關(guān)于草坪草營養(yǎng)生理第1頁，共112頁，2022年，5月20日，7點27分，星期六第一節(jié)草坪草生長必需的營養(yǎng)元素一、草坪草必需營養(yǎng)元素的標(biāo)準(zhǔn)(1)這種元素對所有高等植物的生長發(fā)育是不可缺少的。如果缺少該元素，植物就不能完成其生活史－－必要性(2)這種元素的功能不能由其它元素所代替。缺乏這種元素時，植物會表現(xiàn)出特有的癥狀，只有補(bǔ)充這種元素后癥狀才能減輕或消失－－專一性(3)這種元素必須直接參與植物的代謝作用，對植物起直接的營養(yǎng)作用，而不是改善環(huán)境的間接作用－－直接性第2頁，共112頁，2022年，5月20日，7點27分，星期六第3頁，共112頁，2022年，5月20日，7點27分，星期六第4頁，共112頁，2022年，5月20日，7點27分，星期六草坪草中營養(yǎng)元素含量及缺乏癥狀草坪草中營養(yǎng)元素含量及缺乏癥狀第5頁，共112頁，2022年，5月20日，7點27分，星期六二、必需營養(yǎng)元素的分組和來源

C、H、O－－天然營養(yǎng)元素

非礦質(zhì)元素

來自空氣和水大量元素

N、P、K－－植物營養(yǎng)三要素(0.1%以上) 或肥料三要素

Ca、Mg、S－－中量元素 礦質(zhì)元素微量元素

Fe、Mn、Zn、Cu、 來自土壤(0.1%以下) B、Mo、Cl、（Ni）第6頁，共112頁，2022年，5月20日，7點27分，星期六三、必需營養(yǎng)元素的主要功能第一類：C、H、O、N、S

1.組成有機(jī)體的結(jié)構(gòu)物質(zhì)和生活物質(zhì)

2.組成酶促反應(yīng)的原子基團(tuán)第二類：P、B、(Si)

1.形成連接大分子的酯鍵 2.儲存及轉(zhuǎn)換能量

第7頁，共112頁，2022年，5月20日，7點27分，星期六

第三類：K、Mg、Ca、Mn、Cl（Na）

1.維護(hù)細(xì)胞內(nèi)的有序性，如滲透調(diào)節(jié)、電性平衡等

2.活化酶類 3.穩(wěn)定細(xì)胞壁和生物膜構(gòu)型

第四類：Fe、Cu、Zn、Mo、Ni

1.組成酶輔基 2.組成電子轉(zhuǎn)移系統(tǒng)第8頁，共112頁，2022年，5月20日，7點27分，星期六

植物必需營養(yǎng)元素的各種功能一般通過植物的外部形態(tài)表現(xiàn)出來。而當(dāng)植物缺乏或過量吸收某一元素時，會出現(xiàn)特定的外部癥狀，這些癥狀統(tǒng)稱為“植物營養(yǎng)失調(diào)癥”，包括“營養(yǎng)元素缺乏癥”

和“元素毒害癥”。第9頁，共112頁，2022年，5月20日，7點27分，星期六四、必需營養(yǎng)元素間的相互關(guān)系1、同等重要律－－植物必需營養(yǎng)元素在植物體內(nèi)的數(shù)量不論多少都是同等重要的 管理上要求：平衡供給養(yǎng)分2、不可代替律－－植物的每一種必需營養(yǎng)元素都有特殊的功能，不能被其它元素所代替 管理上要求：全面供給養(yǎng)分第10頁，共112頁，2022年，5月20日，7點27分，星期六五、植物的有益元素1、有益元素的概念

某些元素適量存在時能促進(jìn)植物的生長發(fā)育；或者是某些特定的植物、在某些特定條件下所必需的，這些類型的元素稱為“有益元素”，也稱“農(nóng)學(xué)必需元素”。第11頁，共112頁，2022年，5月20日，7點27分，星期六2、有益元素在植物體內(nèi)的含量、分布和形態(tài)元素含量分布形態(tài)硅(Si)莎草科,禾本科：10-15％旱地禾本科等：1-3％豆科植物等：<1％SiO2：細(xì)胞壁,細(xì)胞間隙,導(dǎo)管無定型硅膠,多聚硅酸,膠狀硅酸,單硅酸鈉(Na)平均含量：0.1％甜菜：3-4％牧草：20-2000mg/Kg因植物而異離子態(tài)(Na+)鈷(Co)平均含量：0.02-0.5mg/Kg豆科植物：0.24-0.52mg/Kg離子態(tài)鎳(Ni)平均含量：1.10mg/Kg鎳超積累：>1000mg/Kg離子態(tài)硒(Se)高硒累積型：數(shù)千mg/Kg非硒累積型：<30mg/Kg食用植物：0.01-1.00mg/Kg種子>葉、莖、根無機(jī)態(tài)（SeO42-)有機(jī)態(tài)揮發(fā)態(tài)鋁(Al)一般含量：20-200mg/Kg鋁累積型：>0.1%非累積型：<200mg/Kg根系>葉部老葉>幼葉離子態(tài)(Al3+)第12頁，共112頁，2022年，5月20日，7點27分，星期六3、有益元素的生理功能元素主要生理功能主要受益植物硅(Si)參與細(xì)胞壁的組成(增強(qiáng)植物的硬度);影響植物光合作用與蒸騰作用;提高植物的抗逆性;與其它養(yǎng)分相互作用禾本科植物鈉(Na)刺激植物生長;調(diào)節(jié)細(xì)胞滲透壓;影響植物水分平衡與細(xì)胞伸展;代替鉀行使?fàn)I養(yǎng)功能,如部分酶激活等C4或CAM類植物(

