微生物的新陳代謝微生物的代謝發(fā)酵微生物生命活動(dòng)過程中的物質(zhì)流和能量流微生物的新陳代謝微生物的代謝發(fā)酵1Contents第一節(jié)微生物的能量代謝與物質(zhì)代謝

一、化能異養(yǎng)微生物的生物氧化產(chǎn)能與物質(zhì)代謝二、自養(yǎng)微生物產(chǎn)ATP與還原力第二節(jié)分解代謝和合成代謝間的聯(lián)系

一、兩用代謝途徑二、代謝物回補(bǔ)程序Contents2第三節(jié)微生物獨(dú)特合成代謝途徑舉例

一、生物固氮二、肽聚糖生物合成三、次生代謝產(chǎn)物的合成第四節(jié)微生物的代謝調(diào)控與發(fā)酵生產(chǎn)

一、微生物的代謝調(diào)節(jié)二、代謝調(diào)控在發(fā)酵工業(yè)上的應(yīng)用第三節(jié)微生物獨(dú)特合成代謝途徑舉例3微生物的代謝新陳代謝metabolismThecomplexofphysicalandchemicalprocessesoccurringwithinalivingcellororganismthatarenecessaryforthemaintenanceoflife.Inmetabolismsomesubstancesarebrokendowntoyieldenergyforvitalprocesseswhileothersubstances,necessaryforlife,aresynthesized.微生物的代謝新陳代謝metabolism4一、微生物殺蟲劑微生物殺蟲劑是以殺蟲微生物為生產(chǎn)菌制備的微生物接種劑。微生物殺蟲劑既能直接殺死危害農(nóng)作物和森林的害蟲，又不傷害能控制害蟲的天敵，也不像化學(xué)殺蟲劑那樣污染環(huán)境，因而在農(nóng)林業(yè)的可持續(xù)發(fā)展中起著重要的作用。其生產(chǎn)規(guī)模與應(yīng)用范圍逐年遞增，已形成為一個(gè)新的微生物農(nóng)藥產(chǎn)業(yè)。微生物殺蟲劑主要包括細(xì)菌殺蟲劑、病毒殺蟲劑和真菌殺蟲劑等3種類型。

第一節(jié)微生物農(nóng)藥

一、微生物殺蟲劑

第一節(jié)微生物農(nóng)藥51．細(xì)菌殺蟲劑蘇云金芽孢桿菌殺蟲劑，簡稱Bt殺蟲劑，是當(dāng)今使用最廣泛和產(chǎn)量最大的細(xì)菌殺蟲劑。它是由昆蟲病原細(xì)菌蘇云金桿菌的發(fā)酵產(chǎn)物加工而成，能防治直翅目、鞘翅目、雙翅目、膜翅目等上百種害蟲，如稻縱卷葉螟、棉鈴蟲、茶毛蟲、玉米螟等。蘇云金芽孢桿菌殺蟲劑之所以成為目前產(chǎn)量最大、應(yīng)用最廣、深受歡迎的農(nóng)藥，除其殺蟲效果好外，更重要的是對(duì)人、畜無傷害；對(duì)植物不產(chǎn)生藥害，不影響農(nóng)作物的色、香、味；也不傷害害蟲的天敵和有益的生物，能保持使用環(huán)境的生態(tài)平衡；對(duì)土壤、水源、空氣環(huán)境不造成污染，有利于社會(huì)經(jīng)濟(jì)的持續(xù)發(fā)展。

第一節(jié)微生物農(nóng)藥

1．細(xì)菌殺蟲劑

第一節(jié)微生物農(nóng)藥6蘇云金芽孢桿菌能在細(xì)胞內(nèi)形成殺蟲的伴胞晶體和水溶性的外毒素（蘇云金素）。伴胞晶體被敏感性昆蟲的幼蟲吞食后，在其堿性的中腸溶解成原毒素，并進(jìn)而在昆蟲腸道被蛋白酶水解激活，產(chǎn)生毒素核心片段（δ內(nèi)毒素）。它與中腸上皮細(xì)胞膜上的特異受體結(jié)合，能快速并不可逆地插入細(xì)胞膜，形成孔洞，從而破壞細(xì)胞的膜結(jié)構(gòu)與滲透吸收特性，使中腸上皮細(xì)胞裂解崩潰，最終導(dǎo)致昆蟲的死亡。

第一節(jié)微生物農(nóng)藥

蘇云金芽孢桿菌能在細(xì)胞內(nèi)形成殺蟲的伴胞晶體和水溶72．真菌殺蟲劑典型的代表是白僵菌殺蟲劑。白僵菌是一種廣譜寄生的真菌，廣泛地使昆蟲致病，由該菌引起的病占昆蟲真菌病的21%左右，能侵染鱗翅目、鞘翅目、直翅目、膜翅目、同翅目的眾多昆蟲及螨類。白僵菌接觸蟲體感染，適宜條件下其分生孢子萌發(fā)長出芽管，并能分泌出幾丁質(zhì)酶溶解昆蟲表皮，使菌絲侵入體內(nèi)生長繁殖，并產(chǎn)生毒素（白僵菌素）和草酸鈣結(jié)晶，從而使昆蟲細(xì)胞組織破壞和代謝機(jī)能紊亂，最后蟲體上生出白色的棉絮狀菌絲和分生孢子梗及孢子堆，整個(gè)蟲體水分被菌吸收變成白色僵尸，白僵菌因此而得名。

第一節(jié)微生物農(nóng)藥

2．真菌殺蟲劑

第一節(jié)微生物農(nóng)藥8

白僵菌在以黃豆餅粉或玉米粉為主的固體發(fā)酵培養(yǎng)基上生長良好，營養(yǎng)生長期的最適溫度為22～26℃，孢子形成期（4d以后）為28℃。發(fā)酵完成后的物料經(jīng)氣流干燥粉碎，即可包裝出廠，成品制劑的活孢子數(shù)應(yīng)達(dá)5×109～1×1010個(gè)/g。也可采用深層液體好氧培養(yǎng)法進(jìn)行規(guī)?；a(chǎn)。其生產(chǎn)原料和工藝都與蘇云金芽孢桿菌殺蟲劑大同小異，但產(chǎn)品以抗逆性較低的芽生孢子為主。該殺蟲劑對(duì)防治松毛蟲、玉米螟、大豆食心蟲、高梁條螟、甘薯象鼻蟲、馬鈴薯甲蟲、果樹紅蜘蛛、棗粘蟲、茶葉毒蛾、稻葉蟬等害蟲的效果較顯著。綠僵菌也是一種真菌殺蟲劑，其殺蟲譜、致病機(jī)制和生產(chǎn)方式均與白僵菌相似，對(duì)斜紋夜蛾、棉鈴蟲、地老虎和金龜子等害蟲的防治效果較好。

第一節(jié)微生物農(nóng)藥

白僵菌在以黃豆餅粉或玉米粉為主的固體發(fā)酵培養(yǎng)基上生93．病毒殺蟲劑昆蟲病毒之所以被用來防治害蟲，主要原因是因?yàn)槔ハx病毒具有高度特異性的宿主范圍，也就是說，一種昆蟲病毒只對(duì)一種或幾種特定的昆蟲有致命性。這樣一來，就不會(huì)對(duì)人、畜和作物造成危害。而且，昆蟲病毒可以在土壤中保存，并隨著風(fēng)等自然因素?cái)U(kuò)散，而造成病毒流行，可以有效擴(kuò)大殺蟲的范圍。此外，和傳統(tǒng)的化學(xué)殺蟲劑相比，昆蟲病毒殺蟲劑可以避免傳統(tǒng)的化學(xué)殺蟲劑對(duì)自然環(huán)境的破壞。當(dāng)然，昆蟲病毒殺蟲劑也有其局限性，如殺蟲范圍窄，一種殺蟲劑僅針對(duì)一種或少數(shù)幾種害蟲有效；殺蟲慢，需幾天或十多天才見效；容易受環(huán)境溫度、陽光、氣候的影響，毒力較低等。

第一節(jié)微生物農(nóng)藥

3．病毒殺蟲劑

第一節(jié)微生物10二、微生物殺菌劑近二十年來，人們發(fā)現(xiàn)了許多可以通過拮抗作用抑制植物病原菌生長的細(xì)菌和放線菌，它們都能產(chǎn)生抗生素，可制備成微生物殺菌劑。這類抗生素大部分具有內(nèi)吸性能、高效、選擇性強(qiáng)、有治療和保護(hù)作用、生物降解快、無公害、對(duì)人畜安全等優(yōu)點(diǎn)，其缺點(diǎn)是藥效不穩(wěn)定、成本高、持效期短(易被土壤微生物及紫外線分解)、易出現(xiàn)抗藥性菌株(高度選擇性所致)等。在農(nóng)業(yè)上作為殺菌劑應(yīng)用的抗生素主要有滅瘟素、井岡霉素、春雷霉素、多氧霉素、慶豐霉素和放線菌酮等。其產(chǎn)生菌和防治范圍見表11-1。

第一節(jié)微生物農(nóng)藥

二、微生物殺菌劑

第一節(jié)微生物農(nóng)藥11

第一節(jié)微生物農(nóng)藥

第一節(jié)微生物農(nóng)藥12三、微生物除草劑雜草的病原微生物主要包括真菌、病毒等，最常見的真菌病原如銹菌、鐮刀菌、炭疽病菌等。近年來利用微生物防治雜草等有害生物的成就使廣大植保工作者及產(chǎn)業(yè)界都意識(shí)到將其作為生物防治的資源，具有巨大的潛力。微生物除草劑對(duì)選擇性高的目標(biāo)雜草以外的植物影響小，環(huán)境污染小，安全性高，符合可持續(xù)農(nóng)業(yè)發(fā)展的要求。為此已受到全世界許多國家的重視，并相繼開展了大量的研究工作，涉及的微生物有80多種。

