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植物的抗性生理21、靜念園林好,人間良可辭。22、步步尋往跡,有處特依依。23、望云慚高鳥,臨木愧游魚。24、結(jié)廬在人境,而無車馬喧;問君何能爾?心遠(yuǎn)地自偏。25、人生歸有道,衣食固其端。植物的抗性生理植物的抗性生理21、靜念園林好,人間良可辭。22、步步尋往跡,有處特依依。23、望云慚高鳥,臨木愧游魚。24、結(jié)廬在人境,而無車馬喧;問君何能爾?心遠(yuǎn)地自偏。25、人生歸有道,衣食固其端。第十二章植物的逆境生理有關(guān)逆境的概念:逆境:對(duì)植物生長(zhǎng)與生存不利的環(huán)境因子。逆境來源:嚴(yán)峻氣候;地理位置及海拔高度;生物因素;人類的經(jīng)濟(jì)活動(dòng);脅迫:不良環(huán)境因子使植物內(nèi)部產(chǎn)生有害變化的過程。脅變:植物受到脅迫后而產(chǎn)生的代謝及形態(tài)變化。彈性脅變——程度輕,能復(fù)原。塑性脅變——程度重,不能復(fù)原。幾乎所有鋼琴家都認(rèn)同基本練習(xí)的重要性,可以說,音階、琶音的學(xué)習(xí)是學(xué)生在學(xué)琴過程中非常重要的學(xué)習(xí)內(nèi)容。要想把鋼琴?gòu)椇茫托枰獙⒁綦A、琶音做為學(xué)習(xí)的重點(diǎn),而要想把音階、琶音彈好,不下功夫,不講究一定的練習(xí)方法是做不到的。一、彈奏琶音與音階時(shí)存在的主要問題1.彈奏不均勻這是音階、琶音練習(xí)中普遍存在的一個(gè)問題。原因有兩個(gè):一是五個(gè)手指力度不同,二是下鍵速度有不同。不少人在彈音階、琶音時(shí),這兩方面的不均勻可能都會(huì)兼而有之,究其一個(gè)重要的原因可能就是手指的獨(dú)立性較差。2.大指的彈奏問題音階、琶音都必須通過大指的轉(zhuǎn)指動(dòng)作來獲得連貫的演奏。如果大指動(dòng)作不科學(xué),就會(huì)嚴(yán)重影響音的連貫性。在實(shí)際教學(xué)中,有許多學(xué)生經(jīng)常把大指平著壓鍵,不講究大指的觸鍵位置,從而導(dǎo)致聲音發(fā)扁、渾濁。此外,大指水平的轉(zhuǎn)彎需要掌關(guān)節(jié)的活動(dòng)。波蘭著名鋼琴教育家列謝蒂茨基(1830至1915)有這樣的見解:他要求彈音階、琶音時(shí),大指剛一離鍵,立刻彎到手掌下面,作下一次彈奏的準(zhǔn)備。用這樣的方法彈奏會(huì)使彈奏變得相對(duì)輕松、容易一些。此外,彈琶音時(shí)手需要跟隨每個(gè)手指的彈奏作一些平面上的移動(dòng),而彈音階時(shí)則還要注意防止彈奏大指時(shí)手腕向下壓、沉。3.小指偏弱在彈奏中,還有許多學(xué)生常常忽略小指的主動(dòng)性,而是依靠手掌的來回?cái)[動(dòng)來幫助小指的彈奏,這樣就會(huì)造成聲音的不均勻,并不能獲得良好的音色,所以,在教學(xué)與彈奏時(shí),還是要強(qiáng)調(diào)小指的獨(dú)立性。4.手指離鍵過慢還有許多學(xué)生在彈奏時(shí)僅將注意力放在手指的觸鍵方面,而忽視了手指觸鍵后的快速離鍵,這種做法會(huì)直接影響聲音的清晰性。相反,如果能做到手指觸鍵后果斷地離開琴鍵,就能使彈出的聲音清楚一些。二、如何練好音階與琶音1.加強(qiáng)持久性練習(xí)練習(xí)音階、琶音時(shí),最好每次彈奏都能練習(xí)得持久一些,使手指能夠得到充分的連續(xù)性訓(xùn)練。