第2節(jié)生物膜的流動(liúdòng)鑲嵌模型第一頁，共三十一頁。膽固醇磷脂分子蛋白質(zhì)分子糖蛋白磷脂雙分子層生物膜的結(jié)構(gòu)(jiégòu)第二頁，共三十一頁。思考：1、細(xì)胞膜的組成(zǔchénɡ)成分？2、磷脂分子在空氣-水界面上如何分布？3、磷脂分子在細(xì)胞膜上如何分布？（細(xì)胞膜內(nèi)外都是液體有水的環(huán)境？）3、蛋白質(zhì)分子在細(xì)胞膜上如何分布？

第三頁，共三十一頁?！瘛癫蝗苡谥|(zhì)的物質(zhì)(wùzhì)溶于脂質(zhì)的物質(zhì)(wùzhì)細(xì)胞膜●●●●●●●●1、根據(jù)實驗，提出了什么假說？2、最初對細(xì)胞膜的認(rèn)識，是通過對現(xiàn)象的推理分析還是通過對膜成分的提取與分離？在得到結(jié)論之后還有必要對膜的成分進(jìn)行提取、分離和鑒定嗎？3、歐文頓的推論是否正確呢？細(xì)胞膜除了脂質(zhì)外，還有沒有其他成分呢？假說：膜是由脂質(zhì)構(gòu)成的。對現(xiàn)象的推理分析。有必要，通過鑒定能更準(zhǔn)確地說明問題材料1:歐文頓實驗第四頁，共三十一頁。紅細(xì)胞的細(xì)胞膜化學(xué)分析表明：膜的主要(zhǔyào)成分是脂質(zhì)和蛋白質(zhì)。

20世紀(jì)初，科學(xué)家將細(xì)胞膜從哺乳動物的紅細(xì)胞中分離出來。并對細(xì)胞膜進(jìn)行(jìnxíng)了化學(xué)成分分析材料２第五頁，共三十一頁。時間：1917年實驗：朗姆瓦（Langmuir）將磷脂溶于苯和水中，當(dāng)苯揮發(fā)完以后，磷脂分子在空氣(kōngqì)與水的界面上分布散亂，經(jīng)過推擠排列成了單層，而且每個磷脂分子的頭部浸入水中，尾部浮于水面。材料3第六頁，共三十一頁。磷脂(línzhī)分子的結(jié)構(gòu)A：磷脂是由甘油、脂肪酸和磷酸所組成(zǔchénɡ)的分子，磷酸“頭”部是親水的，脂肪酸“尾”部是疏水的。磷脂分子親水頭部疏水尾部第七頁，共三十一頁。

請根據(jù)朗姆瓦的實驗構(gòu)建(ɡòujiàn)磷脂分子在空氣與水界面上分布的模型磷脂分子(fēnzǐ)的特點：“頭”部具親水性，“尾”部具疏水性磷脂分子排列為單分子層活動一：第八頁，共三十一頁。磷脂分子在細(xì)胞膜上如何(rúhé)分布？（細(xì)胞膜內(nèi)外都是液體有水的環(huán)境？）活動二：第九頁，共三十一頁。

1925年荷蘭科學(xué)家Gorter和Grendel用丙酮從人的紅細(xì)胞中提取脂質(zhì)，在空氣—水界面上鋪成單層分子。發(fā)現(xiàn)(fāxiàn)展開層后的脂單層面積是紅細(xì)胞的表面積的2倍。結(jié)論(jiélùn)：材料4細(xì)胞膜中的脂質(zhì)（磷脂）分子排列為連續(xù)的雙分子層第十頁，共三十一頁。時間：1959年實驗(shíyàn)：羅伯特森用電鏡了觀察到了清晰的細(xì)胞膜照片，看到了暗－亮－暗的三層結(jié)構(gòu)。結(jié)論：