第一節(jié)微生物農(nóng)藥

三、微生物除草劑

第一節(jié)微生物農(nóng)藥13第二節(jié)微生物肥料

一、微生物肥料的定義

微生物肥料又稱細(xì)菌肥料、生物肥料或接種劑。狹義的微生物肥料是指通過其中所含微生物的生命活動(dòng)，增加了植物元素營養(yǎng)的供應(yīng)量，導(dǎo)致植物營養(yǎng)狀況的改善，進(jìn)而產(chǎn)量增加，這一類微生物肥料的代表品種是根瘤菌肥料(接種劑)。廣義的微生物肥料是指其制劑雖然也是通過其中所含的微生物生命活動(dòng)的關(guān)鍵作用導(dǎo)致作物增產(chǎn)，但它不僅僅限于提高植物營養(yǎng)元素的供應(yīng)水平，還包括了它們所產(chǎn)生的植物生長刺激素對(duì)植物的刺激作用，促進(jìn)植物對(duì)營養(yǎng)元素的吸收作用，或者能夠拮抗某些病原微生物的致病作用，減輕作物病蟲害而導(dǎo)致產(chǎn)量的增加。如目前正處于研究與探索的促進(jìn)植物生長的根圈(際)細(xì)菌即屬于這一類。第二節(jié)微生物肥料一、微生物肥料的定義14第二節(jié)微生物肥料

二、微生物肥料的作用微生物肥料的功效主要與營養(yǎng)元素的來源和有效性有關(guān)，或與作物吸收營養(yǎng)、水分和抗?。ㄏx）有關(guān)，概括起來有以下幾個(gè)方面：1．增加土壤肥力這是微生物肥料的主要功效之一。如各種自生、聯(lián)合或共生的固氮微生物肥料，可以增加土壤中的氮素來源；多種解磷、解鉀的一些微生物，如一些芽胞桿菌、假單胞菌的應(yīng)用，可以將土壤中難溶的磷、鉀分解出來，轉(zhuǎn)變?yōu)樽魑锬芪绽玫牧?、鉀化合物。第二?jié)微生物肥料二、微生物肥料的作用15合成代謝anabolism

在合成酶系的催化下，由簡單的小分子、能量（ATP）和還原力（[H]）一起合成復(fù)雜的生物的大分子的過程。分解代謝catabolism

指復(fù)雜的有機(jī)分子通過分解代謝酶系的催化產(chǎn)生簡單分子、能量(ATP)、和還原力（[H]）的過程。復(fù)雜分子(有機(jī)物)分解代謝酶系合成代謝酶系簡單分子+ATP+[H]合成代謝anabolism分解代謝catabolism復(fù)雜分16分解代謝的三個(gè)階段將大分子的營養(yǎng)物質(zhì)降解成氨基酸、單糖、脂肪酸等小分子物質(zhì)。進(jìn)一步降解成為簡單的乙酰輔酶A、丙酮酸、及能進(jìn)入TCA循環(huán)的中間產(chǎn)物。將第二階段的產(chǎn)物完全降解生成CO2

，并將前面形成的還原力（NADH2）通過呼吸吸鏈氧化、同時(shí)形成大量的ATP。微生物代謝的特點(diǎn)：多樣性、適應(yīng)性、可控性分解代謝的三個(gè)階段將大分子的營養(yǎng)物質(zhì)降解成氨基酸、單糖、脂肪17初級(jí)代謝和初級(jí)代謝產(chǎn)物初級(jí)代謝primarymetabolism

微生物從外界吸收各種營養(yǎng)物質(zhì)，通過分解代謝和合成代謝，生成維持生命活動(dòng)的物質(zhì)和能量的過程。初級(jí)代謝產(chǎn)物primarymetabolites

包括所有與細(xì)胞合成有關(guān)的物質(zhì)如：氨基酸、核苷酸、乙醇、有機(jī)酸、酶初級(jí)代謝和初級(jí)代謝產(chǎn)物初級(jí)代謝primarymetabol18次級(jí)代謝和次級(jí)代謝產(chǎn)物次級(jí)代謝secondarymetabolism

微生物在一定的生長時(shí)期，以初級(jí)代謝產(chǎn)物為前體，合成一些對(duì)微生物的生命活動(dòng)無明顯確切功能的物質(zhì)的過程。次級(jí)代謝產(chǎn)物secondarymetabolites

抗生素、激素、生物堿、色素、維生素等次級(jí)代謝和次級(jí)代謝產(chǎn)物次級(jí)代謝secondarymeta19微生物的新陳代謝課件20能量與代謝關(guān)系示意圖能量與代謝關(guān)系示意圖21代謝工程

通過某些特定生化反應(yīng)的修飾來定向改善細(xì)胞的特性或運(yùn)用重組DNA技術(shù)來創(chuàng)造新的化合物代謝工程通過某些特定生化反應(yīng)的修飾來22如何學(xué)好本章牢記物質(zhì)的分子式牢記反應(yīng)所需要的酶如何學(xué)好本章牢記物質(zhì)的分子式23第一節(jié)微生物的能量代謝微生物生命活動(dòng)中能量的產(chǎn)生第一節(jié)微生物的能量代謝微生物生命活動(dòng)中能量的產(chǎn)生24能量代謝的目的能量代謝的目的

生物體把外界環(huán)境中多種形式的最初能源轉(zhuǎn)換成對(duì)一切生命活動(dòng)都能使用的通用能源（ATP）有機(jī)物日光還原態(tài)無機(jī)物通用能源ATP能量代謝的目的能量代謝的目的25生物化學(xué)反應(yīng)過程生物化學(xué)反應(yīng)過程26微生物產(chǎn)生能量的方式

氧化還原反應(yīng)（生物氧化還原反應(yīng)）光化學(xué)反應(yīng)化能異養(yǎng)微生物的生物氧化和產(chǎn)能自養(yǎng)微生物產(chǎn)ATP和產(chǎn)還原力微生物產(chǎn)生能量的方式27生物氧化還原反應(yīng)特點(diǎn)生物氧化還原反應(yīng)特點(diǎn)

細(xì)胞內(nèi)的酶促反應(yīng)氧化反應(yīng)放能逐段進(jìn)行放出能量一部分以化學(xué)能形式儲(chǔ)存于能量載體中真核生物氧化在線粒體中進(jìn)行原核生物在細(xì)胞膜上進(jìn)行生物氧化還原反應(yīng)特點(diǎn)生物氧化還原反應(yīng)特點(diǎn)28生物氧化生物氧化形式：與一般燃燒有著巨大的區(qū)別

加氧、脫氫、失去電子生物氧化的功能

產(chǎn)能（ATP）產(chǎn)還原力[H]

產(chǎn)小分子中間代謝產(chǎn)物生物氧化過程

脫氫（或電子）遞氫（電子）受氫（電子）生物氧化生物氧化形式：與一般燃燒有著巨大的區(qū)別29ATP結(jié)構(gòu)ATP結(jié)構(gòu)30ATP在細(xì)胞中的功能①

提供生物合成所需的能量。在生物合成過程中，ATP將其所攜帶的能量提供給大分子的結(jié)構(gòu)元件，例如氨基酸，使這些元件活化，處于較高能態(tài)，為進(jìn)一步裝配成生物大分子蛋白質(zhì)等作好準(zhǔn)備。②

是為細(xì)胞各種運(yùn)動(dòng)（如鞭毛運(yùn)動(dòng)等）提供能量來源。③

為細(xì)胞提供逆濃度梯度跨膜運(yùn)輸營養(yǎng)物所需的自由能。④

在DNA、RNA、蛋白質(zhì)等生物合成中，保證基因信息的正確傳遞，ATP也以特殊方式起著遞能作用等等。⑤

在細(xì)胞進(jìn)行某些特異性生物過程如固定氮素時(shí)提供能量。

ATP在細(xì)胞中的功能①提供生物合成所需的能量。在生物合成過31生物氧化與普通氧化反應(yīng)的區(qū)別比較項(xiàng)目燃燒生物氧化步驟一步式快速反應(yīng)多步式梯級(jí)反應(yīng)條件激烈溫和催化劑無酶產(chǎn)能形式熱、光大部分為ATP能量利用率低高生物氧化與普通氧化反應(yīng)的區(qū)別比較項(xiàng)目燃燒生物氧化步驟一步式快32生物氧化反應(yīng)的三個(gè)階段脫氫：一種失去電子或氫的過程電子供體：被氧化的物質(zhì)電子受體：接受電子的物質(zhì)遞氫：電子供體氧化脫下的氫交給氫載體，并通過多個(gè)載體完成電子從供體到受體的傳遞不直接交給電子受體受氫：最終電子受體接受載體上電子的過程生物氧化反應(yīng)的三個(gè)階段脫氫：一種失去電子或氫的過程33化能異養(yǎng)微生物的生物氧化和產(chǎn)能底物脫氫

EMP途徑

HMP途徑

ED途徑

TCA循環(huán)遞氫與受氫

呼吸無氧呼吸發(fā)酵化能異養(yǎng)微生物的生物氧化和產(chǎn)能底物脫氫34四條底物脫氫途徑及與遞氫受氫關(guān)系四條底物脫氫途徑及與遞氫受氫關(guān)系35一、底物脫氫的四條主要途徑EMP途徑

糖酵解途徑(Glycolysis)

己糖二磷酸途徑(Hexosediphosphatepathway)HMP途徑ED途徑TCA循環(huán)一、底物脫氫的四條主要途徑EMP途徑36微生物的新陳代謝課件37EMP途徑簡圖及總反應(yīng)式產(chǎn)物種類及去向EMP途徑簡圖及總反應(yīng)式產(chǎn)物種類及去向38（無氧條件）EMP途徑中1摩爾葡萄糖生成2摩爾丙酮酸，總計(jì)量式如下：

C6H1206+2ADP+2NAD++2H3PO42CH3(CO)COOH+2ATP+2NADH+2H++2H2O

（有氧條件）EMP途徑中生成的NADH一起進(jìn)入三羧酸（TCA）循環(huán)和呼吸鏈，生成ATP。理論上，與呼吸鏈電子傳遞系統(tǒng)共同作用的NADH的氧化磷酸化，可以將1摩爾的NADH氧化成3摩爾的ATP（P/O=3，P/O比：每消耗1摩爾氧原子能夠氧化磷酸化NADH（ADP）的摩爾數(shù)量）。