在鋼琴技巧訓(xùn)練中,持久性練習(xí)是提高音階與琶音演奏質(zhì)量的有效方法。車爾尼在他的作品365的序言中寫到:“要根據(jù)所指定的次數(shù)去不間斷地反復(fù)彈奏每一段練習(xí),經(jīng)驗(yàn)有說服力地表明,學(xué)生能在很少的幾個(gè)月里達(dá)到純熟的程度,而如果他用通常的方法,要得到成就需消耗很大的辛勤和通過多種要求,并且要好幾年?!避嚑柲岬挠^點(diǎn)雖然顯得有些夸張,但是卻很有道理,而且這對(duì)彈奏音階、琶音的練習(xí)來說也同樣有用。2.加強(qiáng)雙手八度音階的練習(xí)注重雙手八度音階的練習(xí)對(duì)加強(qiáng)整個(gè)手的力量很有效果。在經(jīng)過不斷的練習(xí)之后,小指掌邊的肌肉會(huì)變得堅(jiān)實(shí)有力,從而使整個(gè)手指能夠更好地支撐手臂的力量,彈出更好的聲音。3.注重指法的訓(xùn)練俄羅斯鋼琴家列文觀點(diǎn)是彈奏音階必須熟練到“憑乎直覺就能用正確的指法彈出各調(diào)音階的任何部分”。他的方法是:首先從音階各音起彈出一列音,先從主音彈出音階,再?gòu)囊綦A第二音起用第二指開始彈出音階,接著從第三音開始,最后從第四音起用大拇指開始;繼續(xù)從該音階的第五音、第六音和第七音開始來彈出音階,之后以相同方法用左右手同時(shí)彈奏該音階,再依相同方法彈奏出所有音階,長(zhǎng)此以往就會(huì)做到隨心所欲彈奏各個(gè)調(diào)音階。音階練習(xí)最大實(shí)用價(jià)值是訓(xùn)練手指在鍵盤上能夠不知不覺地用最好的指法彈奏任何調(diào)的音階,這種練習(xí)能使學(xué)生在后期學(xué)習(xí)上節(jié)省大量時(shí)間。這種音階練習(xí)法還可以大大加強(qiáng)學(xué)習(xí)者的視奏能力;因?yàn)椴患偎妓魇志蜁?huì)本能地選用最合理的指法去彈奏。因此練習(xí)音階多么多都會(huì)嫌不夠,任何時(shí)候都不會(huì)太多。4.選擇恰當(dāng)?shù)木毩?xí)速度練習(xí)音階、琶音所用的速度開始時(shí)最好多采用中速稍慢的速度,然后逐漸加快直至較快、很快的速度。但在一般情況下,練習(xí)的過分慢實(shí)際上沒有太大的意義,因?yàn)榫毩?xí)音階、琶音還是為了最終要達(dá)到學(xué)會(huì)快彈的目的。而彈得過快,也很難注意到彈奏中的各種要求,從而達(dá)不到練習(xí)的目的。所以,在練習(xí)時(shí)還是要根據(jù)自己的實(shí)際情況來采取有針對(duì)性的速度來達(dá)到自己的練習(xí)目的。但在初學(xué)階段,建議還是應(yīng)以慢速的練習(xí)為主。綜上所述,音階、琶音的訓(xùn)練是鋼琴教學(xué)的重要內(nèi)容,是提高學(xué)生演奏能力與演奏水平的重要手段,作為教師,應(yīng)把這些練習(xí)合理地安排在平時(shí)教學(xué)中,堅(jiān)持常抓不懈才能從量變達(dá)到質(zhì)變,使學(xué)生的演奏技巧得到提高。教學(xué)情境是學(xué)生掌握知識(shí)、形成能力、發(fā)展心理品質(zhì)的重要載體,是溝通現(xiàn)實(shí)生活與數(shù)學(xué)知識(shí)之間的橋梁。不同的內(nèi)容需要?jiǎng)?chuàng)設(shè)不同的教學(xué)情境,同一個(gè)內(nèi)容也可以創(chuàng)設(shè)不同的教學(xué)情境。