植物表型可塑型報(bào)告人：夏軍提綱1.植物表型可塑性的概念,種類(lèi)及研究方法2.植物表型可塑性與其他因素的關(guān)系3.表型可塑性變異的生態(tài)-發(fā)育機(jī)制4.展望1.植物表型可塑性的概念和種類(lèi)

1.1概念表型可塑性（phenotypicplasticity）：

指同一個(gè)基因?qū)Σ煌h(huán)境應(yīng)答而產(chǎn)生不同表型的特征。

這里所說(shuō)的“表型”是和“基因型”相對(duì)的遺傳學(xué)概念。包括除基因內(nèi)容本身之外的所有性狀，涉及形態(tài)解剖、生理生化及生活史等各個(gè)方面。已經(jīng)發(fā)現(xiàn)陸生植物、藻類(lèi)、海洋無(wú)脊椎動(dòng)物、昆蟲(chóng)、魚(yú)類(lèi)、兩棲類(lèi)、爬行類(lèi)、小型哺乳類(lèi)和青苔等具有表型可塑性。由于環(huán)境對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育的影響比較明顯，并且植物的繁殖較容易，在變化的環(huán)境中比其他生物更易于生長(zhǎng)，當(dāng)前對(duì)表型可塑性的認(rèn)識(shí)大部分來(lái)自對(duì)植物的研究。1.2種類(lèi)1.2.功能可塑性與資源獲得相關(guān)的可塑性被稱(chēng)為功能可塑性。在低營(yíng)養(yǎng)的土壤中提高根生物量的分配,

在低的光學(xué)流密度時(shí)具有高的比葉面積。最初植物表型可塑性的研究通常集中在對(duì)植物生長(zhǎng)、形態(tài)學(xué)(如植株大小、分枝數(shù)等)等方面簡(jiǎn)單的描述。最近的可塑性研究包括與資源獲取直接相關(guān)的地上和地下特征的更詳細(xì)的描述。低光照強(qiáng)光照1.2.2發(fā)育可塑性與發(fā)育相關(guān)的可塑性被稱(chēng)為發(fā)育可塑性。發(fā)育可塑性可能在生活史的早期受到限制，并且隨不同的基因型、物種或種群而發(fā)生改變。干旱水淹1.1.3解剖學(xué)及形態(tài)結(jié)構(gòu)可塑性植物的解剖學(xué)特征，如葉脈厚壁組織的面積以及共生的豆科植物根瘤結(jié)構(gòu)等可能隨環(huán)境變化而變化。在草本植物中，遮蔭通過(guò)影響分裂組織的產(chǎn)生以及植物器官大小和結(jié)構(gòu)來(lái)調(diào)整植物的形態(tài)。1.1.4生活史可塑性

與生活史相關(guān)的可塑性被稱(chēng)為生活史可塑性。如，開(kāi)花時(shí)間的早晚、長(zhǎng)短，生活史的長(zhǎng)短等。有些研究報(bào)道了草本植物中的生殖時(shí)間和生殖分配的可塑性。這些變化有可能直接影響植物的適應(yīng)性，進(jìn)而影響種群和自然選擇。

實(shí)驗(yàn)證明，差別較大的生殖方式反映了對(duì)兩種環(huán)境的適應(yīng)差異：在不利的生境中，植物壽命較短且盡早開(kāi)花對(duì)生殖是有利的，在有利的生境中，植物生活時(shí)間較長(zhǎng)，可以允許營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)時(shí)間長(zhǎng)且推遲開(kāi)花，進(jìn)而最大限度地?cái)U(kuò)大其適應(yīng)性1.1.5跨世代可塑性植物在適應(yīng)環(huán)境時(shí)可以調(diào)整自己的表型，而且也可以通過(guò)改變種子的數(shù)量和質(zhì)量以及種皮和果實(shí)組織的結(jié)構(gòu)或生化特征來(lái)調(diào)整其后代的表型。這被稱(chēng)為跨世代可塑性。從一定意義上來(lái)說(shuō)，植物子代的生存環(huán)境可以從母本的生存環(huán)境中推測(cè)出來(lái)。