具景天酸代謝途徑的植物，多為多漿液植物)鈷(Co)參與豆科植物根瘤固氮;調(diào)節(jié)酶或激素活性,刺激植物生長;穩(wěn)定葉綠素豆科固氮植物(必需)硒(Se)刺激植物生長;增強(qiáng)植物體的抗氧化作用百合科、十字花科、豆科、禾本科(低濃度)鋁(Al)刺激植物生長;影響植物顏色;某些酶的激活劑喜酸性植物(如茶樹)第13頁，共112頁，2022年，5月20日，7點27分，星期六植物吸收的養(yǎng)分形式：

離子或無機(jī)分子－－為主 有機(jī)形態(tài)的物質(zhì)－－少部分植物吸收養(yǎng)分的部位：

礦質(zhì)養(yǎng)分－－根為主，葉也可根部吸收 氣態(tài)養(yǎng)分－－葉為主，根也可葉部吸收

第二節(jié)根部營養(yǎng)特性第14頁，共112頁，2022年，5月20日，7點27分，星期六Rootsarethemainstructuresfornutrientuptake第15頁，共112頁，2022年，5月20日，7點27分，星期六一、根的類型、數(shù)量和分布（一）根的類型1、分類：從整體上分 直根系：根深 須根系：水平生長 定根 主根 形成直根系 從個體上分 側(cè)根 不定根 組成須根系第16頁，共112頁，2022年，5月20日，7點27分，星期六a.須根系

b.直根系

直根系和須根系示意圖2、根的類型與養(yǎng)分吸收的關(guān)系直根系－－能較好地利用深層土壤中的養(yǎng)分須根系－－能較好地利用淺層土壤中的養(yǎng)分

第17頁，共112頁，2022年，5月20日，7點27分，星期六（二）根的數(shù)量

用單位體積或面積土壤中根的總長度表示，如：LV（cm/cm3）或LA（cm/cm2）一般，須根系的LV>直根系的LV根系數(shù)量越大，總表面積越大，根系與養(yǎng)分接觸的機(jī)率越高－－反映根系的營養(yǎng)特性第18頁，共112頁，2022年，5月20日，7點27分，星期六(三）根的構(gòu)型(rootarchitecture)1、含義：指同一根系中不同類型的根（直根系）或不定根（須根系）在生長介質(zhì)中的空間造型和分布。具體來說，包括立體幾何構(gòu)型和平面幾何構(gòu)型。Root‘a(chǎn)rchitecture’:strategiesofdifferentplantspecies第19頁，共112頁，2022年，5月20日，7點27分，星期六Lucerne10cmWheat2、根構(gòu)型與養(yǎng)分吸收：不同植物具有不同的根構(gòu)型，淺根系由于其在表層的根相對較多而更有利于對表層養(yǎng)分的吸收；深根系則相反。第20頁，共112頁，2022年，5月20日，7點27分，星期六（四）根的分布

根 根 根根養(yǎng)分吸收范圍

A.分布稀疏

B.分布較密圖根系的分布與養(yǎng)分吸收效率

根系分布合理，有利于提高養(yǎng)分的吸收效率第21頁，共112頁，2022年，5月20日，7點27分，星期六二、根的結(jié)構(gòu)特點與養(yǎng)分吸收

從根尖向根莖基部分為根冠、分生區(qū)、伸長區(qū)和成熟區(qū)(根毛區(qū))和老熟區(qū)五個部分

單子葉植物根尖縱切面

雙子葉植物根立體結(jié)構(gòu)圖第22頁，共112頁，2022年，5月20日，7點27分，星期六從根的橫切面從外向根內(nèi)可分為表皮、(外)皮層、內(nèi)皮層和中柱等幾個部分。大麥(Hordeumvulgare)根的橫斷面

第23頁，共112頁，2022年，5月20日，7點27分，星期六PicturebyJimHaseloff第24頁，共112頁，2022年，5月20日，7點27分，星期六對于一條根：分生區(qū)和伸長區(qū)：養(yǎng)分吸收的主要區(qū)域根毛區(qū)：吸收養(yǎng)分的數(shù)量比其它區(qū)段更多

原因：根毛的存在，使根系的外表面積增加到原來的 2～10倍，增強(qiáng)了植物對養(yǎng)分和水分的吸收。植物的根毛第25頁，共112頁，2022年，5月20日，7點27分，星期六三、根的生理特性（一）根的陽離子交換量(CEC)1、含義：單位數(shù)量根系吸附的陽離子的厘摩爾數(shù)，

單位為：cmol/kg

一般，雙子葉植物的CEC較高，單子葉植物的較低2、根系CEC與養(yǎng)分吸收的關(guān)系(1)陽離子的CEC越大，被吸收的數(shù)量也越多(2)反映根系利用難溶性養(yǎng)分的能力第26頁，共112頁，2022年，5月20日，7點27分，星期六（二）根的氧化還原能力－－反映根的代謝活動，所以與植物吸收養(yǎng)分的能力有關(guān)1、

根的氧化力

根的活力

根的吸收能力

強(qiáng)

強(qiáng)

強(qiáng)新生根－－氧化力強(qiáng)－－Fe(OH)3在根外沉淀－－根呈白色成熟根－－氧化力漸弱－－Fe(OH)3在根表沉淀－－根棕褐色老病根－－氧化力更弱－－Fe(OH)3還原為Fe2S3－－根黑色根的顏色

根的代謝活動

根吸收養(yǎng)分的能力第27頁，共112頁，2022年，5月20日，7點27分，星期六2、根的還原力－－對需還原后才被吸收的養(yǎng)分尤為重要如：Fe3+Fe2+

