(xì)胞視黃醛、視蛋白變構(gòu)超極化感受器電位靜息電位感受器電位光照動作電位神經(jīng)沖動傳向視覺中樞Na內(nèi)流（Na通道開放）（暗電流）Na外運(yùn)（Na泵主動轉(zhuǎn)運(yùn)）部分Na通道關(guān)閉，Na外運(yùn)Na內(nèi)-9無光照(-30～-40mV)光照超極化感受器流電位超極化的大小隨光照的強(qiáng)度改變無光照時,外段膜部分鈉通道開放,靜息電位僅-30~-40

mV;受光照時,外段膜電位短暫地出現(xiàn)超極化變化,在暗中，視桿外段在cGMP

的作用下，通道開放，Na+流入外段；內(nèi)段的Na+/K+泵使胞內(nèi)保持低Na+、高K+終足遞質(zhì)↓超極化型感受器電位cGMP分解，

cGMP↓外段視盤膜Na+通道關(guān)閉，內(nèi)段Na+泵↑激活磷酸二酯酶（效應(yīng)器酶）激活G蛋白（Gt，轉(zhuǎn)導(dǎo)蛋白）視黃醛+視蛋白光照時視紫紅質(zhì)

1個光量子視桿細(xì)胞外段和整個視桿細(xì)胞：沒有產(chǎn)生動作電位的能力，由光刺激在外段膜上引起的感受器電位只能以電緊張性的擴(kuò)布到達(dá)它的終足部分，影響終足（相當(dāng)于軸突末稍）的遞質(zhì)。一個視紫紅質(zhì)激活,可使500個傳遞蛋白可被激活;一個激活的磷酸二脂酶一秒鐘使2000個cGMP分子降解（四）視錐系統(tǒng)的換能和顏色視覺光線視錐細(xì)胞外段視錐色素感受器電位（超極化）神經(jīng)節(jié)細(xì)胞動作電位*視覺的三原色學(xué)說：三種視錐細(xì)胞分別含有三種視錐色素，分別對紅、綠、藍(lán)三種光敏感,產(chǎn)生不同的色覺是由于三種視錐細(xì)胞興奮程度的比例不同：4:1:0時，產(chǎn)生紅色感覺2:8:1時，產(chǎn)生綠色感覺*色盲與色弱三種機(jī)制在不同波長光的刺激下發(fā)出不同的信號，傳至大腦，產(chǎn)生各種顏色感覺。用DNA雜交技術(shù)，已克隆了編碼視錐色素的。三、視網(wǎng)膜的信息處理在光刺激作用下，由視桿和視錐細(xì)胞產(chǎn)生的電信號，在視網(wǎng)膜內(nèi)經(jīng)過復(fù)雜的神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)的傳遞，最后由神經(jīng)節(jié)細(xì)胞以動作電位的形式傳向中樞。四、與視覺有關(guān)的一些現(xiàn)象(一)視力1、視力（視敏度）概 念：眼對物體細(xì)小結(jié)構(gòu)的分辨能力。衡量標(biāo)準(zhǔn)：分辨空間兩點(diǎn)的最小距離實(shí)物大小1.5mmX=4.5um，可刺激兩個非相鄰感光C，可分辨兩點(diǎn)正常人的眼，如果視網(wǎng)膜上的物象＜5um,一般不能產(chǎn)生清晰的視覺。=

物像到節(jié)點(diǎn)距離15mm實(shí)物到節(jié)點(diǎn)距離5005mm物像大小X視力表制定：①

Landolt原理：視力表于眼前5米，人眼辨別的最小缺口所對應(yīng)的視角的倒數(shù)，若1分角=視力1.0（正常1.0~1.5）E視力表制定：

②Snellen

E原理：視力表大小不一的字母E,實(shí)際視力（V）=距離（d）

/能分辨最小字母E黑柱對應(yīng)的視角為一分角的距離