EMP解糖途徑的反應(yīng)和能量計(jì)算（無氧條件）EMP途徑中1摩爾葡萄糖生成2摩爾丙酮酸，總計(jì)量39呼吸鏈電子傳遞系統(tǒng)（P/O=3）：NADH

+H++1/2O2+3ADP+3H3PO4NAD++3ATP+4H2O

如果將上述兩個(gè)反應(yīng)式合并，在好氧條件下，基質(zhì)水平的磷酸化將1摩爾葡萄糖代謝分解為丙酮酸，并生成2摩爾ATP。然后，氧化磷酸化再生成6摩爾ATP，合計(jì)8摩爾ATP：

即：C6H1206+O2+8ADP+8H3PO4

2CH3(CO)COOH+8ATP+10H2OEMP解糖途徑的反應(yīng)和能量計(jì)算呼吸鏈電子傳遞系統(tǒng)（P/O=3）：EMP解糖途徑的反應(yīng)和能量40EMP途徑的意義具有EMP途徑的微生物

多種微生物的代謝途徑，產(chǎn)能效率低，生理功能重要EMP途徑的生理功能

ATP和還原力NADH2

連接其他代謝途徑的橋梁：TCA、HMP、ED

中間代謝產(chǎn)物逆向反應(yīng)進(jìn)行多糖合成EMP途徑與人類的關(guān)系

乙醇、乳酸、甘油、丙酮和丁醇發(fā)酵EMP途徑的意義具有EMP途徑的微生物41煙酰胺輔酶NAD與NADP

煙酰胺腺嘌呤二核苷酸（nicotinamideadeninedinucleotide,NAD＋，輔酶I）和煙酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸（nicotinamideadeninedinucleotidephosphate,NADP＋，輔酶Ⅱ）為物質(zhì)與能量代謝中起重要作用的脫氫酶的輔酶作為電子載體，在能量代謝的各種酶促氧化-還原反應(yīng)中發(fā)揮著能量的暫儲(chǔ)、運(yùn)載與釋放等重要功能。其氧化形式分別為NAD＋和NADP＋，在能量代謝氧化途徑中作電子受體。還原形式為NADH和NADPH，在能量代謝還原途徑中作電子供體

煙酰胺輔酶NAD與NADP煙酰胺腺嘌呤二核苷酸（nico42微生物的新陳代謝課件43微生物的新陳代謝課件44HMP途徑己糖一磷酸途徑HexoseMonophosphatePathway

己糖一磷酸支路（Shunt）戊糖磷酸途徑（PentosePhosphatePathway）磷酸葡萄糖途徑（PhosphogluconatePathway）

WD途徑（Warburg-DickensPathway）HMP途徑的特點(diǎn)HMP途徑的總反應(yīng)式HMP途徑的意義存在HMP途徑的微生物HMP途徑己糖一磷酸途徑HexoseMonophosphat45HMP途徑的三個(gè)階段葡萄糖分子通過幾步氧化反應(yīng)產(chǎn)生核酮糖-5-磷酸和二氧化碳核酮糖-5-磷酸發(fā)生結(jié)構(gòu)變化形成核糖-5-磷酸和木酮糖-5-磷酸幾種戊糖磷酸在沒有氧參與的條件下發(fā)生碳架重排，產(chǎn)生了己糖磷酸和丙糖磷酸，丙糖磷酸可通過兩種方式進(jìn)一步代謝，一為通過EMP途徑轉(zhuǎn)化成丙酮酸再進(jìn)入TCA循環(huán)進(jìn)行徹底氧化另一為通過果糖二磷酸醛縮酶和果糖二磷酸酶的作用而轉(zhuǎn)化為己糖磷酸HMP途徑的三個(gè)階段葡萄糖分子通過幾步氧化反應(yīng)產(chǎn)生核酮糖-546微生物的新陳代謝課件47微生物的新陳代謝課件48HMP途徑的特點(diǎn)葡萄糖不經(jīng)過EMP途徑和TCA循環(huán)而得到徹底氧化產(chǎn)生大量的NADPH+H+形式的還原力重要中間代謝產(chǎn)物的形成HMP途徑的特點(diǎn)葡萄糖不經(jīng)過EMP途徑和TCA循環(huán)而得到徹底49HMP途徑的重大意義微生物生命活動(dòng)合成原料戊糖磷酸：核酸、核苷酸、NADP+

、FAD、

FMN、CoA

赤蘚糖-4-磷酸：芳香族雜環(huán)族氨基酸（有哪些）還原力：NADPH2，脂肪酸和固醇合成、產(chǎn)能固定二氧化碳的中介：核酮糖-5-磷酸擴(kuò)大碳源利用范圍：C3－C7碳源連接EMP途徑：FDP和甘油醛-3-磷酸HMP途徑的重大意義微生物生命活動(dòng)50HMP途徑的重大意義生產(chǎn)實(shí)踐－重要發(fā)酵產(chǎn)物

核苷酸氨基酸輔酶乳酸HMP途徑的重大意義生產(chǎn)實(shí)踐－重要發(fā)酵產(chǎn)物51具有HMP途徑的微生物多數(shù)好氧菌和兼性厭氧菌只有HMP途徑而無EMP途徑的微生物

AcetobactersuboxydansGluconobacteroxydansAcetomonasoxydans具有HMP途徑的微生物多數(shù)好氧菌和兼性厭氧菌52ED途徑什么是ED途徑？

Entner-DoudoroffPathway2-酮-3-脫氧-6-磷酸葡糖酸途徑（KDPG）途徑ED途徑簡圖與總反應(yīng)式ED途徑的特點(diǎn)具有ED途徑的微生物ED途徑什么是ED途徑？53ED途徑簡圖6-磷酸-葡萄糖酸脫水酶KDPG醛縮酶KDPG6-磷酸-葡萄糖酸ED途徑簡圖6-磷酸-葡萄糖酸脫水酶KDPG醛縮酶KDPG654ED途徑的總反應(yīng)

ATP

C6H12O6

ADPKDPGATP2ATPNADH2NADPH22丙酮酸

6ATP2乙醇

(有氧時(shí)經(jīng)過呼吸鏈)（無氧時(shí)進(jìn)行細(xì)菌乙醇發(fā)酵）ED途徑的總反應(yīng)ATP55ED途徑的特點(diǎn)特征性反應(yīng)：2-酮-3-脫氧-6-磷酸葡糖酸

KDPG裂解為丙酮酸和3-磷酸甘油醛特征性酶：KDPG醛縮酶終產(chǎn)物兩分子丙酮酸的來歷不同

KDPG直接裂解產(chǎn)生由3-磷酸甘油醛經(jīng)EMP途徑產(chǎn)生產(chǎn)能效率低

1molATP/1molGlucoseED途徑的特點(diǎn)特征性反應(yīng)：2-酮-3-脫氧-6-磷酸葡糖酸56ED途徑的意義少數(shù)EMP途徑不完整的細(xì)菌所特有的利用葡萄糖的替代途徑與其他代謝途徑相連：EMP、HMP、TCA細(xì)菌酒精發(fā)酵運(yùn)動(dòng)發(fā)酵單胞（Zymomonasmobilis），微好氧從丙酮酸到乙醇ED途徑的意義少數(shù)EMP途徑不完整的細(xì)菌所特有的利用葡萄糖的57具有ED途徑的細(xì)菌PseudomonassaccharophilaPseudomonasaeruginosaPseudomonasfluorescensPseudomonaslindneriZ.mobilisAlcaligeneseutrophus具有ED途徑的細(xì)菌Pseudomonassaccharop58微生物的新陳代謝課件59TCA循環(huán)三羧酸循環(huán)TricarboxylicacidcycleKrebs循環(huán)檸檬酸循環(huán)（CitricacidCycle）

指由丙酮酸經(jīng)過一系列循環(huán)式反應(yīng)而徹底氧化、脫羧，形成二氧化碳、水和NADH2的過程TCA循環(huán)在生物界中的分布廣泛存在于各種生物體中的重要生物化學(xué)反應(yīng)好氧微生物真核微生物：線粒體基質(zhì)例外，琥珀酸脫氫酶結(jié)合于膜上原核微生物：細(xì)胞質(zhì)TCA循環(huán)三羧酸循環(huán)Tricarboxylicacidcy60主要產(chǎn)物主要產(chǎn)物61TCA循環(huán)TCA循環(huán)62TCA循環(huán)的總反應(yīng)式起始于丙酮酸

丙酮酸+4NAD++FAD+GDP+Pi+3H2O→3CO2+4（NADH+H+

）+FADH2+GTP起始于乙酰CoA

乙酰CoA+3NAD++FAD+GDP+Pi+2H2O→2CO2+3（NADH+H+

）+FADH2+CoA+GTPTCA循環(huán)的總反應(yīng)式起始于丙酮酸63由EMP的解糖途徑生成的丙酮酸脫羧形成乙酰輔酶A，經(jīng)過TCA回路和呼吸鏈的作用，最終完全氧化生成CO2和水：CH3(CO)COOH+5/2O2+15ADP+15H3PO4

3CO2+15ATP+44H2O

結(jié)果，由于丙酮酸被TCA回路和呼吸鏈電子傳遞系統(tǒng)完全氧化，最終葡萄糖完全氧化成CO2和水，同時(shí)生成38摩爾ATP。最終，葡萄糖經(jīng)EMP解糖途徑和TCA回路的總反應(yīng)式如下：

C6H1206+6O2+38ADP+38H3PO4

6CO2+38ATP+44H2O三羧酸（TCA）循環(huán)回路反應(yīng)和能量計(jì)量由EMP的解糖途徑生成的丙酮酸脫羧形成乙酰輔酶A，經(jīng)過TCA64TCA循環(huán)的特點(diǎn)氧氣的作用