試驗表明：還原力強(qiáng)的植物在石灰性土壤上不易缺鐵推論：若此還原力是屬基因型差異，就可以通過遺傳學(xué)的方法改善這種特性，從而提高植物對鐵素的吸收效率。第28頁，共112頁，2022年，5月20日，7點27分，星期六四、根際效應(yīng)（一）根際(Rhizosphere)的概念根際：由于植物根系的影響而使其理化生物性質(zhì)與原土體有顯著不同的那部分根區(qū)土壤。根際效應(yīng)：在根際中，植物根系不僅影響介質(zhì)土壤中的無機(jī)養(yǎng)分的溶解度，也影響土壤生物的活性，從而構(gòu)成一個“根際效應(yīng)”?！案H效應(yīng)”反過來又強(qiáng)烈地影響著植物對養(yǎng)分的吸收。第29頁，共112頁，2022年，5月20日，7點27分，星期六（二）根際養(yǎng)分1、根際養(yǎng)分濃度分布

根際養(yǎng)分的分布與土體比較可能有以下三種狀況：養(yǎng)分富集：根系對水分的吸收速率>

養(yǎng)分的吸收速率養(yǎng)分虧缺：根系對水分的吸收速率<養(yǎng)分的吸收速率養(yǎng)分持平：根系對水分的吸收速率=養(yǎng)分的吸收速率第30頁，共112頁，2022年，5月20日，7點27分，星期六（三）根際土壤環(huán)境1、根際pH環(huán)境

影響因素：

呼吸作用

根系分泌的有機(jī)酸

養(yǎng)分的選擇吸收

陰離子>陽離子

pH

(影響最大)

陽離子>陰離子

pHNO3-NH4+第31頁，共112頁，2022年，5月20日，7點27分，星期六(2)作用：

影響?zhàn)B分的有效性，例如：①石灰性土壤施用銨態(tài)氮肥、鉀肥，pH下降，使多種營養(yǎng)因素的生物有效性增加②酸性土壤施用硝態(tài)氮肥，pH上升，磷的有效性提高③豆科植物在固氮過程中酸化了根際，提高了難溶性磷的利用率④豆科植物在缺磷條件下，根系不正常生長形成簇狀根或排根，分泌H＋能量較強(qiáng)，有效的降低根際pH，并溶解土壤中的難溶性磷第32頁，共112頁，2022年，5月20日，7點27分，星期六2、根際Eh環(huán)境

影響因素：

介質(zhì)養(yǎng)分狀況－－指養(yǎng)分的氧化態(tài)或還原態(tài)(2)作用：影響?zhàn)B分的有效性第33頁，共112頁，2022年，5月20日，7點27分，星期六（四）根際生物學(xué)環(huán)境1、根系分泌物(1)根系分泌物的種類無機(jī)物：CO2、礦質(zhì)鹽類(細(xì)胞膜受損時才大量外滲)有機(jī)物：糖類、蛋白質(zhì)及酶、氨基酸、有機(jī)酸等(2)根系分泌物的農(nóng)業(yè)意義①微生物的能源和營養(yǎng)材料②促進(jìn)養(yǎng)分有效化③間作或混作中有互利作用第34頁，共112頁，2022年，5月20日，7點27分，星期六2、根際微生物

對植物吸收養(yǎng)分的影響如下：(1)礦化有機(jī)物

釋放CO2和無機(jī)養(yǎng)分(2)產(chǎn)生和分泌有機(jī)酸

絡(luò)合金屬離子，

促進(jìn)養(yǎng)分的吸收和轉(zhuǎn)移；同時，降低

土壤pH值，促進(jìn)難溶性化合物的溶解

和養(yǎng)分釋放(3)固定和轉(zhuǎn)化大氣中的養(yǎng)分

固氮微生物能將空氣中的分子態(tài)氮轉(zhuǎn)化為植物可利用的形式(4)產(chǎn)生和釋放生理活性物質(zhì)

促進(jìn)根系的生長和養(yǎng)分的吸收第35頁，共112頁，2022年，5月20日，7點27分，星期六3、菌根(mycorrhiza)(1)含義：菌根是土壤真菌與植物根系建立共生關(guān)系所形成的共生體形成這種共生體的真菌叫菌根真菌(mycorrhizafungi),它們能在2000多種植物的根部侵染形成菌根。(2)主要類型：外生菌根和內(nèi)生菌根(3)共生體系的生理基礎(chǔ)： 植物根系菌根真菌提供碳水化合物提供吸收的營養(yǎng)物質(zhì)第36頁，共112頁，2022年，5月20日，7點27分，星期六(4)作用：促進(jìn)養(yǎng)分的吸收

主要原因：通過外延菌絲大大增加吸收表面積降低菌絲際pH值,有利于養(yǎng)分的活化。VA真菌膜上運(yùn)載系統(tǒng)與養(yǎng)分的親合力高于寄主植物根細(xì)胞膜與養(yǎng)分的親合力。第37頁，共112頁，2022年，5月20日，7點27分，星期六HyphaeofAMfungigrowintosoillinkrootstosoilparticlessoilparticleroothyphaeFromI.Jakobsen第38頁，共112頁，2022年，5月20日，7點27分，星期六菌根促進(jìn)養(yǎng)分(P)吸收示意圖PPPPPPPPP第39頁，共112頁，2022年，5月20日，7點27分，星期六InmanyplantsinoculationresultsinincreasedPuptakeandplantgrowthTrifoliumsubterraneum+M-P-M+P-M-P+M+PPhotobyS.Smith第40頁，共112頁，2022年，5月20日，7點27分，星期六第三節(jié)植物根系對養(yǎng)分的吸收吸收的含義：植物的養(yǎng)分吸收－－是指養(yǎng)分進(jìn)入植物體內(nèi)的過程泛義的吸收－－指養(yǎng)分從外部介質(zhì)進(jìn)入植物體中的任何部分確切的吸收－－指養(yǎng)分通過細(xì)胞原生質(zhì)膜進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)的過程根系對養(yǎng)分吸收的過程包括：1.養(yǎng)分向根表面的遷移2.養(yǎng)分進(jìn)入質(zhì)外體3.養(yǎng)分進(jìn)入共質(zhì)體