如某些物種通過(guò)改變種子的結(jié)構(gòu)或種皮或果皮的厚度來(lái)響應(yīng)差別懸殊的生長(zhǎng)條件，因此就維持了決定最初苗大小的胚和胚乳組織的數(shù)量和質(zhì)量。

與營(yíng)養(yǎng)供應(yīng)充分的植物的后代相比，缺乏營(yíng)養(yǎng)植物的后代會(huì)提高根的生物量比率；同樣地，缺少光的植物跟同種的但生長(zhǎng)在高光條件下的植物相比，其后代會(huì)降低與地上相關(guān)的根的擴(kuò)展。幼苗生長(zhǎng)方式的這些特異性的可塑性變化是后代維持功能的重要方面。1.3植物表型可塑性的研究方法可塑性的研究總是在人工控制的實(shí)驗(yàn)地進(jìn)行，因?yàn)檫@樣的地方可以模擬一種或一種以上的決定物種存活的關(guān)鍵環(huán)境因子，可以設(shè)置一系列的梯度用于研究植物在這些環(huán)境條件下的形態(tài)可塑性發(fā)展趨勢(shì)。實(shí)驗(yàn)往往采用對(duì)比實(shí)驗(yàn)的方式進(jìn)行。由于時(shí)間動(dòng)態(tài)對(duì)植物的可塑性響應(yīng)具有較大的影響，所以可塑性的研究總是要持續(xù)植物的一生或一個(gè)發(fā)育階段。

對(duì)比研究是植物表型可塑性研究常用的方法。人們可以研究同一物種單起源的近緣生態(tài)學(xué)分類(lèi)單位，當(dāng)它們?cè)谏鷳B(tài)位上已經(jīng)有所分離時(shí)，就可以對(duì)它們進(jìn)行對(duì)比研究。在研究克隆植物時(shí)，形態(tài)可塑性總是與植物行為聯(lián)系在一起，這就形成了植物行為生態(tài)學(xué)的重要內(nèi)容。國(guó)內(nèi)對(duì)植物可塑性的研究多集中在這一領(lǐng)域。2.植物表型可塑性與其他因素的關(guān)系2.1植物表型可塑性與適應(yīng)植物表形可塑性在對(duì)異質(zhì)環(huán)境的適應(yīng)過(guò)程中發(fā)揮了重要作用。其原因可能是植物固著生長(zhǎng)，缺少真正意義上的行為，而且在整個(gè)生活周期中都可以進(jìn)行形態(tài)建成。所有的可塑性反應(yīng)都是適應(yīng)性嗎？在各種環(huán)境脅迫下（干旱，鹽等），植物的生長(zhǎng)和繁殖往往受到明顯的限制，如個(gè)體變小、種子數(shù)量減少等。這種變化其實(shí)代表了逆境脅迫下植物遭受的不可避免的傷害，很難說(shuō)是一種適應(yīng)性反應(yīng)。另外，有些可塑性反應(yīng)可能是中性的，同樣不具有適應(yīng)意義。適應(yīng)性可塑性(adaptiveplasticity)是指那些在特定環(huán)境中能夠增強(qiáng)生物的機(jī)能，進(jìn)而可以增強(qiáng)適合度(fitness)的可塑性反應(yīng)。

意義：1.表型可塑性是生物適應(yīng)變化的環(huán)境的重要方式2.對(duì)于生物的分布有重要的意義

表型可塑性的適應(yīng)意義是通過(guò)影響適合度來(lái)實(shí)現(xiàn)的。表形可塑性至少可以通過(guò)兩種方式影響適合度，賦予生物適應(yīng)上的靈活性：一種是表現(xiàn)最大化