氧氣不直接參與

NAD+和FAD的再生需要氧氣產(chǎn)能效率

每分子丙酮酸產(chǎn)生4個(gè)NADH+H+

、1個(gè)FADH2和1GTP分解與合成代謝的樞紐地位

碳架原料發(fā)酵工業(yè)TCA循環(huán)的特點(diǎn)氧氣的作用65TCA循環(huán)的樞紐地位TCA循環(huán)的樞紐地位661.它的產(chǎn)能效率極高是機(jī)體將糖或其它物質(zhì)氧化而獲得能量的最有效方式，因此也是生物體提供能量的主要形式。2.三羧酸循環(huán)中間產(chǎn)物是很多生物合成的前體。TCA循環(huán)在微生物產(chǎn)能和發(fā)酵生產(chǎn)中起重要作用1.它的產(chǎn)能效率極高是機(jī)體將糖或其它物質(zhì)氧化而獲得能量的最有673.三羧酸循環(huán)是糖、脂和蛋白質(zhì)三大類物質(zhì)代謝與轉(zhuǎn)化的樞紐。一方面此循環(huán)的中間產(chǎn)物如草酰乙酸、α-酮戊二酸、丙酮酸、乙酰CoA等是合成糖、氨基酸、脂肪等的原料。另一方面該循環(huán)是糖、蛋白質(zhì)和脂肪徹底氧化分解的共同途徑：蛋白質(zhì)水解的產(chǎn)物如谷氨酸、天冬氨酸、丙氨酸等脫氨后或轉(zhuǎn)氨后的碳架要通過三羧酸循環(huán)才能被徹底氧化；脂肪分解后的產(chǎn)物脂肪酸經(jīng)β-氧化后生成乙酰-CoA以及甘油，也要經(jīng)過三羧酸循環(huán)而被徹底氧化3.三羧酸循環(huán)是糖、脂和蛋白質(zhì)三大類物質(zhì)代謝與轉(zhuǎn)化的樞紐。68TCA循環(huán)和發(fā)酵工業(yè)TCA循環(huán)和發(fā)酵工業(yè)69Aspergillusniger產(chǎn)生檸檬酸Aspergillusniger產(chǎn)生檸檬酸70葡萄糖不同脫氫途徑的產(chǎn)能效率葡萄糖不同脫氫途徑的產(chǎn)能效率71二、遞氫和受氫貯存在葡萄糖等有機(jī)物中的化學(xué)能，經(jīng)多種途徑脫氫后，經(jīng)呼吸鏈（或電子傳遞鏈）等方式遞氫，最終與受氫體（氧、無機(jī)或有機(jī)氧化物）結(jié)合，以釋放其化學(xué)潛能二、遞氫和受氫貯存在葡萄糖等有機(jī)物中的化學(xué)能，經(jīng)多種途徑脫氫72底物脫氫的途徑及其與遞氫受氫關(guān)系底物脫氫的途徑及其與遞氫受氫關(guān)系73生物氧化的三種類型根據(jù)受氫體性質(zhì)的不同，生物氧化可分為三種類型

有氧呼吸無氧呼吸發(fā)酵生物氧化的三種類型根據(jù)受氫體性質(zhì)的不同，生物氧化可分為三種類74呼吸、無氧呼吸和發(fā)酵示意圖呼吸、無氧呼吸和發(fā)酵示意圖75（一）有氧呼吸什么是呼吸（有氧呼吸，AerobicRespriation）

以分子氧為最終電子（和氫）受體的氧化作用，即有機(jī)物脫氫后，經(jīng)完整呼吸鏈（電子傳遞鏈，Electrontransportchain）遞氫，最終以分子氧作為受氫體產(chǎn)生水，釋放ATP形式的能量，最終產(chǎn)物為CO2

生物最重要和最普遍的氧化形式葡萄糖在有氧條件下經(jīng)EMP、TCA循環(huán)生成CO2

C6H12O6+6O2→6CO2+6H2O（一）有氧呼吸什么是呼吸（有氧呼吸，AerobicResp76呼吸鏈（Respiratorychain）電子傳遞鏈ETC

位于原核生物細(xì)胞膜上或真核生物線粒體膜上、由一系列氧化還原電勢(shì)呈梯度差的、鏈狀排列的氫傳遞體（或電子傳遞體），它們按照氧化還原電勢(shì)升高的順序排列起來典型的呼吸鏈：（原核、真核）NAD(P)→FP→FeS→CoQ→Cyt.b→Cyt.c→Cyt.a→Cyt.a3真核生物中呼吸鏈比較典型，原核生物中呼吸鏈各具體組分有很大變化，尤其是細(xì)胞色素系統(tǒng)呼吸鏈（Respiratorychain）電子傳遞鏈ETC77典型的好氧性電子傳遞鏈典型的好氧性電子傳遞鏈78

左圖描繪了大腸桿菌細(xì)胞質(zhì)膜的情況：由磷脂雙分子層組成的單位膜中相對(duì)固定地鑲嵌著電子傳遞鏈的成員、ATP合成酶及載體蛋白。電子傳遞鏈在圖中被描繪成一系列相互作用的蛋白質(zhì)。

左圖描繪了大腸桿菌細(xì)胞質(zhì)膜的情況：由磷脂雙分子層組79呼吸鏈的功能傳遞氫或電子

從低氧化還原電勢(shì)（有哪些物質(zhì)？）逐級(jí)到高氧化還原電勢(shì)（有哪些物質(zhì)？）偶聯(lián)氧化磷酸化反應(yīng)，形成跨膜質(zhì)子動(dòng)勢(shì)，合成ATP呼吸鏈的功能傳遞氫或電子80呼吸鏈中的載體物質(zhì)

醌類蛋白質(zhì)：鐵硫蛋白酶類：含有輔酶（NA+或NADP+

）或輔基（FAD、FMN和血紅素）呼吸鏈中的載體物質(zhì)81FAD與FMNFAD：黃素腺嘌呤二核苷酸FMN：黃素單核苷酸功能：黃素蛋白FP（Flavoprotein）脫氫酶的輔基FAD與FMNFAD：黃素腺嘌呤二核苷酸82鐵硫蛋白小分子蛋白存在于呼吸鏈中的幾種酶復(fù)合體中輔基結(jié)構(gòu)如圖鐵硫蛋白小分子蛋白83輔酶Q或泛醌脂溶性的氫載體存在

真核生物線粒體內(nèi)膜

G-細(xì)菌細(xì)胞膜

G+細(xì)菌：甲基萘醌MK（維生素K2）功能傳遞氫輔酶Q或泛醌脂溶性的氫載體84細(xì)胞色素系統(tǒng)傳遞電子而不是傳遞氫將同等數(shù)目的質(zhì)子傳遞到線粒體膜或細(xì)胞膜外的溶液中只能從泛醌中接受電子細(xì)胞色素系統(tǒng)傳遞電子而不是傳遞氫85真核生物與原核生物呼吸鏈的比較真核生物與原核生物呼吸鏈的比較86典型的呼吸鏈典型的呼吸鏈87氧化磷酸化Oxidativephosphorylation電子傳遞磷酸化

指呼吸鏈的遞氫（或電子）和受氫過程與磷酸化反應(yīng)相偶聯(lián)并產(chǎn)生ATP的作用。氧化磷酸化形成ATP的機(jī)制

化學(xué)滲透學(xué)說（Chemiosmotichypothesis）

ATP酶構(gòu)象假說（旋轉(zhuǎn)催化假說）byBoyerandWalkerin1994氧化磷酸化Oxidativephosphorylation88化學(xué)滲透學(xué)說P.Mitchellin1978NobelPrize通過呼吸鏈遞氫造成跨膜的質(zhì)子梯度差，進(jìn)而推動(dòng)ATP酶合成ATP質(zhì)子動(dòng)勢(shì)

在氧化磷酸化過程中，通過呼吸鏈有關(guān)酶系的作用，可將底物分子上的質(zhì)子從膜的內(nèi)側(cè)傳遞到膜的外側(cè)，從而造成了膜兩側(cè)質(zhì)子分布不均勻化學(xué)滲透學(xué)說P.Mitchellin1978Nobe89化學(xué)滲透學(xué)說(chemiosmotichypothesis)

在氧化磷酸化過程中,通過呼吸鏈相關(guān)酶系作用，可將底物分子上的質(zhì)子從膜的內(nèi)側(cè)傳遞到外側(cè)，從而造成了膜兩側(cè)質(zhì)子分布不均勻，此即質(zhì)子動(dòng)勢(shì)的由來，也是合成ATP的能量來源。通過ATP酶的逆反應(yīng)可把質(zhì)子從膜的外側(cè)重新輸回到膜的內(nèi)側(cè)，于是消除了質(zhì)子動(dòng)勢(shì)的同時(shí)合成了ATP。化學(xué)滲透學(xué)說(chemiosmotichypothesis90ATP合成酶基部：埋于線粒體內(nèi)膜頭部：伸向膜內(nèi)頸部ATP合成酶基部：埋于線粒體內(nèi)膜91微生物的新陳代謝課件92呼吸鏈氧化磷酸化效率的高低

P/O比每消耗1mol氧原子所產(chǎn)生的ATP的mol數(shù)真核生物的P/O比原核生物的P/O比呼吸鏈氧化磷酸化效率的高低93（二）無氧呼吸無氧呼吸、厭氧呼吸（AnaerobicRespiration）

呼吸鏈末端的氫受體為外源無機(jī)氧化物（NO3－、NO2－、SO42－、S2O32－、CO2）（少數(shù)為有機(jī)氧化物如延胡索酸）的生物氧化無氧呼吸的特點(diǎn)