第41頁，共112頁，2022年，5月20日，7點27分，星期六nutrient遷移截獲質(zhì)流擴(kuò)散主動吸收被動吸收長距離運(yùn)輸 短距離運(yùn)輸Nutrientuptakesteps第42頁，共112頁，2022年，5月20日，7點27分，星期六123土壤根地上部植物根獲取土壤養(yǎng)分的模式圖(1.截獲2.質(zhì)流3.擴(kuò)散)一、土壤養(yǎng)分向根表面遷移第43頁，共112頁，2022年，5月20日，7點27分，星期六（一）截獲（Interception）1.定義：是指植物根系在生長過程中直接接觸養(yǎng)分 而使養(yǎng)分轉(zhuǎn)移至根表的過程。2.實質(zhì)：接觸交換3.數(shù)量：約占1％，遠(yuǎn)小于植物的需要（二）質(zhì)流（Massflow）1.定義：是指由于水分吸收形成的水流而引起養(yǎng)分 離子向根表遷移的過程。2.影響因素：與蒸騰作用呈正相關(guān) 與離子在土壤溶液中的溶解度呈正相關(guān)第44頁，共112頁，2022年，5月20日，7點27分，星期六（三）擴(kuò)散（Diffusion）1.定義：是指由于植物根系對養(yǎng)分離子的吸收，導(dǎo) 致根表離子濃度下降，從而形成土體－根 表之間的濃度梯度，使養(yǎng)分離子從濃度高 的土體向濃度低的根表遷移的過程。2.影響因素：土壤水分含量 養(yǎng)分離子的擴(kuò)散系數(shù)：NO3->K+>H2PO4-

土壤質(zhì)地 土壤溫度第45頁，共112頁，2022年，5月20日，7點27分，星期六問題： 植物的大量礦質(zhì)元素各通過什么途徑遷移到根系表面？1.截獲：鈣、鎂(少部分)2.質(zhì)流：氮(硝態(tài)氮)、鈣、鎂、硫3.擴(kuò)散：氮、磷、鉀第46頁，共112頁，2022年，5月20日，7點27分，星期六二、植物根系對離子態(tài)養(yǎng)分的吸收第47頁，共112頁，2022年，5月20日，7點27分，星期六（一）質(zhì)外體和共質(zhì)體的概念

對于植物的吸收和運(yùn)輸而言，植物體可以分為二部分：1.質(zhì)外體（Apoplast）－－指細(xì)胞原生質(zhì)膜以外的空間，包括細(xì)胞壁、細(xì)胞間隙和木質(zhì)部導(dǎo)管。2.共質(zhì)體（Symplast）－－指原生質(zhì)膜以內(nèi)的物質(zhì)和空間，包括原生質(zhì)體、內(nèi)膜系統(tǒng)及胞間連絲等。胞間連絲－－相鄰細(xì)胞之間的原生質(zhì)絲，是細(xì)胞之間物質(zhì)運(yùn)輸?shù)闹饕ǖ?。?8頁，共112頁，2022年，5月20日，7點27分，星期六Partcross-sectionofprimaryroot-twopathwaysformovementofwater&nutrients‘Symplastic’pathway‘Apoplastic’pathway[Somespeciesonly][‘Barrier’toapoplast]第49頁，共112頁，2022年，5月20日，7點27分，星期六‘Apoplast’:cellwalls&spacesbetweencells(‘intercellularspaces’);filledwith‘a(chǎn)ir’&waterCellwalls第50頁，共112頁，2022年，5月20日，7點27分，星期六（二）養(yǎng)分進(jìn)入質(zhì)外體 由于質(zhì)外體與外界相通，養(yǎng)分離子能以質(zhì)流、擴(kuò)散或靜電吸引的方式自由進(jìn)入 質(zhì)外體也被稱作自由空間(也稱表觀自由空間AFS或外層空間)自由空間－－是指根部某些組織或細(xì)胞能允許外部溶液通過自由擴(kuò)散而進(jìn)入的那些區(qū)域，包括細(xì)胞間隙、細(xì)胞壁到原生質(zhì)膜之間的空隙習(xí)慣上可分為水分自由空間和杜南自由空間第51頁，共112頁，2022年，5月20日，7點27分，星期六（三）養(yǎng)分進(jìn)入共質(zhì)體 養(yǎng)分需要通過原生質(zhì)膜才能進(jìn)入共質(zhì)體原生質(zhì)膜的特點：具有選擇透性的生物半透膜原生質(zhì)膜的結(jié)構(gòu)：“流動鑲嵌模型” 生物膜的流動鑲嵌模型第52頁，共112頁，2022年，5月20日，7點27分，星期六