(maximizingperfor-rmance)，即資源充足情況下盡可能增加總體適合度另一種方式是表現(xiàn)維持

(sustain—ingperformance)，即在資源受限、存在脅迫的條件下仍然維持必要的生理功能，確保一定的適合度2.2植物表型可塑性與遺傳分化一般認(rèn)為，表型可塑性和遺傳分化(包括生態(tài)分化)是生物適應(yīng)異質(zhì)生境的兩種主要方式。

遺傳分化：在經(jīng)典“新達(dá)爾文”模型中，基因型和表型是一種簡(jiǎn)單的對(duì)應(yīng)聯(lián)系。種群對(duì)局部生境產(chǎn)生的自然選擇表現(xiàn)出應(yīng)答，通過(guò)改變?nèi)后w的基因型頻率形成分化的局域種群(1ocalpopulation)來(lái)適應(yīng)異質(zhì)的環(huán)境。表型可塑性：基因型和表現(xiàn)型的關(guān)系不再是簡(jiǎn)單的對(duì)應(yīng)，表型不只由基因型決定，還受環(huán)境因素和發(fā)育過(guò)程的影響。單個(gè)基因型可以通過(guò)對(duì)發(fā)育過(guò)程的調(diào)節(jié)，在一系列不同環(huán)境條件下通過(guò)產(chǎn)生不同的表型來(lái)保持正常的生理功能，進(jìn)而維持其適合度。這樣除了自然選擇介導(dǎo)的種群分化外，個(gè)體還可以通過(guò)表型可塑性來(lái)適應(yīng)異質(zhì)環(huán)境。在長(zhǎng)期進(jìn)化過(guò)程中，兩者存在著取舍和權(quán)衡。作為獨(dú)立進(jìn)化的性狀，表型可塑性本身能夠發(fā)生遺傳分化。表型可塑性和遺傳分化能夠發(fā)生復(fù)雜的相互作用。2.3植物表型可塑性與入侵力由于表型可塑性和適應(yīng)性的密切聯(lián)系，有人很早就提出表型可塑性可能是某些入侵物種的重要特征。表型可塑性和入侵力的相關(guān)性可以從入侵種和被入侵生境兩方面來(lái)分析。一方面，成功的入侵物種(包括某些雜草)常常占據(jù)多樣化的生境，廣幅的環(huán)境耐受性是其顯著特點(diǎn)。表型可塑性和入侵力的相關(guān)性入侵種被入侵生境占據(jù)多樣化的生境廣幅的耐受性理論上都可以生境的干擾另一方面，從理論上來(lái)說(shuō)所有的群落在一定程度上應(yīng)該都是可以入侵的，但生境的干擾可視為入侵過(guò)程的“催化劑”，是影響可入侵性的一個(gè)重要因素，此時(shí)，表型可塑性將可能是一個(gè)非常有利的性狀。表型可塑性是通過(guò)怎樣的過(guò)程來(lái)增強(qiáng)物種入侵力的呢?首先，表型可塑性能拓寬外來(lái)種的生態(tài)幅，因而也擴(kuò)展了其可利用的潛在資源。其次，對(duì)于新近引入的外來(lái)種或處于擴(kuò)張的入侵種來(lái)說(shuō)，表型可塑性可以緩沖甚至在一定程度上屏蔽新生境造成的壓力。一方面，從生態(tài)角度來(lái)看可以避免成為脆弱的小種群，降低種群滅絕的風(fēng)險(xiǎn)另一方面，從遺傳角度來(lái)看可以避免形成瓶頸，保存有限的遺傳變異。而這些遺傳變異能夠在以后的入侵和擴(kuò)散過(guò)程中提供遺傳分化的材料，使得入侵種能夠更好地適應(yīng)不同的生境。3.4植物表型可塑性與適應(yīng)性進(jìn)化兩方面表型可塑性的進(jìn)化表型可塑性變異的適應(yīng)意義和價(jià)值種群和物種水平的對(duì)比研究能夠揭示個(gè)體可塑性和高水平的生態(tài)學(xué)進(jìn)化的模式之間的關(guān)系。如果個(gè)體的基因型是足夠可塑的，能在不同的生境中產(chǎn)生適量的表型，那么自然選擇就不會(huì)在基因差別顯著但特化的生態(tài)型中發(fā)生。結(jié)果由高的基因可塑性所組成的分類(lèi)單位會(huì)在種群水平表現(xiàn)出很少的適應(yīng)差別。相反，我們可以預(yù)測(cè)表達(dá)有限可塑性的物種會(huì)在地方生態(tài)型的基礎(chǔ)上表現(xiàn)出很大的基因選擇差別。不同分類(lèi)單位在適應(yīng)方面的差異會(huì)造成種群尺度的差別，并最終導(dǎo)致物種進(jìn)化。3.表型可塑性變異的生態(tài)-發(fā)育機(jī)制3.1表型可塑性變異的分子基礎(chǔ)兩個(gè)引人注目的問(wèn)題：1.以往一直認(rèn)為由環(huán)境誘導(dǎo)的表型變異主要源自發(fā)育的不穩(wěn)定性是一種“環(huán)境噪音”只在當(dāng)代表現(xiàn),不能遺傳。2.大量證據(jù)表明不同基因型、不同種群乃至不同物種通過(guò)表型可塑性變異適應(yīng)環(huán)境變化的能力差異很大,那么在基因組中是否存在決定物種或種群可塑性能力的“可塑性基因”(plasticitygene)？3.1.1可塑性變異的表觀遺傳調(diào)控以往研究生物與環(huán)境的相互作用以及物種的適應(yīng)性進(jìn)化十分強(qiáng)調(diào)遺傳變異的作用,認(rèn)為種群主要通過(guò)改變?nèi)后w的基因或基因型頻率,對(duì)局部生境的選擇壓力產(chǎn)生應(yīng)答,形成分化的局域種群(localpopulation)來(lái)適應(yīng)異質(zhì)環(huán)境。除遺傳變異外,表觀遺傳提供了另一層面的變異,這種變異通過(guò)感受環(huán)境刺激并對(duì)基因表達(dá)式樣進(jìn)行“可塑性”調(diào)節(jié),介導(dǎo)基因型與內(nèi)外環(huán)境因素之間的關(guān)系,影響個(gè)體發(fā)育過(guò)程,并控制表型的發(fā)生。從目前的研究結(jié)果看,多數(shù)表型可塑性變異的發(fā)生與個(gè)體發(fā)育過(guò)程中由不同環(huán)境因素誘導(dǎo)的基因選擇性表達(dá)密切相關(guān)。FLOWERINGLOCUSC(FLC)是一個(gè)開(kāi)花抑制基因