注：蛋白質(zhì)電子密度高顯黑色發(fā)暗，磷脂分子(fēnzǐ)的電子密度低發(fā)亮。生物膜為蛋白質(zhì)－脂質(zhì)－蛋白質(zhì)三層統(tǒng)一的靜態(tài)結(jié)構(gòu)材料5：羅伯特森實驗第十一頁，共三十一頁。單位(dānwèi)膜模型無法解釋的現(xiàn)象第十二頁，共三十一頁。時間：1970年實驗：弗雷和埃迪登(Frye和Edidin)將人和鼠的細(xì)胞膜蛋白分別用紅、綠熒光標(biāo)記(biāojì)后，讓兩種細(xì)胞融合，雜交細(xì)胞的一半發(fā)紅色熒光、另一半發(fā)綠色熒光，放置一段時間后發(fā)現(xiàn)兩種顏色的熒光均勻分布。材料7第十三頁，共三十一頁。誘導(dǎo)融合人細(xì)胞(xìbāo)鼠細(xì)胞(xìbāo)熒光標(biāo)記蛋白質(zhì)40分鐘后37℃雜交細(xì)胞熒光標(biāo)記的小鼠細(xì)胞和人細(xì)胞融合試驗示意圖第十四頁，共三十一頁。磷脂分子的運動第十五頁，共三十一頁。實驗(shíyàn)表明：細(xì)胞膜具有流動性。問題：1.該實驗表明什么？

白細(xì)胞吞噬細(xì)菌的過程；變形蟲的偽足運動現(xiàn)象；受精時細(xì)胞的融合過程；動物細(xì)胞分裂時細(xì)胞膜的縊裂過程；動物細(xì)胞吸水膨脹和失水皺縮；植物細(xì)胞的質(zhì)壁分離等。

2.根據(jù)已有的生物知識或生活經(jīng)驗，你能列舉(lièjǔ)哪些證明細(xì)胞膜具有流動性的證據(jù)。第十六頁，共三十一頁。冰凍蝕刻電鏡技術(shù)觀察(guānchá)的蛋白質(zhì)分布模型

標(biāo)本用干冰(gānbīng)（液氮）冰凍后用冷刀斷開，升溫后暴露斷裂面蛋白質(zhì)

、

、

在磷脂雙分子層中鑲在貫穿嵌入小鼠肝細(xì)胞膜冰凍蝕刻的電鏡照片材料6：冰凍時刻電子顯微發(fā)第十七頁，共三十一頁。

時間(shíjiān)：1972年桑格()和尼克森(G.Nicolson)提出了新的生物膜模型——流動鑲嵌模型，為多數(shù)人所接受。材料6：流動鑲嵌模型第十八頁，共三十一頁。細(xì)胞膜的組成成分？細(xì)胞膜的基本(jīběn)支架？蛋白質(zhì)分子在磷脂雙分子層上如何排布的？細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)特點？二、流動鑲嵌模型(móxíng)的基本內(nèi)容第十九頁，共三十一頁。桑格和尼克森流動(liúdòng)鑲嵌模型磷脂分子磷脂雙分子層蛋白質(zhì)分子糖蛋白第二十頁，共三十一頁。蛋白質(zhì)請根據(jù)蛋白質(zhì)的三種存在形式構(gòu)建蛋白質(zhì)分子(fēnzǐ)在磷脂雙分子(fēnzǐ)層中的排布模型活動主題四：第二十一頁，共三十一頁。