原生質(zhì)膜是一個

具有精密結(jié)構(gòu)的屏障，

對不同的物質(zhì)具有

不同的透性。一些

親脂性非極性分子或不帶電的極性小分子能溶于雙層磷脂層中，因而能以擴(kuò)散的形式透過質(zhì)膜。而極性大分子或帶電離子則要借助膜上的某些物質(zhì)才能透過。這種借助膜上物質(zhì)進(jìn)行穿透的過程叫運(yùn)輸(transport)。對植物而言，習(xí)慣上也叫吸收(absorption)。第53頁，共112頁，2022年，5月20日，7點27分，星期六親脂性分子:O2，N2，苯不帶電極性小分子:H2O，CO2，甘油不帶電極性大分子:葡萄糖，蔗糖帶電離子:H+,Na+,HCO3-,K+,Ca2+,Cl-,Mg2+等被動運(yùn)輸（順濃度或電化學(xué)勢梯度）簡單擴(kuò)散通道蛋白易化擴(kuò)散載體（或離子泵）主動運(yùn)輸（逆濃度或電化學(xué)勢梯度）原生質(zhì)膜離子吸收形式示意圖第54頁，共112頁，2022年，5月20日，7點27分，星期六1、被動吸收（passiveabsorption）定義：膜外養(yǎng)分順濃度梯度(分子)或電化學(xué)勢梯度(離子)、 不需消耗代謝能量而自發(fā)地(即沒有選擇性地)進(jìn) 入原生質(zhì)膜的過程。形式：(1)

簡單擴(kuò)散：如親脂性分子(O2、N2)、不帶電極性小分子

(H2O、CO2、甘油)(2)易化擴(kuò)散：被動吸收的主要形式。機(jī)理如下：a.通道蛋白（channelprotein）：認(rèn)為貫穿雙重磷

脂層的蛋白質(zhì)在一定條件下開啟，成為一定類型離子的“通道”。b.運(yùn)輸?shù)鞍祝╰ransportprotein）：認(rèn)為運(yùn)輸?shù)鞍自陔x子的電化學(xué)勢作用下，與離子結(jié)合并產(chǎn)生構(gòu)型變化，從而將離子翻轉(zhuǎn)“倒入”膜內(nèi)。第55頁，共112頁，2022年，5月20日，7點27分，星期六易化擴(kuò)散

a.通道蛋白

b.運(yùn)輸?shù)鞍缀唵螖U(kuò)散養(yǎng)分被動吸收的形式示意圖第56頁，共112頁，2022年，5月20日，7點27分，星期六Drivingforcesformembranetransport:concentrationdifferencesMoleculeswilldiffuseuntiltheconcentrationisthesameeverywhereRobReid,2004運(yùn)輸動力：第57頁，共112頁，2022年，5月20日，7點27分，星期六 離子(分子)的運(yùn)輸動力來自膜間的電化學(xué)勢(濃度)梯度，當(dāng)膜兩邊的電化學(xué)勢(濃度)梯度相等時，離子(分子)達(dá)到動態(tài)平衡，凈吸收停止。2、主動吸收（activeabsorption）定義：膜外養(yǎng)分逆濃度梯度(分子)或電化學(xué)勢梯度 (離子)、需要消耗代謝能量、有選擇性地進(jìn)入 原生質(zhì)膜內(nèi)的過程。第58頁，共112頁，2022年，5月20日，7點27分，星期六ATPATPATPDrivingforcesformembranetransport:metabolicenergyRobReid,2004運(yùn)輸動力：第59頁，共112頁，2022年，5月20日，7點27分，星期六機(jī)理(1)載體解說①載體（carrier）－－指生物膜上存在的能攜帶離子通過膜的大分子。這些大分子形成載體時需要能量（ATP）。

載體對一定的離子有專一的結(jié)合部位，能有選擇性地攜帶某種離子通過膜。②載體轉(zhuǎn)運(yùn)離子的過程第60頁，共112頁，2022年，5月20日，7點27分，星期六磷酸酯酶ACP磷酸激酶ACPIC膜

外內(nèi)未活化載體載體－離子復(fù)合物離子活化載體ATPADPPi線粒體載體假說圖解P第61頁，共112頁，2022年，5月20日，7點27分，星期六a.

細(xì)胞內(nèi)線粒體氧化磷酸化產(chǎn)生ATP，供載體活化所需b.

非活化載體(IC)在磷酸激酶的作用下發(fā)生磷酸化，成為活化載體(AC－P)c.活化載體(AC－P)移到膜外側(cè)，與某一專一離子(例如K＋)結(jié)合成為離子載體復(fù)合物(AC－P－K＋)d.離子載體復(fù)合物(AC－P－K＋)移動到膜內(nèi)側(cè)，在磷酸酯酶作用下將磷?；?Pi)分解出來，載體失去對離子的親和力而將離子釋放到膜內(nèi)，載體同時變成非活化狀態(tài)(IC)e.磷?；cADP在線粒體上重新合成ATP第62頁，共112頁，2022年，5月20日，7點27分，星期六

載體學(xué)說能夠比較圓滿地從理論上解釋關(guān)于離子吸收中的三個基本問題：離子的選擇性吸收；離子通過質(zhì)膜以及在膜上的轉(zhuǎn)移；離子吸收與代謝的關(guān)系。第63頁，共112頁，2022年，5月20日，7點27分，星期六(2)離子泵假說(Hodges，1973)①離子泵（ion’sbump）：是位于植物細(xì)胞