無氧條件、產(chǎn)能效率低、有機(jī)物脫氫以后經(jīng)部分呼吸鏈遞氫，最終由氧化態(tài)的無機(jī)或有機(jī)物受氫，完成氧化磷酸化反應(yīng)無氧呼吸的類型：根據(jù)呼吸鏈末端的氫受體無機(jī)鹽呼吸有機(jī)物呼吸（二）無氧呼吸無氧呼吸、厭氧呼吸（AnaerobicRes94（1）外源電子受體為無機(jī)物硝酸鹽、硫酸鹽、硫、鐵、碳酸鈣脫氮小球菌的反硝化作用C6H12O6+4NO3-→6CO2+6H2O+2N2+42900卡（2）外源電子受體為有機(jī)物延胡索酸、甘氨酸、二甲基亞砜、氧化三甲基胺Escherichia的延胡索酸呼吸延胡索酸+[2H]→琥珀酸（1）外源電子受體為無機(jī)物95無氧呼吸的主要類型無氧呼吸的主要類型96硝酸鹽呼吸（Nitraterespiration）反硝化作用Denitrification，以無機(jī)物硝酸鹽為最終電子受體的無氧呼吸類型；如硝酸鹽還原細(xì)菌E.coli將NO3－還原為NO2-

C6H12O6+12NO3-→6CO2+6H2O+12NO2-硝酸鹽在微生物生命活動(dòng)中的作用含鉬硝酸還原酶同化性硝酸鹽還原作用：以硝酸鹽作為氮源異化性硝酸鹽還原作用：硝酸鹽呼吸、反硝化作用在無氧條件下某些兼性厭氧微生物利用硝酸鹽作為呼吸鏈的最終受氫體，將其還原成亞硝酸、NO、N2O直至N2的過程硝酸鹽呼吸（Nitraterespiration）反硝化作97進(jìn)行硝酸鹽呼吸的微生物兼性厭氧微生物，反硝化細(xì)菌

BacilluslicheniformisParacoccusdenitrificansPseudomonasaeruginosaThiobacillusdenitrificans進(jìn)行硝酸鹽呼吸的微生物98微生物的硝酸鹽還原實(shí)驗(yàn)NitrateBrothGriess試劑

A：對(duì)氨基苯磺酸

B：α－萘胺二苯胺試劑微生物的硝酸鹽還原實(shí)驗(yàn)NitrateBroth99硫酸鹽呼吸SulfateRespiration

嚴(yán)格厭氧菌硫酸鹽還原細(xì)菌（反硫化細(xì)菌）在無氧條件下獲取能量的方式，底物脫氫以后，經(jīng)呼吸鏈遞氫，最終由末端氫受體硫酸鹽受氫，在遞氫過程中與氧化磷酸化作用相偶聯(lián)而獲得ATP最終還原產(chǎn)物：硫化氫進(jìn)行硫酸鹽呼吸的嚴(yán)格厭氧菌

Desulovibriodesulfuricans、D.gigas、

Desulfotomaculumnigrificans硫酸鹽呼吸SulfateRespiration100碳酸鹽呼吸什么是碳酸鹽呼吸？

一類以二氧化碳或重碳酸鹽作為呼吸鏈末端氫受體的無氧呼吸碳酸鹽呼吸微生物產(chǎn)甲烷菌：產(chǎn)生甲烷產(chǎn)乙酸細(xì)菌：產(chǎn)生乙酸碳酸鹽呼吸什么是碳酸鹽呼吸？101硫呼吸與鐵呼吸SulphurRespiration

以無機(jī)硫作為呼吸鏈的最終受氫體并產(chǎn)生H2S的生物氧化作用IronRespiration

呼吸鏈末端的氫受體是Fe3+硫呼吸與鐵呼吸SulphurRespiration102延胡索酸呼吸FumarateR以有機(jī)物延胡索酸為最終電子受體，將其還原成琥珀酸的生物氧化進(jìn)行延胡索酸呼吸的微生物

兼性厭氧細(xì)菌如大腸桿菌、沙門氏菌、Proteus、Klebsiella、Bacteroides、Propionibacterium、Vibriosuccinogenes延胡索酸呼吸FumarateR以有機(jī)物延胡索酸為最終電子受103其他呼吸類型甘氨酸呼吸二甲基亞砜呼吸氧化三甲胺呼吸其他呼吸類型甘氨酸呼吸104發(fā)酵（Fermentation）廣義發(fā)酵

任何利用微生物來生產(chǎn)大量菌體或有用代謝產(chǎn)物或食品飲料的一類生產(chǎn)方式狹義發(fā)酵

在無氧氣等外源受氫體（外源最終電子受體）條件下，底物脫氫以后產(chǎn)生的還原力[H]未經(jīng)過呼吸鏈傳遞而直接交某一內(nèi)源性中間代謝物接受，以實(shí)現(xiàn)底物水平磷酸化產(chǎn)能的的生物氧化反應(yīng)。

C6H12O6→2CO2+2C2H5OH發(fā)酵（Fermentation）廣義發(fā)酵105在工業(yè)生產(chǎn)中常把好氧或兼性厭氧微生物在通氣或厭氣的條件下的產(chǎn)品生產(chǎn)過程統(tǒng)稱為發(fā)酵。發(fā)酵（fermentation）在工業(yè)生產(chǎn)中常把好氧或兼性厭氧微生物在通氣或厭氣的條件下的產(chǎn)106發(fā)酵的特點(diǎn)微生物部分氧化有機(jī)物獲得發(fā)酵產(chǎn)物，釋放少量能量氫供體與氫受體（內(nèi)源性中間代謝產(chǎn)物）均為有機(jī)物還原力[H]不經(jīng)過呼吸鏈傳遞產(chǎn)能方式：底物水平磷酸化反應(yīng)發(fā)酵的特點(diǎn)微生物部分氧化有機(jī)物獲得發(fā)酵產(chǎn)物，釋放少量能量107圖解發(fā)酵圖解發(fā)酵108四類發(fā)酵FermentationfromPyruvicAcidinEMPHeterofermentationthroughHMPFermentationthroughEDStickland反應(yīng)四類發(fā)酵FermentationfromPyruvic109從EMP途徑丙酮酸出發(fā)的發(fā)酵從EMP途徑丙酮酸出發(fā)的發(fā)酵110FermentationfromPyruvateinEMP由葡萄糖經(jīng)EMP途徑形成丙酮酸，進(jìn)一步降解形成各種發(fā)酵產(chǎn)物

酒精發(fā)酵（釀酒酵母）同型乳酸發(fā)酵（德氏乳桿菌）丙酸發(fā)酵（丙酸桿菌）混合酸發(fā)酵（大腸桿菌）

2，3-丁二醇發(fā)酵（產(chǎn)氣腸桿菌）丁酸發(fā)酵（丁酸梭菌）請(qǐng)寫出進(jìn)行上述發(fā)酵的微生物類型FermentationfromPyruvateinE111六條發(fā)酵途徑酒精發(fā)酵同型乳酸發(fā)酵丙酸發(fā)酵混合酸發(fā)酵2，3-丁二醇發(fā)酵丁酸發(fā)酵六條發(fā)酵途徑酒精發(fā)酵同型乳酸發(fā)酵丙酸發(fā)酵混合酸發(fā)酵2，3-丁112EMP丙酮酸出發(fā)的發(fā)酵的意義工業(yè)發(fā)酵請(qǐng)列出有哪些發(fā)酵產(chǎn)物？查閱相關(guān)資料，闡述從EMP途徑中丙酮酸出發(fā)的發(fā)酵對(duì)于食品與發(fā)酵工業(yè)的意義EMP丙酮酸出發(fā)的發(fā)酵的意義工業(yè)發(fā)酵113EMP丙酮酸出發(fā)的發(fā)酵的意義菌種鑒定

VP實(shí)驗(yàn)（Vogos–Prouskauertest）(伏普試驗(yàn))

某些產(chǎn)氣腸桿菌（E.aerogenes）利用丙酮酸產(chǎn)生乙酰甲基甲醇acetylmethylcarbinol，堿性條件下氧化成雙乙酰，與含有胍基的精氨酸反應(yīng)，產(chǎn)生特征性的紅色反應(yīng)試劑：

肌酸0.3％或原粉

NaOH40%EMP丙酮酸出發(fā)的發(fā)酵的意義菌種鑒定114negative(coppercolor)positive(redcolor)VPreagentsnegative(coppercolor)posit115Methylredtest(甲基紅試驗(yàn))左未接種中正反應(yīng)(紅色)右負(fù)反應(yīng)(黃色)（4.4-6.0變紅）試劑：甲基紅0.1g95％乙醇300ml

蒸餾水200mlMethylredtest(甲基紅試驗(yàn))116通過HMP途徑的發(fā)酵異型乳酸發(fā)酵Heterolacticfermentation

凡是葡萄糖經(jīng)過發(fā)酵后除主要產(chǎn)生乳酸，還產(chǎn)生乙醇、乙酸和二氧化碳等多種產(chǎn)物的發(fā)酵。進(jìn)行異型乳酸發(fā)酵的微生物異型乳酸發(fā)酵的經(jīng)典途徑

L.mesenteroides、L.cremoris、L.brevis、L.fermentum

異型乳酸發(fā)酵的雙歧途徑

Bifidobacteriumbifidum通過HMP途徑的發(fā)酵異型乳酸發(fā)酵Heterolacticf117異型乳酸發(fā)酵的經(jīng)典途徑腸膜明串珠菌屬利用核糖的反應(yīng)腸膜明串珠菌屬利用葡萄糖的反應(yīng)異型乳酸發(fā)酵的經(jīng)典途徑腸膜明串珠菌屬腸膜明串珠菌屬118異型乳酸發(fā)酵的雙歧途徑

兩分子葡萄糖產(chǎn)生3分子乙酸、2分子乳酸和5分子ATP異型乳酸發(fā)酵的雙歧途徑兩分子葡萄糖產(chǎn)生3分子乙酸、2分119兩類乳酸發(fā)酵同型乳酸發(fā)酵