但是不論創(chuàng)設(shè)怎樣的教學(xué)情境,都要把握一條原則,那就是為學(xué)生的學(xué)習(xí)服務(wù)。下面,筆者就數(shù)學(xué)教學(xué)情境的創(chuàng)設(shè),談?wù)勛约旱目捶āR?、?chuàng)設(shè)的情境要有趣味性興趣是最好的老師,只有對(duì)所學(xué)內(nèi)容產(chǎn)生了濃厚的興趣,學(xué)生才能積極主動(dòng)地進(jìn)行學(xué)習(xí)。因此,創(chuàng)設(shè)情境時(shí),除了緊扣教學(xué)內(nèi)容,還要注意情境的趣味性。例如,在教學(xué)“圓的面積”時(shí),筆者設(shè)計(jì)了這樣的教學(xué)情境:一只小羊被它的主人用一根長(zhǎng)5米的繩子栓在草地上,問小羊能夠活動(dòng)的范圍有多大?小羊能夠活動(dòng)的最大面積是一個(gè)什么圖形?如何求這個(gè)圖形的面積呢?此時(shí)學(xué)生對(duì)筆者提出的問題產(chǎn)生了濃厚的興趣,強(qiáng)烈的認(rèn)知沖突激發(fā)了他們學(xué)習(xí)的欲望。接下來,他們積極動(dòng)手實(shí)踐、合作交流,推導(dǎo)出了圓的面積計(jì)算公式。二、創(chuàng)設(shè)的情境要有生活性數(shù)學(xué)源于生活,用于生活。數(shù)學(xué)教學(xué)如果脫離了生活,必將成為無源之水,無本之木。因此,創(chuàng)設(shè)教學(xué)情境時(shí)必須與小學(xué)生的現(xiàn)實(shí)生活聯(lián)系起來。比如,在教學(xué)五年級(jí)“排列的規(guī)律”時(shí),筆者列舉了班級(jí)座位的排列、課間操時(shí)各個(gè)班級(jí)位置的排列等實(shí)例。這樣貼近學(xué)生生活的例子,不僅有利于學(xué)生理解生活情境中的數(shù)學(xué)問題,而且還有利于學(xué)生體驗(yàn)到數(shù)學(xué)的價(jià)值所在,感知數(shù)學(xué)在生活中無處不在。三、創(chuàng)設(shè)的情境要有操作性新課標(biāo)強(qiáng)調(diào),動(dòng)手操作、自主探索、合作交流是學(xué)生學(xué)習(xí)數(shù)學(xué)的重要方式。陶行知先生也指出,兒童的智慧產(chǎn)生于他的手指尖。這些都說明動(dòng)手操作的重要性。教學(xué)情境是貫穿教學(xué)過程的一條線,因此它必須具有操作性。如,在教學(xué)五年級(jí)數(shù)學(xué)“可能性”時(shí),筆者就讓學(xué)生自己準(zhǔn)備一個(gè)骰子和一枚硬幣,然后自己擲骰子、拋硬幣,看看可以得到幾種不同的情況。在操作中,筆者讓學(xué)生動(dòng)手、動(dòng)口、動(dòng)眼、動(dòng)腦,并且引導(dǎo)他們觀察記錄,進(jìn)而發(fā)現(xiàn)規(guī)律。四、創(chuàng)設(shè)的情境內(nèi)容要有問題性問題是思考的動(dòng)力和來源,沒有問題就無從談起思考。因此,在數(shù)學(xué)課堂教學(xué)中,教師要精心設(shè)計(jì)問題情境,讓學(xué)生科學(xué)地思考問題,尋找解決問題的最佳途徑。通過問題情境的創(chuàng)設(shè),給學(xué)生一個(gè)自主探索的空間和表現(xiàn)自我的機(jī)會(huì),讓學(xué)生多角度、多層次地去思考。