原生質(zhì)膜上的ATP酶，它能逆電化學(xué)勢

將某種離子“泵入”細(xì)胞內(nèi)，同時將另一

種離子“泵出”細(xì)胞外。

第64頁，共112頁，2022年，5月20日，7點27分，星期六

離子泵假說圖示ATP酶陰離子載體ATPH2PO3＋＋ADP－

+H2OOH－+ADPK＋、Na＋H＋OH－陰離子＋H2OH＋＋H3PO4

① ②外界膜細(xì)胞質(zhì)②離子運(yùn)輸過程可見：陽離子的吸收實質(zhì)上是H＋的反向運(yùn)輸；

陰離子的吸收實質(zhì)上是OH－的反向運(yùn)輸?shù)?5頁，共112頁，2022年，5月20日，7點27分，星期六

離子泵假說較好地解釋了ATP酶活性與陰陽離子吸收的關(guān)系，在離子膜運(yùn)輸過程方面（如反向運(yùn)輸）又與現(xiàn)代的化學(xué)滲透學(xué)說相符合。另外，離子泵假說在能量利用方面與載體理論基本一致，并且指出ATP酶本身可能就是一種載體。 近年來離子泵假說已逐步被證實。Kurdjian和Guern(1989)發(fā)現(xiàn)，在植物細(xì)胞原生質(zhì)膜和液泡膜上均存在ATP酶驅(qū)動的H+泵（質(zhì)子泵）。它們的主要功能是調(diào)節(jié)原生質(zhì)體的pH，從而驅(qū)動對陰陽離子的吸收。

目前發(fā)現(xiàn)的離子泵主要分為四種類型：

H+-ATP酶； Ca2+-ATP酶；H+-焦磷酸酶；ABC型離子泵。第66頁，共112頁，2022年，5月20日，7點27分，星期六(3)轉(zhuǎn)運(yùn)子(transporter)

轉(zhuǎn)運(yùn)子是指植物的細(xì)胞膜上具有控制溶質(zhì)或信息出入膜的蛋白質(zhì)體系。 在被動運(yùn)輸過程中，這類蛋白激活后，構(gòu)型發(fā)生變化，其α螺旋肽鏈構(gòu)成親水性的內(nèi)腔門開放，使溶質(zhì)或信息由膜外進(jìn)入膜內(nèi)，形成離子通道

(ionchannel).

在主動吸收過程中，這類蛋白通過構(gòu)型變化，將離子翻轉(zhuǎn)運(yùn)入膜內(nèi)，故稱轉(zhuǎn)運(yùn)子。第67頁，共112頁，2022年，5月20日，7點27分，星期六第68頁，共112頁，2022年，5月20日，7點27分，星期六3、主動吸收與被動吸收的判別

區(qū)別：是否逆電化學(xué)梯度 是否消耗代謝能量 是否有選擇性（1）溫商法（2）電化學(xué)勢法（電化學(xué)驅(qū)動法）原理：理論上，當(dāng)離子在半透膜內(nèi)外達(dá)到物理化學(xué)平衡時，服從能斯特(Nernst)方程。

第69頁，共112頁，2022年，5月20日，7點27分，星期六TheNERNSTequation:E計

(mV)=RTzFlnCoCixSimplifiedversion:E計

(mV)=59zxlogC0CiR=gasconstant (8.31JK-1mol-1)T=oKz=valence(e.g.+1,-2)F=Faraday’sconstant (96,500Jmol-1)Co=externalconcentrationCi=internalconcentrationE=electricalpotentialdifferenceorvoltageacrossthemembrane第70頁，共112頁，2022年，5月20日，7點27分，星期六

事實上，膜電位的理論計算值（E計

）與實際測定值（E測

）通常存在差異，這說明膜內(nèi)外不是處于純物理化學(xué)平衡狀態(tài)。它們間的差值（E差

=

E測

-E計

）稱為電化學(xué)驅(qū)動力。假設(shè)細(xì)胞膜內(nèi)帶負(fù)電荷，判別的規(guī)則為：E差

=E測

-E計陽離子陰離子正值主動吸收被動吸收負(fù)值被動吸收主動吸收離子主動吸收與被動吸收的判定第71頁，共112頁，2022年，5月20日，7點27分，星期六例子：以陽離子K+吸收為例假設(shè)測得物理化學(xué)平衡時，Co=1×10-3MCi=100×10-3M則E計

=-118(mv)如果此時E測

=-100mv，則E差

=E測

-E計=-100-(-118)=+18(mv)

這說明K+的進(jìn)入是逆電化學(xué)勢梯度的，為主動吸收。Simplifiedversion:E計

(mV)=59zxlogC0Ci第72頁，共112頁，2022年，5月20日，7點27分，星期六

通常情況下，由于細(xì)胞內(nèi)部帶有負(fù)電，對于陽離子，它們在細(xì)胞內(nèi)的濃度一般不會超過物理化學(xué)平衡濃度(K+例外)，因而大多數(shù)是被動吸收；

相反，對于陰離子，細(xì)胞內(nèi)的濃度雖然較低，但仍高于物理化學(xué)平衡濃度，所以大多數(shù)是逆電化學(xué)梯度，即主動吸收。第73頁，共112頁，2022年，5月20日，7點27分，星期六（一）植物可吸收的有機(jī)態(tài)養(yǎng)分的種類含氮：氨基酸、酰胺等含磷：磷酸己糖、磷酸甘油酸、卵磷脂、植酸鈉等其它：RNA、DNA、核苷酸等三、植物根系對有機(jī)態(tài)養(yǎng)分的吸收第74頁，共112頁，2022年，5月20日，7點27分，星期六（二）吸收機(jī)理1、被動吸收－－親脂超濾解說2、主動吸收－－載體解說3、胞飲作用解說－－在特殊情況下發(fā)生“胞飲”示意圖第75頁，共112頁，2022年，5月20日，7點27分，星期六（三）吸收的意義1、提高對養(yǎng)分的利用程度2、減少能量損耗植物吸收