在環(huán)境脅迫誘導(dǎo)的可塑性反應(yīng)中,表觀遺傳調(diào)控的作用也非常顯著。目前有大量證據(jù)表明,miRNA能通過(guò)對(duì)DNA甲基化和組蛋白修飾的指導(dǎo)作用參與表觀遺傳調(diào)控。因此,表觀基因組(epigenome)是環(huán)境修飾的重要對(duì)象,在DNA序列(基因組)穩(wěn)定不變的情況下,表觀基因組能隨發(fā)育進(jìn)程和環(huán)境動(dòng)蕩發(fā)生動(dòng)態(tài)變化,因而是適應(yīng)性反應(yīng)和表型可塑性變異發(fā)生的重要基礎(chǔ)。通常認(rèn)為在配子和胚胎發(fā)生早期,生殖細(xì)胞要經(jīng)歷一個(gè)涉及表觀遺傳修飾式樣的重塑過(guò)程，基因組中原有的表觀修飾印記都將被抹去,恢復(fù)到“全能性”狀態(tài),因此親本在特殊發(fā)育環(huán)境中形成的表觀基因組特性不會(huì)傳遞給下一代;換言之,子代不會(huì)“記住”父母曾經(jīng)經(jīng)歷的環(huán)境變異,也不會(huì)繼承其可塑性變異特點(diǎn)。然而,近年來(lái)逐步發(fā)現(xiàn)了一些表觀遺傳印記的保護(hù)機(jī)制,能在表觀遺傳修飾式樣的重塑過(guò)程中有效保護(hù)部分基因位點(diǎn)的甲基化標(biāo)記,從而使這些印記能從上一代傳遞到下一代。因此,表觀遺傳修飾不僅能調(diào)節(jié)基因在不同環(huán)境條件下的選擇性表達(dá),而且提供了一種將基因活動(dòng)狀態(tài)從一個(gè)世代穩(wěn)定遺傳到下一個(gè)世代的機(jī)制。3.1.2“可塑性基因”與表型可塑性能力“可塑性基因”定義：Schlichting和Pigliucci(1993)：控制表型表達(dá)的調(diào)控基因,它區(qū)別于控制性狀均值的基因,這些基因決定著一種特定性狀在響應(yīng)環(huán)境變化時(shí)反應(yīng)規(guī)范的斜率。Pigliucci(1996)又基于分子生物學(xué)而非數(shù)量遺傳學(xué)的思想,將“可塑性基因”重新定義為:直接響應(yīng)特定環(huán)境刺激、并引發(fā)一系列特定形態(tài)改變的調(diào)控位點(diǎn)。“避蔭”(shadeavoidance)反應(yīng)

