第一節(jié)細胞膜的電生理一、靜息電位的形成和維持細胞在未受刺激的靜息狀態(tài)下，膜兩側(cè)存在外正內(nèi)負的電位差稱為靜息電位（RestingpotentialRP.）。在神經(jīng)和肌肉，靜息電位一般為-70～-90mv之間。紅細胞的靜息電位為-10mv。

細胞外正內(nèi)負的兩極對峙狀態(tài)叫做極化（polarization）。細胞死亡以后，極化狀態(tài)消失，靜息電位為0。第1頁/共32頁（一）靜息電位主要決定于K+的平衡電位

形成靜息電位的原因主要有兩點：１、細胞膜的選擇通透性

正常細胞膜在靜息狀態(tài)下，對Na+、Cl-、Ca2+和A-等都不通透，只有對K+比較自由通透。

第2頁/共32頁２、細胞內(nèi)外離子分布不均勻第3頁/共32頁由于上述原因，細胞內(nèi)的鉀離子必然要順著自己的濃度差由細胞內(nèi)向著細胞外擴散。鉀離子在向著細胞外擴散時，遇到了兩種方向相反的力量：

１、鉀離子向細胞外越擴散，其濃度差就越來越小，擴散力量也就越來越小。２、鉀離子向細胞外越擴散，細胞外的電位就越高，胞外的正電荷阻止鉀離子向外擴散的力量也就越來越大（胞內(nèi)帶負電荷的有機蛋白分子也吸引正電荷的鉀離子外出）。當促使鉀離子外出的化學濃度力量與對抗鉀離子外出的電場力量二者達到平衡時（即電－化平衡），鉀離子向外的凈擴散便停止，此時細胞膜兩側(cè)的電位差達到最大并穩(wěn)定下來——即為靜息電位。

靜息電位是一種勢能差，它為細胞受到刺激產(chǎn)生興奮奠定了基礎。第4頁/共32頁實驗證明：如果增加細胞外液的鉀離子濃度，則鉀離子向細胞外擴散較少，細胞的靜息電位則減??；反之，若降低細胞外液的鉀離子濃度，則細胞的靜息電位增大。改變細胞外液的鈉離子濃度對細胞的靜息電位則沒有影響。由此表明——鉀離子是形成靜息電位的主要離子基礎。根據(jù)物理化學方程式（Nernst式），根據(jù)某種離子在膜兩側(cè)的濃度，就可以計算出這種離子電化平衡時的膜電位。EK=60lg

即，細胞內(nèi)的鉀離子若高于細胞外10倍，則形成60mv的電位差；若高于100倍，則形成120mv的電位差。正常細胞內(nèi)液鉀離子濃度高于細胞外40倍，理論上應該形成細胞內(nèi)-80多毫伏的靜息電位。但是由于正常細胞膜對于鈉離子也有極少量的通透，因此抵消了小部分的鉀離子平衡電位，使得正常神經(jīng)細胞的靜息電位一般為-70mv左右。

習慣上，我們都說-80mv比-70mv大；-60mv比-70mv小。第5頁/共32頁靜息電位的維持根據(jù)上述闡述，正常的細胞膜對鈉離子既然有少量的內(nèi)流通透，傾向于將原來的靜息電位消除。但為什么正常細胞還總是存在著-70多毫伏的靜息電位呢？這是因為，細胞膜上存在著大量的鈉-鉀泵。一旦細胞內(nèi)液的鈉離子升高到一定程度，便會啟動鈉-鉀泵開始轉(zhuǎn)運，消耗ATP，將細胞內(nèi)增多的鈉離子泵出細胞。因此，鈉-鉀泵對于維持靜息電位的穩(wěn)定具有重要的意義。所以說，當細胞死亡后，代謝停止，細胞的靜息電位也就消失了。第6頁/共32頁二、細胞膜的動作電位