這樣教學(xué),既培養(yǎng)了學(xué)生的求異思維能力,又讓學(xué)生感受到數(shù)學(xué)學(xué)習(xí)的樂趣。如,在教學(xué)“圓柱的體積”時(shí),筆者安排學(xué)生動(dòng)手切蘿卜,讓學(xué)生動(dòng)手動(dòng)腦解決“怎樣使圓柱體轉(zhuǎn)化成了長(zhǎng)方體”這個(gè)問題,從而理解和掌握了圓柱體的體積公式。這種利用實(shí)物演示創(chuàng)設(shè)教學(xué)情境,引導(dǎo)學(xué)生“學(xué)在生活中”、“在生活中學(xué)”的方式,充分調(diào)動(dòng)起了學(xué)生的學(xué)習(xí)主動(dòng)性,使學(xué)生的聰明才智得到了充分發(fā)揮。五、創(chuàng)設(shè)的情境要有多變性“多變”就是在教學(xué)中對(duì)典型的問題進(jìn)行有目的、多角度、多層次地演變,使學(xué)生逐步理解和掌握此類數(shù)學(xué)問題的一般規(guī)律和本質(zhì)屬性,也使學(xué)生對(duì)學(xué)習(xí)始終感到“新”、“奇”,由此培養(yǎng)學(xué)生思維的靈活性。例如,學(xué)習(xí)“百分?jǐn)?shù)應(yīng)用題”后,出示下列變式練習(xí):根據(jù)所給條件,列出算式:圖書角有文藝書48本,(),科技書有多少本?條件:1.文藝書比科技書多20%。2.科技書比文藝書多20%。3.文藝書比科技書少20%。4.科技書比文藝書少20%。5.科技書是文藝書的20%。6.文藝書是科技書的20%。這樣的變換使學(xué)生再度對(duì)問題進(jìn)行深入探索,而且在這種“多變”中,將會(huì)培養(yǎng)學(xué)生的發(fā)散思維,為學(xué)生思維潛力的發(fā)揮起到積極的促進(jìn)作用。植物的抗性生理21、靜念園林好,人間良可辭。植物的抗性生理植1第十二章植物的逆境生理第十二章植物的逆境生理2植物的抗性生理課件3植物的抗性生理課件4植物的抗性生理課件5植物的抗性生理課件6(2)耐逆性:植物在逆境的刺激下,通過調(diào)整本身的代謝反應(yīng)阻止、降低或修復(fù)由逆境造成的損傷,以保持正常的生理活動(dòng)。評(píng)價(jià):避逆性比耐逆性更進(jìn)化;但耐逆性的研究更有實(shí)際意義.抗性鍛煉:
植物對(duì)逆境逐漸產(chǎn)生適應(yīng)性的過程。(2)耐逆性:植物在逆境的刺激下,通過調(diào)整本身的代謝反應(yīng)阻止7第一節(jié)植物抗性的生理生化基礎(chǔ)一、逆境脅迫下植物的一般生理變化逆境使植物的水分代謝失調(diào)各種逆境均可造成水分脅迫。如干旱、鹽漬、高溫、低溫、輻射等。第一節(jié)植物抗性的生理生化基礎(chǔ)一、逆境脅迫下植物的一般生理8逆境下的水分脅迫逆境下的水分脅迫92.光合作用下降氣孔效應(yīng):干旱使氣孔關(guān)閉,粉塵使氣孔堵塞;非氣孔效應(yīng):葉綠體(豌豆,向日葵)離體試驗(yàn)表明,當(dāng)水勢(shì)降至-8~-12巴時(shí),光合放氧顯著減弱,降至-15.3巴時(shí),豌豆放氧降至1/4;降至-26巴時(shí),向日葵放氧降至1/2.其他:水澇,凍害,污染均從一定角度使光合下降.2.光合作用下降氣孔效應(yīng):干旱使氣孔關(guān)閉,粉塵使氣孔堵塞;103.逆境使呼吸失常凍害、熱害、鹽害、水淹降低呼吸酶的活性,使呼吸下降;冷害、旱害使呼吸先升后降;逆境下改變呼吸途徑,使PPP途徑加強(qiáng)。