發(fā)酵過程中能使80%~90%糖轉(zhuǎn)化成乳酸，僅很少量其它產(chǎn)物。如保加利亞乳桿菌、乳鏈球菌異型乳酸發(fā)酵

發(fā)酵過程中能使50%糖轉(zhuǎn)化成乳酸，另外的糖轉(zhuǎn)變成其它有機(jī)酸、醇、CO2、H2等的發(fā)酵。如腸膜明串珠菌、短乳桿菌、兩歧雙歧桿菌二者的區(qū)別與比較產(chǎn)物酶系：請(qǐng)比較一下酶系的不同兩類乳酸發(fā)酵同型乳酸發(fā)酵120微生物的新陳代謝課件121通過ED途徑的發(fā)酵細(xì)菌酒精發(fā)酵運(yùn)動(dòng)發(fā)酵單胞菌（Zymomonasmobilis），微好氧從丙酮酸到乙醇通過ED途徑的發(fā)酵細(xì)菌酒精發(fā)酵122微生物的新陳代謝課件123氨基酸發(fā)酵產(chǎn)能什么是Stickland反應(yīng)？

以一種氨基酸作底物脫氫（氫供體），以另外一種氨基酸作氫受體實(shí)現(xiàn)生物氧化產(chǎn)能的獨(dú)特發(fā)酵類型.產(chǎn)能效率低：1ATP/1氨基酸氫供體氨基酸

Ala、Leu、Ile、Val、Phr、Ser、His、Trp氫受體氨基酸

Gly、Pro、羥Pro、Org、Arg、Trp生孢梭菌C.sporogenes

氨基酸兼作碳源、氮源和能源氨基酸發(fā)酵產(chǎn)能什么是Stickland反應(yīng)？124Stickland反應(yīng)的機(jī)制Stickland反應(yīng)的機(jī)制125進(jìn)行Stickland反應(yīng)的微生物ClostridiumsporogenesClostridiumbotulinumClostridiumsticklandii進(jìn)行Stickland反應(yīng)的微生物Clostridiums126發(fā)酵過程中的產(chǎn)能反應(yīng)產(chǎn)能機(jī)制

底物水平的磷酸化，形成含高能磷酸鍵的產(chǎn)物實(shí)例底物水平磷酸化中的11種高能磷酸化合物發(fā)酵過程中的產(chǎn)能反應(yīng)產(chǎn)能機(jī)制12711種高能磷酸化合物名稱水解自由能/kJmol-乙酰-CoA35.7丙酰-CoA35.6丁酰-CoA35.6琥珀酰-CoA35.1乙酰磷酸44.8丁酰磷酸44.81,3-二磷酸甘油酸51.9氨甲酰磷酸39.3PEP51.6腺苷腺硫酸88.0N10-甲酰四氫葉酸23.411種高能磷酸化合物名稱水解自由能/kJmol-乙酰-C128在厭氧菌中乙酰磷酸是如何形成的？在厭氧菌中乙酰磷酸是如何形成的？129有氧呼吸、無氧呼吸與發(fā)酵的比較呼吸類型有氧呼吸無氧呼吸發(fā)酵氧化基質(zhì)有機(jī)物有機(jī)物有機(jī)物最終電子受體O2無機(jī)氧化物、延胡索酸氧化型中間代謝產(chǎn)物醛、酮等產(chǎn)物CO2、H2OCO2、H2O、NO2、N2還原型中間代謝產(chǎn)物醇、酸產(chǎn)能多次之少電子傳遞鏈完整不完整無，底物水平磷酸化有氧呼吸、無氧呼吸與發(fā)酵的比較呼吸類型有氧呼吸無氧呼吸發(fā)酵氧130巴斯德效應(yīng)巴斯德效應(yīng)（Pasteureffect）

當(dāng)酵母細(xì)胞在厭氧條件下生長時(shí)，產(chǎn)生的乙醇和消耗的葡萄糖要比在有氧條件下生長時(shí)多許多倍。

類似現(xiàn)象也出現(xiàn)在肌肉中。將氧存在下酵解速度降低的現(xiàn)象稱之巴斯德效應(yīng)。在有氧情況下，由于進(jìn)行呼吸作用，酒精產(chǎn)量大大下降，糖的消耗速度也減慢，這種呼吸抑制發(fā)酵的作用是巴斯德首先發(fā)現(xiàn)德的。糖酵解（EMP）和三羧酸循環(huán)（TCA）途徑都能產(chǎn)生ATP。有氧條件下，TCA循環(huán)活潑，呼吸鏈的氧化磷酸化大量合成ATP，細(xì)胞能荷增加，異檸檬酸脫氫酶受到ATP抑制，導(dǎo)致檸檬酸的積累，檸檬酸和ATP都是磷酸果糖激酶活性的抑制劑，從而限制了葡萄糖的利用速度。在厭氧條件下，酵母菌無法通過呼吸鏈產(chǎn)生ATP，細(xì)胞能荷較低，ADP和AMP激活磷酸果糖激酶，使利用葡萄糖生產(chǎn)酒精的速度加快。巴斯德效應(yīng)巴斯德效應(yīng)（Pasteureffect）糖酵解（131自養(yǎng)微生物ATP和還原力的產(chǎn)生化能無機(jī)自養(yǎng)

能對(duì)無機(jī)物進(jìn)行氧化而獲得能量的微生物光能自養(yǎng)

能利用日光輻射能的微生物二者的區(qū)別自養(yǎng)微生物ATP和還原力的產(chǎn)生化能無機(jī)自養(yǎng)132化能自養(yǎng)微生物化能自養(yǎng)的機(jī)理化能自養(yǎng)微生物—硝化細(xì)菌化能自養(yǎng)微生物化能自養(yǎng)的機(jī)理133亞硝化細(xì)菌亞硝化細(xì)菌134硝化細(xì)菌硝化細(xì)菌135光能營養(yǎng)微生物循環(huán)光合磷酸化非循環(huán)光合磷酸化嗜鹽菌紫膜的光介導(dǎo)ATP合成光能營養(yǎng)微生物循環(huán)光合磷酸化136ADPATPNADH2ADPATPNADH2137NADPH2NADPH2138嗜鹽菌紫膜及光介導(dǎo)ATP反應(yīng)嗜鹽菌紫膜及光介導(dǎo)ATP反應(yīng)139微生物的分類依據(jù)微生物生長、發(fā)酵與氧氣的關(guān)系

需氧微生物厭氧微生物兼性厭氧微生物耐氧微生物等微生物的分類依據(jù)微生物生長、發(fā)酵與氧氣的關(guān)系140不同類型微生物的比較種類生長呼吸舉例需氧微生物需氧有氧呼吸放線菌、霉菌、某些細(xì)菌厭氧微生物厭氧，有氧不利無氧呼吸或發(fā)酵梭狀芽孢桿菌、甲烷菌兼性厭氧微生物有氧與無氧均可類型多樣腸道細(xì)菌、酵母菌耐氧微生物氧與生長無關(guān)發(fā)酵大多數(shù)乳酸菌不同類型微生物的比較種類生長呼吸舉例需氧微生物需氧有氧呼吸放141第二節(jié)分解代謝與合成代謝的關(guān)系第二節(jié)分解代謝與合成代謝的關(guān)系142分解代謝與合成代謝的關(guān)系分解代謝與合成代謝的關(guān)系143聯(lián)結(jié)分解代謝和合成代謝的重要中間代謝產(chǎn)物聯(lián)結(jié)分解代謝和合成代謝的重要中間代謝產(chǎn)物144兩用代謝途徑凡在分解代謝和合成代謝中均具有功能的代謝途徑重要的兩用代謝途徑

EMPHMPTCA葡萄糖異生作用

2個(gè)丙酮酸通過逆轉(zhuǎn)EMP合成1個(gè)葡萄糖合成途徑并非分解途徑的完全逆轉(zhuǎn)代謝產(chǎn)物完全不同分解與合成代謝通常在不同的分隔區(qū)域內(nèi)進(jìn)行兩用代謝途徑凡在分解代謝和合成代謝中均具有功能的代謝途徑145代謝物回補(bǔ)順序Anapleroticsequence代謝補(bǔ)償途徑、添補(bǔ)途徑指能補(bǔ)充兩用代謝途徑中因合成代謝而消耗的中間代謝產(chǎn)物的反應(yīng)不同的微生物、不同的代謝物回補(bǔ)程序代謝物回補(bǔ)順序Anapleroticsequence代謝146以EMP和TCA循環(huán)為中心的重要中間代謝物回補(bǔ)順序以EMP和TCA循環(huán)為中心的重要中間代謝物回補(bǔ)順序147乙醛酸循環(huán)乙醛酸循環(huán)148第三節(jié)微生物獨(dú)特代謝途徑舉例生物固氮自養(yǎng)微生物CO2的固定肽聚糖的合成微生物次生代謝產(chǎn)物的合成第三節(jié)微生物獨(dú)特代謝途徑舉例生物固氮149一、生物固氮什么是生物固氮？

指分子氮（N2）通過固氮微生物固氮酶系的催化而形成氨NH3的過程一、生物固氮什么是生物固氮？150（一）固氮微生物的種類至今固氮微生物約80多屬，均為原核微生物自生固氮菌

獨(dú)立進(jìn)行固氮，種類繁多共生固氮菌

與它種生物生活在一起才固氮。如根瘤菌屬、弗蘭克氏菌屬、腸桿菌屬。存在于豆科植物、楊梅樹、蘇鐵的根部、白蟻腸道及滿江紅、地衣聯(lián)合固氮菌

必須生活在植物根際、葉面、動(dòng)物腸道等處才能固氮（一）固氮微生物的種類至今固氮微生物約80多屬，均為原核微生151（二）固氮的生化機(jī)制

固氮作用的化學(xué)反應(yīng)

N2+8[H]+18~24ATP2NH3+2H2+18~24ADP+18~24Pi固氮酶Mg2+

，防氧（二）固氮的生化機(jī)制固氮作用的化學(xué)反應(yīng)固氮酶Mg2+152固氮反應(yīng)必要條件（6要素）ATP供應(yīng)，呼吸、無氧呼吸、發(fā)酵和光合作用提供還原力[H]和載體