細胞受到刺激后，細胞膜的離子通透性將發(fā)生改變，其膜電位必然要隨之發(fā)生一定的變化。（一）細胞的興奮與閾刺激

刺激：凡是能為機體所感知并引起機體發(fā)生反應的環(huán)境變化，統(tǒng)稱為刺激（stimulus）。刺激的本質(zhì)是一種信息，代表著某種環(huán)境因素的改變。刺激可分為以下四種：①物理性刺激，譬如電、機械、溫度、聲、光等；②化學性刺激，指的是酸、堿、鹽等各種各樣的化學物質(zhì)等；③生物性刺激，例如細菌、病毒等微生物；④社會心理性刺激，如語言刺激、情緒波動、社會的變革等。在生理學實驗室內(nèi)，最經(jīng)常使用的刺激就是電刺激。第7頁/共32頁刺激的特征

即使組織具有興奮性，也不是任何的刺激都能夠使組織發(fā)生反應的。也就是說，對刺激有一定的限制條件。

A、適宜刺激：某種組織，只對某一種能量形式的刺激比較敏感，這種刺激就是這種組織的適宜刺激。如視覺感受細胞的適宜刺激是光。聲波刺激就是它的非適宜刺激。實際上適宜刺激是對刺激的一種“質(zhì)”的要求。電刺激對可興奮組織來說，都是適宜刺激。第8頁/共32頁B、刺激強度：這是對刺激的一種“量”的要求。

閾刺激（強度）：引起組織興奮的最小刺激（強度）。

閾值（threshold）：閾強度時的刺激數(shù)值。

閾下刺激：強度低于閾值的刺激。閾下刺激不能引起組織產(chǎn)生興奮。

閾上刺激：強度高于閾值的刺激。

最大刺激和特大刺激：

閾值是衡量組織興奮性高低重要指標。閾值低的組織興奮性高；反之興奮性低。

組織興奮性與閾值關(guān)系：興奮性=1／閾值第9頁/共32頁C、刺激作用時間：

如果一個刺激作用于組織的持續(xù)時間過短促，無論刺激強度多么大也不能引起組織興奮。實際上這是一種時間閾值。臨床上采用高強度、高頻率的電理療，只能使組織產(chǎn)生熱效應。在實驗室內(nèi)，常采用方波電刺激。方波的寬度就是刺激的作用時間。D、刺激強度變化率：

是指單位時間內(nèi)刺激強度的變化量?？焖俚膹姸茸兓菀滓鸾M織興奮；過于緩慢的強度變化不能引起興奮。譬如打針時，快進針、慢推藥，則不感到疼。通常把刺激強度、作用時間和強度變化率稱為刺激的三要素。第10頁/共32頁反應

沒有刺激就沒有反應。反應是機體對有效刺激的必然應答。

反應的類型：

A、快反應：如神經(jīng)沖動，在數(shù)ms之內(nèi)就發(fā)生。

B、慢反應：如缺氧刺激骨髓造血，則需要數(shù)天。興奮興奮是活組織對有效刺激的產(chǎn)生的反應。譬如肌肉的收縮、腺體的分泌等。沖動：在神經(jīng)和肌肉，受到有效刺激以后，可以產(chǎn)生一種快速的、可以沿著細胞膜傳導的電脈沖，稱為沖動（即后面要討論的動作電位）。能夠?qū)Υ碳ぎa(chǎn)生電脈沖的組織，叫做可興奮組織。生理學上把活組織對刺激產(chǎn)生電沖動的反應表現(xiàn)，叫做興奮。興奮性

興奮性：可興奮組織對刺激發(fā)生興奮、產(chǎn)生動作電位的能力。第11頁/共32頁（二）分級電位和動作電位當細胞受到刺激后，細胞膜對某些離子的通透性將發(fā)生變化，必然要產(chǎn)生跨膜的離子流動，破壞原來的靜息電位。分級電位去極化（

depolarization；也稱為除極化）：是指膜內(nèi)電位迅速上升，靜息電位減小并傾向于取消的過程。它是由于細胞外液的正離子內(nèi)流形成的。超極化（hyperpolarization）：是指細胞的膜電位比靜息電位還加大的狀態(tài)。它是由于細胞外液的負離子內(nèi)流或者是正離子外流形成的。去極化和超極化產(chǎn)生的電位都是局部的不能傳播，因此屬于局部反應電位。其大小與受到的刺激強度成正比，因此也稱之為分級電位（gradedpotential）。第12頁/共32頁動作電位當細胞受到一個較強的刺激后，細胞膜將產(chǎn)生一個能夠沿著細胞膜快速傳導的、快速而短暫的電位變化，稱為動作電位（actionpotential）。復極化去極化超極化第13頁/共32頁由圖可見，動作電位是由快速的去極化過程和快速的復極化過程構(gòu)成。復極化（repolarization