呼吸失常的后果:3.逆境使呼吸失常凍害、熱害、鹽害、水淹降低呼吸酶的活性,使114.逆境破壞物質(zhì)代謝的協(xié)調(diào)性⑴水解酶活性增加,合成酶活性降低,使分解大于合成,核酸、蛋白質(zhì)、淀粉含量下降,造成養(yǎng)分虧缺。⑵使氧化酶活性大于過氧化物酶活性,造成過氧化物(H2O2)的積累,造成傷害。4.逆境破壞物質(zhì)代謝的協(xié)調(diào)性⑴水解酶活性增加,合成酶活性降低125.逆境使細(xì)胞膜系統(tǒng)失去穩(wěn)定性⑴組織脫水使脂質(zhì)雙層變?yōu)樾菭钆帕?⑵膜蛋白彼此靠近,在分子內(nèi)或分子間形成-S-S-,使蛋白變性失活,也使膜上出現(xiàn)孔洞;⑶低溫使膜脂相變,液晶-固態(tài),膜容易出現(xiàn)裂縫;相變也可導(dǎo)致膜酶與膜脂的分離或結(jié)合力下降,甚至使寡聚酶的亞基分離,影響膜的功能。后果:細(xì)胞失去控制物質(zhì)出入的能力,膜透性增加,電解質(zhì)外滲.嚴(yán)重時(shí)導(dǎo)致死亡。5.逆境使細(xì)胞膜系統(tǒng)失去穩(wěn)定性⑴組織脫水使脂質(zhì)雙層變?yōu)樾菭?3植物的抗性生理課件14碳鏈長(zhǎng)度及不飽和鍵數(shù)目對(duì)固化溫度的影響碳鏈長(zhǎng)度及不飽和鍵數(shù)目對(duì)固化溫度的影響15植物的抗性生理課件16膜脂分子的排列
膜脂分子的排列176.逆境與蛋白質(zhì)代謝⑴含量下降:合成減弱而分解加強(qiáng);⑵引起高級(jí)結(jié)構(gòu)的改變,使之失活;⑶合成逆境蛋白:逆境誘導(dǎo)植物合成的一類新的蛋白質(zhì),以提高植物的抗逆能力。熱擊蛋白(HSP)厭氧蛋白(ANP)鹽脅迫蛋白(SSP)活性氧脅迫蛋白(OSP)紫外線誘導(dǎo)蛋白(UVP)病原相關(guān)蛋白(PRP)7.逆境使自由基的產(chǎn)生與清除失衡,使衰老提前.6.逆境與蛋白質(zhì)代謝⑴含量下降:合成減弱而分解加強(qiáng);18二.逆境脅迫下植物的滲透調(diào)節(jié)現(xiàn)象1.滲透調(diào)節(jié)的概念:指植物細(xì)胞在脫水情況下,增加溶質(zhì),降低滲透勢(shì)的現(xiàn)象。作用:降低水勢(shì),保持吸水能力,以維持細(xì)胞彭壓。膨壓的作用:細(xì)胞生長(zhǎng),膜電性,物質(zhì)吸收、運(yùn)輸,氣孔張開,光合作用。二.逆境脅迫下植物的滲透調(diào)節(jié)現(xiàn)象1.滲透調(diào)節(jié)的概念:指植物192.滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)(259)
(1)種類無機(jī)物:K+、Cl-等。有機(jī)物:脯氨酸、甜菜堿、可溶性糖等。(2)特點(diǎn)①分子量小,水溶性強(qiáng)。②生理pH下不帶靜電荷,不易滲漏。③能維持酶構(gòu)象的穩(wěn)定。④對(duì)細(xì)胞器無不良影響。⑤合成迅速,并在一定區(qū)域積累。2.滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)(259)