NAD（P）H+H+

、H2、丙酮酸等作為氫供體固氮酶，組分Ⅰ鉬鐵蛋白、組分Ⅱ鐵蛋白；底物專一性不強(qiáng)鎂離子嚴(yán)格的厭氧環(huán)境還原底物N2（NH3存在會(huì)抑制固氮作用）

有N2時(shí)固氮酶將75%還原力形成NH3，其余用于形成H2；缺N2時(shí)，固氮酶將H+全部還原成H2N2→NH3→NH4++α-酮酸→相應(yīng)氨基酸→蛋白質(zhì)等產(chǎn)物固氮反應(yīng)必要條件（6要素）ATP供應(yīng)，呼吸、無氧呼吸、發(fā)酵和153固氮的生化途徑固氮的生化途徑154（三）生物固氮的研究方向仿生學(xué)

用化學(xué)合成法合成固氮酶在常溫、常壓下進(jìn)行工業(yè)固氮遺傳學(xué)

用人工或生物方法將固氮基因轉(zhuǎn)移到非豆科植物上進(jìn)行固氮（三）生物固氮的研究方向仿生學(xué)155二、自養(yǎng)微生物CO2的固定Calvin循環(huán)厭氧乙酰－CoA途徑逆向TCA循環(huán)羥基丙酸途徑二、自養(yǎng)微生物CO2的固定Calvin循環(huán)156三、肽聚糖的生物合成細(xì)胞質(zhì)中的合成細(xì)胞膜上的合成細(xì)胞膜外的合成三、肽聚糖的生物合成細(xì)胞質(zhì)中的合成157(一)在細(xì)胞質(zhì)中的合成：1、葡萄糖→N-乙酰葡糖胺和N-乙酰胞壁酸(一)在細(xì)胞質(zhì)中的合成：1582、合成“Park”核苷酸2、合成“Park”核苷酸159（二）在細(xì)胞膜中合成“Park”核苷酸→肽聚糖單體（二）在細(xì)胞膜中合成160（三）在細(xì)胞膜外的合成1、轉(zhuǎn)糖基作用（橫向連接）2、轉(zhuǎn)肽作用（縱向連接）（三）在細(xì)胞膜外的合成161四、微生物次生代謝產(chǎn)物的合成什么是次生代謝產(chǎn)物（SecondaryMetabolite）？

某些微生物生長到穩(wěn)定期前后，以結(jié)構(gòu)簡單、代謝途徑明確、產(chǎn)量較大的初生代謝物作前體，通過復(fù)雜的次生代謝途徑所合成的各種結(jié)構(gòu)復(fù)雜的化學(xué)物次生代謝產(chǎn)物的特點(diǎn)分子結(jié)構(gòu)復(fù)雜代謝途徑獨(dú)特生長后期合成產(chǎn)量低生理功能不明確合成受質(zhì)?？刂扑?、微生物次生代謝產(chǎn)物的合成什么是次生代謝產(chǎn)物（Second162次生代謝產(chǎn)物的種類抗生素色素毒素生物堿信息素動(dòng)植物生長促進(jìn)劑生物藥物素次生代謝產(chǎn)物的種類抗生素163圖中央是青霉菌，周圍是致病細(xì)菌。距青霉素最遠(yuǎn)的細(xì)菌個(gè)大、色濃，活力十足；距青霉菌較近的細(xì)菌個(gè)較小、色較淺，活力較差；而最接近青霉菌的細(xì)菌個(gè)最小、色發(fā)白，顯然已經(jīng)死亡抗生素圖中央是青霉菌，周圍是致病細(xì)菌。距青霉素最遠(yuǎn)的細(xì)菌個(gè)大、色濃164毒素?zé)煵菀盎鸩【a(chǎn)生的野火毒素毒素?zé)煵菀盎鸩【a(chǎn)生的野火毒素165稻綠核菌子實(shí)體的形態(tài)健粒子實(shí)體黃色有薄膜包被墨綠色橙黃色淡黃色中心：白色肉質(zhì)塊色素稻綠核菌子實(shí)體的形態(tài)健粒子實(shí)體黃色有薄膜包被墨綠色橙黃色淡黃166初生代謝與次生代謝的關(guān)系初生代謝與次生代謝的關(guān)系167糖代謝延伸途徑莽草酸延伸途徑氨基酸延伸途徑乙酸延伸途徑糖代謝延伸途徑168第四節(jié)

微生物代謝調(diào)控與發(fā)酵生產(chǎn)第四節(jié)

微生物代謝調(diào)控與發(fā)酵生產(chǎn)169Regulationofmetabolism微生物的代謝調(diào)節(jié)

微生物有著一整套可塑性極強(qiáng)和極精確的代謝調(diào)節(jié)系統(tǒng)，以保證體內(nèi)上千種酶能正確無誤、有條不紊地進(jìn)行極其復(fù)雜的新陳代謝反應(yīng)代謝調(diào)節(jié)的特點(diǎn)

及時(shí)取得需要的中間代謝產(chǎn)物，只合成需要的代謝產(chǎn)物，嚴(yán)格防止終產(chǎn)物積累以最經(jīng)濟(jì)的方式、化最低能量獲得所需要的營養(yǎng)，防止能量浪費(fèi)Regulationofmetabolism微生物的代謝170代謝調(diào)節(jié)的方式酶調(diào)節(jié)

固有酶（組成酶）在基質(zhì)中能固定產(chǎn)生的酶如葡萄糖氧化酶、EMP途徑有關(guān)的酶適應(yīng)酶（誘導(dǎo)酶）當(dāng)基質(zhì)中有其分解底物或有關(guān)誘導(dǎo)物時(shí)才合成的酶，當(dāng)特殊物質(zhì)不存在，酶就不產(chǎn)生，如阿拉伯膠糖酶、β-半乳糖苷酶調(diào)節(jié)細(xì)胞膜的通透性通過酶的定位限制與相應(yīng)底物的接近調(diào)節(jié)代謝流：調(diào)節(jié)酶的合成和現(xiàn)有酶的催化活力代謝調(diào)節(jié)的方式酶調(diào)節(jié)171調(diào)節(jié)代謝流粗調(diào)調(diào)節(jié)酶合成量的誘導(dǎo)或阻遏機(jī)制，是發(fā)生在基因水平上的調(diào)節(jié)。細(xì)調(diào)酶活性的調(diào)節(jié)，調(diào)節(jié)細(xì)胞內(nèi)已有酶分子的活性的反饋抑制機(jī)制，是發(fā)生在酶化學(xué)水平上的調(diào)節(jié)。調(diào)節(jié)代謝流粗調(diào)172(一)酶活性的調(diào)節(jié)酶分子水平上的調(diào)節(jié)激活

分解代謝途徑中，后面的反應(yīng)可被較前面的中間產(chǎn)物促進(jìn)，例如FDP激活乳酸脫氫酶活力抑制

終產(chǎn)物過量時(shí)，可反過來直接抑制該途徑中第一個(gè)酶的活性，使反應(yīng)減慢或停止，稱為反饋抑制FeedbackInhibitionABC

D

E(一)酶活性的調(diào)節(jié)酶分子水平上的調(diào)節(jié)A173反饋抑制的特點(diǎn)作用直接效果快速當(dāng)末端產(chǎn)物濃度降低時(shí)可重新解除反饋抑制的特點(diǎn)作用直接174反饋抑制的類型直線式代謝途徑中的反饋抑制分支代謝途徑中的反饋抑制

為了避免在一分支上的產(chǎn)物過多時(shí)不致于同時(shí)影響另一分支上產(chǎn)物的供應(yīng)

同功酶的調(diào)節(jié)協(xié)同反饋抑制合作反饋抑制累積反饋抑制順序反饋抑制反饋抑制的類型直線式代謝途徑中的反饋抑制175FeedbackInhibitionofanEnzymaticPathwayFeedbackInhibitionofanEnzy176直線式代謝途徑中的反饋抑制E.coli合成Ile谷氨酸棒桿菌Corynebacteriumglutamicum利用谷氨酸合成精氨酸直線式代謝途徑中的反饋抑制E.coli合成Ile177分支代謝途徑反饋抑制I同功酶調(diào)節(jié)Isoenzyme：能催化相同的生化反應(yīng)，但酶蛋白結(jié)構(gòu)有差異的一類酶功能代謝調(diào)節(jié)實(shí)例

E.coli的賴氨酸和蘇氨酸合成分支代謝途徑反饋抑制I同功酶調(diào)節(jié)Isoenzyme：能催化相178E.coli的賴氨酸和蘇氨酸合成E.coli的賴氨酸和蘇氨酸合成179協(xié)同反饋抑制分支代謝途徑中的幾個(gè)末端產(chǎn)物同時(shí)過量時(shí)才能抑制公共途徑中的第一酶的一種反饋調(diào)節(jié)方式實(shí)例

Corynebacteriumglutamicum、B.polymyxa合成天門冬氨酸族氨基酸，天冬氨酸激酶受賴氨酸和蘇氨酸的協(xié)同反饋抑制協(xié)同反饋抑制分支代謝途徑中的幾個(gè)末端產(chǎn)物同時(shí)過量時(shí)才能抑制公180合作反饋抑制（增效反饋抑制）CooperativefeedbackInhibition、增效反饋抑制兩種末端產(chǎn)物同時(shí)存在時(shí)，可以起著比一種末端產(chǎn)物大得多的反饋抑制作用實(shí)例

AMP、GMP對(duì)磷酸核糖焦磷酸酶合作反饋抑制（增效反饋抑制）Cooperativefeed181累積反饋抑制CumulativeFI每一分支途徑的末端代謝產(chǎn)物按一定百分率單獨(dú)抑制共同途徑中前面的酶，當(dāng)幾種產(chǎn)物共同存在時(shí)，它們的抑制作用是累積的。在各末端產(chǎn)物之間無協(xié)同效應(yīng)和拮抗作用實(shí)例