離子態(tài)養(yǎng)分－－主要 有機(jī)態(tài)養(yǎng)分－－次要第76頁，共112頁，2022年，5月20日，7點27分，星期六KCl和NaCl濃度對離體大麥根吸收K+和Na+速率的影響濃度（mmol/L）吸收率（μmol/g鮮重×h）0246823451K+Na+一、介質(zhì)中養(yǎng)分濃度

第四節(jié)影響植物吸收養(yǎng)分的因素第77頁，共112頁，2022年，5月20日，7點27分，星期六二、溫度溫度 呼吸作用氧化磷酸化 ATP 吸收

一般6~38oC的范圍內(nèi)，根系對養(yǎng)分的吸收隨溫度升高而增加。溫度過高（超過40oC）時，高溫使體內(nèi)酶鈍化，從而減少了可結(jié)合養(yǎng)分離子載體的數(shù)量，同時高溫使細(xì)胞膜透性增大，增加了礦質(zhì)養(yǎng)分的被動溢泌。低溫往往使植物的代謝活性降低，從而減少養(yǎng)分的吸收量。第78頁，共112頁，2022年，5月20日，7點27分，星期六三、光照光照光合作用光合磷酸化ATP吸收

光照還可通過影響植物葉片的光合強(qiáng)度而對某些酶的活性、氣孔的開閉和蒸騰強(qiáng)度等產(chǎn)生間接影響，最終影響到根系對礦質(zhì)養(yǎng)分的吸收。第79頁，共112頁，2022年，5月20日，7點27分，星期六養(yǎng)分含量（相對%）照度指數(shù)NH4+H2PO4-K+Ca2+Mg2+Mn2+SiO2100100100100100100100100585876781071038555640334164684665517151349402235光照對水稻吸收養(yǎng)分的影響第80頁，共112頁，2022年，5月20日，7點27分，星期六四、水分

作用：(1)促進(jìn)養(yǎng)分的釋放：溶解肥料、礦化有機(jī)質(zhì)。

(2)加速養(yǎng)分的流失：稀釋養(yǎng)分。

水分狀況對植物生長，特別是對根系的生長有很大影響，從而間接影響到養(yǎng)分的吸收。

適宜的水分條件：田間持水量的60～80％。第81頁，共112頁，2022年，5月20日，7點27分，星期六五、通氣狀況土壤通氣狀況主要從三個方面影響植物對養(yǎng)分的吸收：

1、根系的呼吸作用

2、有毒物質(zhì)的產(chǎn)生

3、土壤養(yǎng)分的形態(tài)和有效性良好的通氣環(huán)境，能使根部供氧狀況良好，并能使呼吸產(chǎn)生的CO2從根際散失。這一過程對根系正常發(fā)育、根的有氧代謝以及離子的吸收都有十分重要的意義。第82頁，共112頁，2022年，5月20日，7點27分，星期六六、介質(zhì)反應(yīng)1、介質(zhì)反應(yīng)與植物吸收陰、陽離子的關(guān)系 偏酸性：吸收陰離子>陽離子 偏堿性：吸收陽離子>陰離子原因：酸性反應(yīng)時，根細(xì)胞的蛋白質(zhì)分子帶正電荷 為主，故能多吸收外界溶液中的陰離子。 堿性反應(yīng)時，根細(xì)胞的蛋白質(zhì)分子帶負(fù)電荷 為主，故能多吸收外界溶液中的陽離子。第83頁，共112頁，2022年，5月20日，7點27分，星期六氮 5.5～8.0磷 6.5～7.5鉀/鈣/鎂 >6.0硫 >5.5鐵/錳/鋅/銅 <6.0鉬 >6.0硼

5.0～7.0總的來說，pH5.5～6.5時，

各種養(yǎng)分的有效性均較高。pH值土壤反應(yīng)和植物有效養(yǎng)分含量的關(guān)系2、土壤反應(yīng)與植物有效養(yǎng)分含量的關(guān)系營養(yǎng)土中有效含量元素 較多時的pH范圍第84頁，共112頁，2022年，5月20日，7點27分，星期六硼的相對吸收率與外部溶液pH值的關(guān)系（以pH6時各種供應(yīng)濃度的吸收量為100，其中實線：未解離H3BO3的百分?jǐn)?shù)）溶液pH相對吸硼量(%)67891002040801001160

：1.0mg/kgB；：2.5mg/kgB；：5.0mg/kgB；：7.5mg/kgB；：10.0mg/kgB第85頁，共112頁，2022年，5月20日，7點27分，星期六七、離子理化性狀和根的代謝作用（一）離子半徑

吸收同價離子的速率與離子半徑之間的關(guān)系通常呈負(fù)相關(guān)。第86頁，共112頁，2022年，5月20日，7點27分，星期六（二）離子價數(shù)

細(xì)胞膜組分中的磷脂、硫酸脂和蛋白質(zhì)等都是帶有電荷的基團(tuán)，離子都能與這些基團(tuán)相互作用。其相互作用的強(qiáng)弱順序為：不帶電荷的分子<一價的陰、陽離子<二價的陰、陽離子<三價的陰、陽離子。相反，吸收速率常常以此順序遞減。水化離子的直徑隨化合價的增加而加大，這也是影響該順序的另一因素。第87頁，共112頁，2022年，5月20日，7點27分，星期六堿金屬離子吸收與離子半徑之間的關(guān)系陽離子離子半徑(nm)吸收速率(μmol/g×3h）鋰0.382鈉0.3615鉀0.3326銫0.3112第88頁，共112頁，2022年，5月20日，7點27分，星期六（三）代謝活性由于離子和其它溶質(zhì)在很多情況下是逆濃度梯度的累積，所以需要直接或間接地消耗能量。在不進(jìn)行光合作用的細(xì)胞和組織中（包括根），能量的主要來源是呼吸作用。因此，所有影響呼吸作用的因子都可能影響離子的累積。第89頁，共112頁，2022年，5月20日，7點27分，星期六處