）:是指膜電位向著靜息電位方向恢復的過程。超射電位：是指動作電位中高出零電位的部分。反極化：在超射電位期間，與靜息電位的極性相反，細胞的膜電位為外負內(nèi)正，稱為反極化。復極化去極化超極化鋒電位負后電位正后電位第14頁/共32頁動作電位的圖形分析

鋒電位

動作電位：負后電位

后電位

正后電位

鋒電位（spikepotential）：指細胞膜快速去極、快速復極的電變化所形成的尖峰圖形。一般歷時為0.5ms。負后電位是指膜電位復極化到達靜息電位之前的緩慢部分。正后電位是指膜電位水平低于靜息電位的超極化部分。整個動作電位的幅值高度（約110mv）=靜息電位+超射電位第15頁/共32頁動作電位形成的離子機制

將神經(jīng)置于無Na+溶液中，細胞的靜息電位不受影響，但刺激神經(jīng)則不出現(xiàn)動作電位；隨著細胞外液中Na+濃度的升高，動作電位的幅度也隨之增大。說明動作電位是膜對Na+通透性增高、Na+內(nèi)流形成的。第16頁/共32頁在動作電位的不同時期細胞膜對離子的通透性第17頁/共32頁

原來，刺激可以打開細胞膜上的Na+通道，使細胞膜對Na+的電導在0.5ms內(nèi)就上升500倍。大量的Na+內(nèi)流使得膜內(nèi)的電位迅速升高，發(fā)生去極化、乃至反極化，直至達到Na+的平衡電位為止。所以，動作電位的去極相是Na+的內(nèi)流的結(jié)果，其峰值接近于Na+的平衡電位。動作電位的去極化形成第18頁/共32頁動作電位的復極化形成

稍稍后于Na+電導的增大，細胞膜對K+的通透性進一步增大，電導增大。K+迅速外流，使細胞膜內(nèi)的電位下降、復極化到靜息電位水平。所以，動作電位的復極相是K+外流的結(jié)果。

應該補充說明的是，Na+和Cl-的內(nèi)流對靜息電位也有一定的影響。在神經(jīng)元軸突末梢，Ca2+的內(nèi)流也參與了動作電位的去極相，但是對神經(jīng)動作電位的幅度影響不大。第19頁/共32頁細胞興奮后的膜電位恢復細胞產(chǎn)生動作電位，標志著細胞的興奮。細胞興奮后，細胞內(nèi)外的離子分布與興奮之前大不一樣了——細胞外鉀離子濃度升高了、細胞內(nèi)鈉離子濃度升高了，這種狀態(tài)就激活了細胞膜上的鈉-鉀泵，通過鈉-鉀泵的耗能轉(zhuǎn)運，很快就使細胞的離子分布恢復正常，這就為下一次受到刺激再次產(chǎn)生興奮做好了準備。動作電位的負后電位時期，反映了離子濃度恢復正常時的電位波動。第20頁/共32頁分級電位與閾電位閾下刺激為什么不能產(chǎn)生動作電位呢？刺激的作用是打開細胞膜上的鈉通道。閾下刺激由于刺激強度較小，打開的鈉通道數(shù)量較少，鈉離子內(nèi)流較少，少量的鈉內(nèi)流很快就被快速的鉀外流所抵消，因此只能產(chǎn)生較小的分級電位。閾電位閾電位：是指在閾刺激強度時細胞去極化達到的臨界膜電位水平；也是細胞膜上電壓門控鈉通道能夠被打開的臨界膜電位水平。細胞的膜電位一旦達到閾電位，便會使細胞膜上的電壓門控鈉通道以正反饋方式全面開放。大量的鈉離子內(nèi)流（鉀離子的外流再也抵消不掉了）使得細胞膜迅速去極化，于是動作電位便產(chǎn)生了。由上可見，膜電位去極化距離閾電位較近，細胞的興奮性則升高；超極化時距離閾電位較遠，細胞興奮性降低（處于抑制狀態(tài)）。因此，使用直流電給予細胞刺激時，通電時興奮只發(fā)生在負極；斷電時完全相反。在持續(xù)通電期間，因為沒有強度變化率，不產(chǎn)生生刺激效應。這就是電刺激的極性法則。第21頁/共32頁Na+呈再生式內(nèi)流的正反饋過程