(1)種類20(3).植物細(xì)胞內(nèi)重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)①脯氨酸特點(diǎn):逆境下迅速增加幾十-上百倍,多積累在細(xì)胞質(zhì);pH中性(等電點(diǎn)為6.3),積累不會(huì)使細(xì)胞酸堿失調(diào)、酶活受抑;毒性低;溶解度高。作用:降低滲透勢(shì),增強(qiáng)原生質(zhì)的保水能力;消除NH3的毒害并貯存NH3;可作為呼吸基質(zhì)。(3).植物細(xì)胞內(nèi)重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)①脯氨酸21②甜菜堿(已發(fā)現(xiàn)12種)特點(diǎn):溶解度高,逆境下迅速合成,多積累在細(xì)胞質(zhì);生理pH下不帶電荷;無毒。甘氨酸甜菜堿:(CH3)3N+CH2COOH丙氨酸甜菜堿:(CH3)3N+CH2CH2COOH脯氨酸甜菜堿:膽堿:(CH3)3N+CH2CH2OH②甜菜堿(已發(fā)現(xiàn)12種)特點(diǎn):溶解度高,逆境下迅速合成,多積22脯氨酸和幾種甜菜堿的結(jié)構(gòu)脯氨酸和幾種甜菜堿的結(jié)構(gòu)23作用:消除NH3的毒害并貯存NH3;作為酶穩(wěn)定劑,穩(wěn)定高鹽下酶活性(消除Cl-對(duì)酶的抑制);作為甲基供體,參與氨基酸、堿基合成;參與磷脂合成(甜菜堿轉(zhuǎn)化為膽堿),利于逆境解除后的修復(fù)。甜菜堿在逆境下的合成和分解都慢于脯氨酸.③可溶性糖:降低滲透勢(shì)。作用:消除NH3的毒害并貯存NH3;作為酶穩(wěn)定劑,穩(wěn)定高243.滲透調(diào)節(jié)的人工誘變與基因工程高脯氨酸植株的培育:利用羥脯氨酸抑制大麥生長(zhǎng)能被脯氨酸解除的作用,將誘變后的胚培養(yǎng)在含羥脯氨酸的培養(yǎng)基上,長(zhǎng)出的正常苗為高脯氨酸苗(含量比親本高出幾倍),抗?jié)B透脅迫。通過遺傳工程達(dá)到育種目標(biāo):用鈴蘭氨酸篩選高Pro菌株-獲得目的基因-導(dǎo)入微生物-高等植物轉(zhuǎn)甜菜堿醛脫氫酶基因——提高抗旱、抗鹽堿能力。3.滲透調(diào)節(jié)的人工誘變與基因工程高脯氨酸植株的培育:25三、逆境脅迫下植物內(nèi)源激素的變化1、脫落酸與植物抗性(抗性激素)認(rèn)為逆境下,水勢(shì)或膨壓下降是ABA合成的啟動(dòng)信號(hào).ABA抗性機(jī)理(262):(1)逆境下可迅速合成。(2)維持細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定,防止逆境對(duì)細(xì)胞器和膜系統(tǒng)的傷害。(3)維持水分平衡:防止水分散失,促進(jìn)根系吸水.(4)改變體內(nèi)代謝,促進(jìn)某些溶質(zhì)積累,提高滲透調(diào)節(jié)能力。(5)抑制生長(zhǎng),促進(jìn)脫落和休眠。三、逆境脅迫下植物內(nèi)源激素的變化1、脫落酸與植物抗性(抗性激262.乙烯與植物抗性逆境乙烯:由于逆境刺激而合成的乙烯。傷害乙烯:由于機(jī)械傷害而誘導(dǎo)合成的乙烯。(1)乙烯在機(jī)械刺激和向觸形態(tài)發(fā)生中起重要作用。(2)植物受到病蟲害時(shí),ETH可刺激傷口處酚類物質(zhì)形成,抑制病蟲侵染。(3)ETH促進(jìn)病葉脫落,保護(hù)正常器官。四.逆境脅迫下植物的自由基傷害逆境下植物產(chǎn)生自由基的強(qiáng)度大于消除自由基的能力,自由基積累而引起傷害。2.乙烯與植物抗性逆境乙烯:由于逆境刺激而合成的乙烯。27逆境下的自由基傷害逆境下的自由基傷害28第二節(jié)植物的抗寒性