1972年，桑格和_______提出(tíchū)了______________。

1970年，熒光標(biāo)記小鼠細(xì)胞和人細(xì)胞融合實驗(shíyàn)，指出細(xì)胞膜具有__________；

1959年羅伯特森提出的“三明治”結(jié)構(gòu)模型：所有生物膜都由_______________________三層結(jié)構(gòu)；

20世紀(jì)初，科學(xué)家的化學(xué)分析結(jié)果，指出膜主要由_______________組成；

19世紀(jì)末，歐文頓的實驗和推論：膜由_____組成的；一、對生物膜結(jié)構(gòu)的探索歷程脂質(zhì)脂質(zhì)和蛋白質(zhì)蛋白質(zhì)－脂質(zhì)－蛋白質(zhì)流動性尼克森流動鑲嵌模型第二十二頁，共三十一頁。1、生物膜的組成(zǔchénɡ)：2、生物膜的基本(jīběn)骨架：3、蛋白質(zhì)分子存在形態(tài)：4、生物膜的結(jié)構(gòu)特點：主要由蛋白質(zhì)和脂質(zhì)組成磷脂雙分子層（親水性頭部朝向兩側(cè)，疏水性尾部朝向內(nèi)側(cè)）。有鑲在表面、嵌入、貫穿三種，外側(cè)的蛋白質(zhì)分子與糖類結(jié)合形成糖被。體現(xiàn)了生物膜的不對稱性。（糖被與細(xì)胞識別、胞間信息交流等有密切聯(lián)系）流動性（磷脂分子和大多數(shù)蛋白質(zhì)分子都是運動的）二、對生物膜結(jié)構(gòu)的探索歷程第二十三頁，共三十一頁。小提示

細(xì)胞膜的化學(xué)成分主要是磷脂和蛋白質(zhì)，此外，還有少量糖類(tánɡlèi)。其中，脂質(zhì)約占總量的50%，蛋白質(zhì)約占40%，糖類約占2%~10%。第二十四頁，共三十一頁。討論(tǎolùn)：1.生物膜的流動鑲嵌模型是不是就完美無缺了呢？

流動鑲嵌模型是目前人們(rénmen)普遍認(rèn)同的，但它無法完美地回答生物膜的所有功能。所以后來不斷提出一些新的模型，如Wallach于1975年提出晶格鑲嵌模型；Jain和White于1977年提出板塊鑲嵌模型等。迄今為止，已提出的生物膜結(jié)構(gòu)模型達(dá)幾十種之多。生物膜的結(jié)構(gòu)模型雖然有很多種，但被廣泛接受的結(jié)構(gòu)模型基本內(nèi)容是趨向一致的，其要點和特點基本相同，主要包括膜的分子組成和結(jié)構(gòu)特征。第二十五頁，共三十一頁。2003年度諾貝爾化學(xué)獎授予兩名研究膜蛋白的美國(měiɡuó)科學(xué)家，這是自1991年來諾貝爾獎第三次頒發(fā)給與細(xì)胞膜蛋白質(zhì)有關(guān)的研究成果

。

科學(xué)(kēxué)無止境皮特·阿格雷羅德里克·麥金農(nóng)第二十六頁，共三十一頁。例題：實驗結(jié)果表明，細(xì)胞開始融合時，人、鼠細(xì)胞的表面抗原“涇渭分明”，各自只分布于各自的細(xì)胞表面；但在融合之后，兩種抗原就平均地分布在融合細(xì)胞的表面了(如下(rúxià)圖)。請分析問答以下問題：第二十七頁，共三十一頁。(1)細(xì)胞融合的實驗表明了組成細(xì)胞膜的

分子是可以運動的，由此也證明了細(xì)胞膜具有

的特點。(2)在細(xì)胞融合實驗中，一種抗體只能與相應(yīng)的抗原結(jié)合(jiéhé)，說明了這類物質(zhì)在分子結(jié)構(gòu)上具有

性。(3)細(xì)胞融合實驗若在20℃條件下進(jìn)行，則兩種表面抗原平均分布的時間大大延長，這說明

。答案：(1)蛋白質(zhì)流動性(2)特異(3)溫度較高時，蛋白質(zhì)分子的運動速度較快第二十八頁，共三十一頁。1、細(xì)胞膜的流動(liúdòng)鑲嵌模型與蛋白質(zhì)—脂質(zhì)—蛋白質(zhì)三層結(jié)構(gòu)模型的最大的不同是A、流動鑲嵌模型(móxíng)認(rèn)為細(xì)胞膜具有一定的流動性課堂反饋D、蛋白質(zhì)—脂質(zhì)—蛋白質(zhì)三層結(jié)構(gòu)模型認(rèn)為細(xì)胞膜具有透過性C、流動鑲嵌模型認(rèn)為細(xì)胞膜具有選擇性B、蛋白質(zhì)—脂質(zhì)—蛋白質(zhì)三層結(jié)構(gòu)模型認(rèn)為細(xì)胞膜具有一定的流動性第二十九頁，共三十一頁。2、變形蟲的任何部位都能伸出偽足(wěizú)，這一生理過程的完成依賴于細(xì)胞膜的A