是目前研究最為深入的植物表型可塑性現(xiàn)象之一。當(dāng)植株密度過(guò)高、植株間相互遮蔭時(shí),由于葉綠素對(duì)可見(jiàn)光的選擇性吸收,會(huì)造成周?chē)h(huán)境中紅光:遠(yuǎn)紅光比(R:FR)降低,并作為環(huán)境信號(hào)被由光敏色素基因編碼的光受體接收,經(jīng)由信號(hào)傳導(dǎo)途徑傳遞,調(diào)節(jié)一系列生理生化反應(yīng)和發(fā)育程序,最終導(dǎo)致莖伸長(zhǎng)和花期提前等可塑性變異的發(fā)生。3.2表型可塑性變異的生態(tài)-發(fā)育途徑環(huán)境改變對(duì)發(fā)育的影響曾長(zhǎng)期被認(rèn)為是討厭的“噪音”,因發(fā)育過(guò)程受環(huán)境影響而表現(xiàn)出的變異則多被認(rèn)為是一些“怪物”,但事實(shí)上生物體本身就是一個(gè)不斷受到內(nèi)外環(huán)境信號(hào)影響而調(diào)節(jié)基因表達(dá)的發(fā)育系統(tǒng)。

表型可塑性變異的產(chǎn)生是生物在發(fā)育過(guò)程中為適應(yīng)環(huán)境改變而不斷調(diào)整發(fā)育軌跡的結(jié)果,而發(fā)育軌跡的調(diào)整涉及一系列基因表達(dá)的調(diào)控。真正涉及發(fā)育軌跡改變的可塑性反應(yīng)多表現(xiàn)為形態(tài)學(xué)上不可逆的、長(zhǎng)期的變化,這些變化以“發(fā)育可塑性”為基礎(chǔ),并以異時(shí)序發(fā)育為主要機(jī)制。表型可塑性變異的表現(xiàn)形式主要有兩種:

一種是反應(yīng)規(guī)范,即單個(gè)基因型在一定范圍內(nèi)的不同環(huán)境條件下表達(dá)產(chǎn)生一個(gè)連續(xù)性的表型譜;另一種形式是非遺傳多型性,指一種基因型在不同環(huán)境中表達(dá)產(chǎn)生不連續(xù)的表型。從發(fā)育的角度看區(qū)別關(guān)鍵并不在于所產(chǎn)生的表型是否連續(xù),而在于其所涉及的發(fā)育和遺傳調(diào)控機(jī)制