寒害:低溫對(duì)植物造成的傷害。分為冷害.凍害.抗寒性:植物對(duì)低溫的適應(yīng)與抵抗能力。一.冷害與植物的抗冷性(一)冷害概念:冰點(diǎn)以上低溫對(duì)植物的傷害。(二)冷害發(fā)生的類型:延遲型冷害:營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期遇冷,生育期延遲。障礙型冷害:生殖生長(zhǎng)期遇低溫,影響授粉受精,不育或部分不育。混合型冷害:同一年度里同時(shí)發(fā)生障礙型冷害和延遲型冷害。 第二節(jié)植物的抗寒性
寒害:低溫對(duì)植物造成的傷害。分為冷害.29(三)冷害癥狀與特點(diǎn)
特點(diǎn):不出現(xiàn)在最冷季節(jié);受害癥狀出現(xiàn)較晚。癥狀:生長(zhǎng)減慢,葉色變淺或出現(xiàn)紫紅色,木本植物有僵芽現(xiàn)象。(四)冷害發(fā)生機(jī)理1.膜透性改變:低溫→膜相變(液晶態(tài)→凝膠態(tài))與膜相變有關(guān)的因素:
(1)緩慢降溫→膜質(zhì)逐漸固化→膜結(jié)構(gòu)緊縮→透性下降→根系吸收能力下降。(2)突然降溫→脂膜緊縮不均勻→膜出現(xiàn)裂縫→透性增加→細(xì)胞內(nèi)溶物外滲→代謝失調(diào)。(三)冷害癥狀與特點(diǎn)
特點(diǎn):不出現(xiàn)在最冷季節(jié);受害癥狀出現(xiàn)較30冷害途徑冷害途徑31(3)膜脂中脂肪酸鏈越長(zhǎng),飽和度越高,相變溫度越高,越不抗低溫;不飽和脂肪酸越多,相變溫度越低,抗低溫能力越強(qiáng)。
2.
各種生理代謝失調(diào)對(duì)膜的傷害和對(duì)酶活性的影響均可導(dǎo)致代謝失調(diào)。如物質(zhì)代謝;呼吸與光合;原生質(zhì)流動(dòng)減慢,根吸收機(jī)能下降.(五).提高抗冷性的途徑1.低溫鍛煉:逐漸降溫可使植物獲得抗低溫能力.如使膜穩(wěn)定性提高,NADPH/NADH比值提高,NADPH促進(jìn)脂肪酸等物質(zhì)的合成,有利于提高抗寒能力.(3)膜脂中脂肪酸鏈越長(zhǎng),飽和度越高,相變溫度越高,越不抗低32
低溫鍛煉過程中的生理生化變化:物質(zhì)積累,不飽和脂肪酸增加,膜相變溫度降低,膜結(jié)構(gòu)相對(duì)穩(wěn)定;含水量降低、呼吸減弱、ABA含量增多、糖等保護(hù)性物質(zhì)增加。低溫誘導(dǎo)蛋白:基因活化表達(dá)、特異蛋白合成。2.化學(xué)誘導(dǎo):CTK、ABA、IAA可提高種子和幼苗的抗冷能力。3.合理施肥:增施P、K可提高抗冷能力。
低溫鍛煉過程中的生理生化變化:物質(zhì)積累,不飽和脂肪酸增加,33二.凍害與植物的抗凍性(一)凍害的概念及發(fā)生時(shí)期概念:冰點(diǎn)以下低溫使植物組織結(jié)冰而引起的….發(fā)生時(shí)期:休眠期;秋末;春初。(二)凍害發(fā)生的機(jī)理及相關(guān)因素1.結(jié)冰傷害幼嫩器官出現(xiàn)水浸狀;越冬樹木枝梢干枯,樹皮呈燙傷狀,芽干枯,萌發(fā)晚或不能萌發(fā)。根系失去吸收能力。傷害大小與植物種類及降溫、升溫速度有關(guān).二.凍害與植物的抗凍性(一)凍害的概念及發(fā)生時(shí)期34(1)內(nèi)因的影響:引起凍害的溫度與植物種類、器官、生育期、生理狀態(tài)有關(guān)。(2)與降溫速度有關(guān)