E.coli的谷氨酰胺合成酶累積反饋抑制CumulativeFI每一分支途徑的末端代謝182E.coli的谷氨酰胺合成酶E.coli的谷氨酰胺合成酶183順序反饋抑制SequentialfeedbackInhibition逐步有順序的反饋調(diào)節(jié)方式實(shí)例枯草芽孢桿菌的芳香族氨基酸的生物合成順序反饋抑制SequentialfeedbackInhi184反饋抑制的機(jī)制（酶的變構(gòu)）主要通過最終產(chǎn)物（末端產(chǎn)物）對(duì)反應(yīng)途徑中的第一個(gè)酶（變構(gòu)酶或調(diào)節(jié)酶）的抑制變構(gòu)酶活性中心—與底物結(jié)合發(fā)生反應(yīng)調(diào)節(jié)中心—與效應(yīng)物結(jié)合，從而引起酶可逆變構(gòu)效應(yīng)物激活劑—促進(jìn)活性中心對(duì)底物的親和力抑制劑—降低活性中心對(duì)底物的親和力反饋抑制的機(jī)制（酶的變構(gòu)）主要通過最終產(chǎn)物（末端產(chǎn)物）對(duì)反應(yīng)185變構(gòu)酶的激活與抑制變構(gòu)酶的激活與抑制186(二)酶合成的調(diào)節(jié)通過調(diào)節(jié)酶合成量進(jìn)而調(diào)節(jié)代謝速率，是在基因水平上在（原核生物中轉(zhuǎn)錄水平）的代謝調(diào)節(jié)特點(diǎn)：間接緩慢、節(jié)約能量和原料酶合成調(diào)節(jié)誘導(dǎo)酶合成阻遏酶合成酶合成調(diào)節(jié)的類型誘導(dǎo)：當(dāng)環(huán)境中存在誘導(dǎo)物（底物及類似物、底物前體）時(shí)，促進(jìn)酶合成，誘導(dǎo)方式有同時(shí)誘導(dǎo)、順序誘導(dǎo)阻遏：過量代謝產(chǎn)物阻礙代謝途徑中包括關(guān)鍵酶在內(nèi)的一系列酶的合成，從而控制代謝，減少末端產(chǎn)物的合成(二)酶合成的調(diào)節(jié)通過調(diào)節(jié)酶合成量進(jìn)而調(diào)節(jié)代謝速率，是在基187酶的誘導(dǎo)根據(jù)酶生成與其底物（及相關(guān)物）的關(guān)系組成酶

細(xì)胞內(nèi)固有的酶類，合成在相應(yīng)的基因控制之下，不因分解底物或其結(jié)構(gòu)類似物的存在而受影響。誘導(dǎo)酶

細(xì)胞為適應(yīng)外來底物或其結(jié)構(gòu)類似物而臨時(shí)合成的酶，例如β－半乳糖苷酶、半乳糖苷滲透酶誘導(dǎo)物

能促進(jìn)誘導(dǎo)酶產(chǎn)生的物質(zhì)Inducer

酶底物、ITPG異丙基-β-D-半乳糖苷酶的誘導(dǎo)根據(jù)酶生成與其底物（及相關(guān)物）的關(guān)系188微生物的新陳代謝課件189酶的誘導(dǎo)合成方式同時(shí)誘導(dǎo)

當(dāng)誘導(dǎo)物加入時(shí)，微生物能同時(shí)或幾乎同時(shí)誘導(dǎo)幾種酶的合成，主要存在于短的代謝途徑中順序誘導(dǎo)

先分解能分解底物的酶，再依次合成分解各中間代謝物的酶，以實(shí)現(xiàn)對(duì)較復(fù)雜代謝途徑的分段調(diào)節(jié)酶的誘導(dǎo)合成方式同時(shí)誘導(dǎo)190阻遏－酶合成的調(diào)節(jié)阻遏

在微生物的代謝過程中，當(dāng)代謝途徑某末端代謝產(chǎn)物過量時(shí)，通過阻遏作用來阻礙代謝途徑中包括關(guān)鍵酶在內(nèi)的一系列的酶的合成，從而更徹底地控制和減少末端代謝產(chǎn)物的生成阻遏的類型末端產(chǎn)物阻遏分解代謝物阻遏阻遏－酶合成的調(diào)節(jié)阻遏191末端產(chǎn)物阻遏End-productRepression

指由某代謝途徑末端產(chǎn)物的過量積累而引起的阻遏實(shí)例直線式：精氨酸的生物合成途徑分支式：多價(jià)阻遏作用Multivalentrepression

芳香族氨基酸、天冬氨酸和丙酮酸族氨基酸生物合成中的反饋?zhàn)瓒裟┒水a(chǎn)物阻遏End-productRepression192分解代謝物阻遏Cataboliterepression

細(xì)胞內(nèi)同時(shí)有兩種分解底物存在時(shí)，利用快的底物在分解過程中所產(chǎn)生的中間代謝物會(huì)阻礙利用慢的底物的有關(guān)酶合成實(shí)例

E.coli在葡萄糖、乳糖共同存在時(shí)二次生長現(xiàn)象

E.coli山梨醇、乙酸

NH4+與精氨酸分解代謝物阻遏Cataboliterepression193微生物的新陳代謝課件194葡萄糖效應(yīng)培養(yǎng)時(shí)間葡萄糖效應(yīng)培養(yǎng)時(shí)間195酶合成調(diào)節(jié)的機(jī)制(操縱子學(xué)說)操縱子

DNA鏈上一組功能相關(guān)的基因。包括啟動(dòng)基因、操縱基因、結(jié)構(gòu)基因啟動(dòng)基因

RNA多聚酶結(jié)合的位點(diǎn)，亦是轉(zhuǎn)錄起點(diǎn)操縱基因

能與阻遏物結(jié)合，以此來決定結(jié)構(gòu)基因的轉(zhuǎn)錄是否能進(jìn)行結(jié)構(gòu)基因

決定某一多肽鏈的DNA模板酶合成調(diào)節(jié)的機(jī)制(操縱子學(xué)說)操縱子196幾個(gè)概念調(diào)節(jié)基因編碼調(diào)節(jié)蛋白（阻遏物或阻遏物蛋白）的基因效應(yīng)物低分子量的信號(hào)物。包括誘導(dǎo)物和輔阻遏物，可與調(diào)節(jié)蛋白結(jié)合使其構(gòu)象改變，從而提高或降低與操縱基因的結(jié)合能力調(diào)節(jié)蛋白

變構(gòu)蛋白，有兩個(gè)位點(diǎn)，其一與操縱基因結(jié)合，另一個(gè)位點(diǎn)可與效應(yīng)物結(jié)合幾個(gè)概念調(diào)節(jié)基因197操縱子的構(gòu)造操縱子的構(gòu)造198誘導(dǎo)與阻遏的機(jī)制誘導(dǎo)乳糖操縱子的誘導(dǎo)機(jī)制阻遏色氨酸操縱子的末端產(chǎn)物阻遏機(jī)制誘導(dǎo)與阻遏的機(jī)制誘導(dǎo)199Geneinduction1、誘導(dǎo)InductionGeneinduction1、誘導(dǎo)Induction200Generepression2、阻遏repressionGenerepression2、阻遏repression201乳糖操縱子的調(diào)節(jié)乳糖操縱子的調(diào)節(jié)202色氨酸操縱子的反饋?zhàn)瓒羯彼岵倏v子的反饋?zhàn)瓒?03NegativecontrolofthetrpoperonNegativecontrolofthetrpop204(三)微生物代謝調(diào)節(jié)的其它部位膜原核微生物——細(xì)胞膜影響物質(zhì)透性核微生物——細(xì)胞膜、細(xì)胞器膜酶與底物的相對(duì)位置原核微生物

細(xì)胞膜上多酶復(fù)合體形式存在的酶系使細(xì)胞內(nèi)酶活性受到調(diào)節(jié)真核微生物

底物與酶分別儲(chǔ)存在有膜的細(xì)胞器內(nèi)，從而影響酶與底物的作用。酶體系的區(qū)域化可使細(xì)胞內(nèi)一些酶的活性受到調(diào)節(jié)和整合(三)微生物代謝調(diào)節(jié)的其它部位膜205代謝工程MetabolicEngineeringbyBaileyinScience1991改變代謝流

加速速度限制反應(yīng)改變分支代謝途徑的流向構(gòu)建代謝旁路改變能量代謝途徑擴(kuò)展代謝途徑

延伸代謝途徑構(gòu)建新的代謝途徑：構(gòu)建新的生物合成途徑代謝工程MetabolicEngineeringbyB206二、代謝調(diào)控在發(fā)酵工業(yè)上的應(yīng)用在發(fā)酵工業(yè)中，為大量累積人們所需的代謝產(chǎn)物，必須人為打破微生物細(xì)胞內(nèi)代謝的自動(dòng)調(diào)節(jié)機(jī)構(gòu)，使代謝朝人們所希望的方向進(jìn)行微生物代謝調(diào)控能力的自然缺損或通過人為方法獲得突破代謝調(diào)控的變異菌株發(fā)酵工業(yè)中調(diào)節(jié)微生物生命活動(dòng)的方法水平生理水平代謝途徑水平

在代謝途徑水平上對(duì)酶活性和酶合成的調(diào)節(jié)基因調(diào)控水平二、代謝調(diào)控在發(fā)酵工業(yè)上的應(yīng)用在發(fā)酵工業(yè)中，為大量累積人們所207三種調(diào)節(jié)方式應(yīng)用營養(yǎng)缺陷型菌株解除正常的反饋調(diào)節(jié)應(yīng)用抗反饋調(diào)節(jié)的突變株解除反饋調(diào)節(jié)控制細(xì)胞膜的滲透性三種調(diào)節(jié)方式應(yīng)用營養(yǎng)缺陷型菌株解除正常的反饋調(diào)節(jié)208營養(yǎng)缺陷型突變株解除正常反饋調(diào)節(jié)直線式合成途徑中，營養(yǎng)缺陷型菌株只能積累中間代謝產(chǎn)物，不能積累最終代謝產(chǎn)物分支代謝途徑中，通過解除某種反饋調(diào)節(jié)，可使某一分支途徑的末端產(chǎn)物得到積累賴氨酸發(fā)酵