理每株干物質(zhì)重(g)根呼吸作用(O2μL/g干物質(zhì))32P相對吸收速率(cpm/g干物質(zhì))對

照2.460.174100去基部葉

片2.320.09557遮

蔭1.700.06232遮蔭和去基部葉片對水稻根呼吸作用和32P吸收率的影響第90頁，共112頁，2022年，5月20日，7點27分，星期六八、離子間的相互作用1、拮抗作用(1)定義：溶液中某種離子存在或過多能抑制另一離子吸收的現(xiàn)象。主要表現(xiàn)在對離子的選擇性吸收上。(2)表現(xiàn)：陽離子與陽離子之間，如 一價與一價之間：K+、Rb+、Cs+之間 二價與二價之間：Ca2+、Mg2+、Ba2+之間 一價與二價之間：NH4+和H+對Ca2+、K+對Fe2+第91頁，共112頁，2022年，5月20日，7點27分，星期六陰離子與陰離子之間。如Cl－、Br－和I－之間； H2PO4－和OH－之間；H2PO4－和Cl－之間； NO3－和Cl－之間；

SO42－和SeO42－之間第92頁，共112頁，2022年，5月20日，7點27分，星期六2、協(xié)助作用(1)定義：溶液中某種離子的存在有利于根系吸收另一離子的現(xiàn)象。(2)表現(xiàn)：陰離子與陽離子之間。如NO3－、

SO42－等對陽離子的吸收有利

二價或三價陽離子對一價陽離子。如溶液中Ca2+、Mg2+、Al3+等能促進(jìn)K+、Rb+、Br－以及NH4+的吸收“維茨效應(yīng)”。第93頁，共112頁，2022年，5月20日，7點27分，星期六K+Na+Ca2+Mg2+陽離子總量處理(cmol/kg干物質(zhì))Mg25733161152Mg35722368150提高鎂濃度對向日葵中各種陽離子含量的影響第94頁，共112頁，2022年，5月20日，7點27分，星期六5.0含量(μmol/g)Cl-K+離子濃度(mmol)NO3-Cl-K+地上部根地上部根011.06.54615190.111.1331333330.511.513539521.012.012363552.013.07080265.016.0519029NO3-對大麥根和地上部K+,Cl-的影響第95頁，共112頁，2022年，5月20日，7點27分，星期六第五節(jié)植物葉部對養(yǎng)分的吸收

葉部營養(yǎng)(或根外營養(yǎng))

－植物通過葉部或非根系部分吸收養(yǎng)分來營養(yǎng)自己的現(xiàn)象。第96頁，共112頁，2022年，5月20日，7點27分，星期六氣孔保衛(wèi)細(xì)胞角質(zhì)膜上表皮細(xì)胞柵欄組織海綿組織維管束下表皮細(xì)胞葉片的結(jié)構(gòu)示意圖第97頁，共112頁，2022年，5月20日，7點27分，星期六（一）表皮細(xì)胞途徑

養(yǎng)分 養(yǎng)分 臘質(zhì)層 分子間隙角質(zhì)膜 角質(zhì)層 分子間隙(通透性差)

角化層 借助果膠 表皮細(xì)胞的外壁

通過原生質(zhì)膜 細(xì)胞內(nèi) 原生質(zhì)體外質(zhì)連絲一、葉部吸收養(yǎng)分的途徑第98頁，共112頁，2022年，5月20日，7點27分，星期六干重(mg/株)含硫量(Smg/株)處理葉根葉根不供硫0.81.51.92.011.41.9葉片供SO2根部供SO42-2.07.44.90.40.60.6地上部供給SO2或根系供給SO42-煙草干物質(zhì)產(chǎn)量及含硫量1、氣態(tài)養(yǎng)分

(如CO2、SO2)進(jìn)入的必經(jīng)之路（二）氣孔途徑第99頁，共112頁，2022年，5月20日，7點27分，星期六2、一些離子態(tài)養(yǎng)分也可通過擴(kuò)散進(jìn)入，然后被比鄰氣孔的葉肉細(xì)胞吸收。二、葉部吸收養(yǎng)分的機(jī)理1、被動吸收 2、主動吸收第100頁，共112頁，2022年，5月20日，7點27分，星期六三、葉部營養(yǎng)的特點葉部營養(yǎng)具有較高的吸收轉(zhuǎn)化速率。能及時滿足植物對養(yǎng)分的需要——用于及時防治某些缺素癥或補(bǔ)救因不良?xì)夂驐l件或根部受損而造成的營養(yǎng)不良。葉部營養(yǎng)直接促進(jìn)植物體內(nèi)的代謝作用。如直接影響一些酶的活性——用于調(diào)節(jié)某些生理過程，如一些植物開花時噴施硼肥，可以防止“花而不實”。葉部噴施可以防止養(yǎng)分在土壤中固定。第101頁，共112頁，2022年，5月20日，7點27分，星期六在缺銅土壤上葉面施銅對小麥生長和產(chǎn)量的影響處理穗數(shù)/m2穗粒數(shù)籽粒重（g/m2）不施銅土壤施銅CuSO4(kg/ha)2.510.0葉面施銅CuSO4,

2%(2kg/ha)

拔節(jié)噴施一次拔節(jié)及抽穗期各施一次

37.00.140.0328.82.31.058.52.9