第22頁/共32頁

鈉通道開放一定的時間后便自行關(guān)閉，處于一定時間的失活狀態(tài)。如果下一個刺激落到這個時期，鈉通道不會再打開，因此也就不可能使細胞再次興奮。這就是細胞興奮后的不應期。在鋒電位期間細胞膜上的鈉通道因處于失活狀態(tài)，此時不管受到多強大的刺激，細胞不可能產(chǎn)生第二次興奮，因此稱為絕對不應期（absoluterefractoryperiod）。在神經(jīng)絕對不應期一般在0.3~0.5ms。絕對不應期的存在決定了動作電位永遠是互相分離的，其波形不會發(fā)生融合;也決定了細胞在單位時間內(nèi)產(chǎn)生興奮的最高頻率。在鋒電位的后期和負后電位的前期，細胞膜上的鈉通道部分度處于失活期，用原來的閾強度刺激細胞也不能再次興奮，這段時間稱為相對不應期（relativerefractoryperiod）約為3ms。此期如果受到較強的閾上刺激，還是可以再次興奮的。在負后電位的后期，膜電位距離閾電位較近，受到閾下刺激也能興奮，此期稱為超常期。此期約為12ms。在正后電位期間，膜電位距離閾電位較遠，需要閾上刺激才能再次興奮，此期稱為低常期。此期約為70ms。第23頁/共32頁組織興奮及其恢復過程中興奮性變化示意圖第24頁/共32頁動作電位的“全或無”特性由上可見，之所以引起動作電位的產(chǎn)生，只需要刺激使細胞膜去極化達到了閾電位水平（一般小于靜息電位10~20mv）即可（引起細胞膜上的電壓門控鈉通道全面自動開放）。動作電位的去極化幅度與刺激的強度無關(guān)，只與鈉離子的平衡電位有關(guān)。因此——1、刺激僅僅起到的是一個“觸發(fā)”作用。如同電燈的亮度不取決于開關(guān)的力量大小。

2、即使使用閾上刺激，細胞的動作電位幅度也不會更大；因此動作電位要么不產(chǎn)生（無），只要產(chǎn)生就一定是最大幅度（全），這就叫做“全或無”（allornone

）。第25頁/共32頁第二節(jié)神經(jīng)沖動的傳導動作電位一經(jīng)產(chǎn)生，便會沿著細胞膜迅速擴布到該細胞的其它部位。這稱為傳導（conduction

）。一、神經(jīng)沖動傳導的局部電路學說1、無髓神經(jīng)纖維的局部電流連續(xù)傳導第26頁/共32頁2、有髓神經(jīng)纖維的跳躍式傳導有髓神經(jīng)纖維傳導時跨越郎飛氏結(jié)形成環(huán)路電流。跳躍式傳導的速度遠遠快于局部連續(xù)電流的傳導，而且還節(jié)省能量的消耗。哺乳類無髓神經(jīng)纖維的傳導速度與纖維的直徑的平方根成正比，一般為每秒數(shù)米以下。有髓神經(jīng)纖維的傳導速度與纖維的直徑成正比，最高可達120m/s，大多數(shù)為每秒數(shù)十米。第27頁/共32頁二、神經(jīng)沖動傳導的一般特征1、生理完整性局部麻醉等因素可導致傳導阻滯。2、雙向傳導順向沖動：傳向軸突末梢方向。逆向沖動：傳向胞體或樹突方向的。3、非遞減