迅速降溫危害大于緩慢降溫溫度緩慢下降:冰晶首先出現(xiàn)在細(xì)胞間隙→細(xì)胞水分外滲→冰晶逐漸增大→可對(duì)原生質(zhì)產(chǎn)生擠壓傷害或過度脫水傷害。由于冰晶很少出現(xiàn)在原生質(zhì)內(nèi),植物受害程度較輕。(1)內(nèi)因的影響:引起凍害的溫度與植物種類、器官、生35溫度迅速下降:細(xì)胞水分來不及移動(dòng),細(xì)胞內(nèi)外同時(shí)結(jié)冰,原生質(zhì)內(nèi)的冰晶會(huì)破壞其十分精致的亞顯微結(jié)構(gòu),使細(xì)胞器功能受損,導(dǎo)致細(xì)胞死亡。實(shí)例:蘋果樹干急速和緩慢降溫的致死溫度分別為-20℃和-28℃。(3)與升溫速度有關(guān)
迅速升溫危害大于緩慢升溫。細(xì)胞間隙結(jié)冰情況下,溫度逐漸回升,冰晶逐漸融化,細(xì)胞可以吸回所失去的水分,降低失水傷害。溫度迅速下降:細(xì)胞水分來不及移動(dòng),細(xì)胞內(nèi)外同時(shí)結(jié)冰,36細(xì)胞間隙結(jié)冰
細(xì)胞間隙結(jié)冰37※溫度迅速回升的危害:⑴冰晶融化過快,水分來不及被細(xì)胞吸收就蒸發(fā)掉了,造成萎蔫。(晚霜對(duì)越冬小麥的危害,可通過噴水緩解)⑵細(xì)胞壁吸水膨脹的速度大于原生質(zhì),原生質(zhì)可能被拉破,導(dǎo)致機(jī)械損傷。2.膜傷害假說冰凍引起膜系統(tǒng)受損,物質(zhì)外滲;膜脂相變使膜酶游離(氧化磷酸化解偶聯(lián))。3.巰基假說結(jié)冰引起蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)損傷而失活?!鶞囟妊杆倩厣奈:?⑴冰晶融化過快,水分來不及被細(xì)胞吸收就38結(jié)冰脫水導(dǎo)致蛋白質(zhì)變性的機(jī)理結(jié)冰脫水導(dǎo)致蛋白質(zhì)變性的機(jī)理394.生理干旱發(fā)生在越冬植物冬末春初,蒸騰大于吸水引起的水分代謝失調(diào)(抽條)。5.凍融交替對(duì)組織的傷害
發(fā)生在越冬植物的向陽(yáng)面,組織褐變至死亡(日燒)。
4.生理干旱發(fā)生在越冬植物冬末春初,蒸騰大于吸水引起的水40(三)植物的抗凍性及其方式植物對(duì)0℃以下低溫的抵抗和適應(yīng)能力稱為抗凍性。1.耐凍性:即植物對(duì)冰點(diǎn)以下低溫的耐受能力較強(qiáng),以此保證安全度過低溫。2.避凍性:指植物通過自身的某些變化,躲避低溫傷害的方式方法??煞譃?種情況.(1)通過升高局部溫度避免結(jié)冰歐洲七葉樹當(dāng)溫度從20℃降低到-20℃時(shí),其花芽?jī)?nèi)部的溫度高于外部。呼吸升高或改變呼吸途徑都可達(dá)到此效果。但只有短期效果(<30min)。(三)植物的抗凍性及其方式植物對(duì)0℃以下低溫的抵抗和適應(yīng)能力41(2)降低結(jié)冰點(diǎn)鹽生植物積累鹽分,非鹽生植物積累糖分、有機(jī)酸等,都可增加可溶性物質(zhì)含量降低冰點(diǎn)。(3)減少自由水,增加束縛水只有自由水才可以結(jié)冰,當(dāng)大部分水以束縛水狀態(tài)存在時(shí),結(jié)冰的可能性很低。(4)避免細(xì)胞內(nèi)結(jié)冰胞內(nèi)與胞間水分存在較大的濃度差,降溫時(shí)胞間先結(jié)冰,引起胞內(nèi)水分外滲,可在一定程度上避免胞內(nèi)結(jié)冰。(5)出現(xiàn)過冷現(xiàn)象(過冷作用)避免結(jié)冰目前研究較多,內(nèi)容如下。(2)降低結(jié)冰點(diǎn)鹽生植物積累鹽分,非鹽生植物積累糖分、42(四)過冷作用及其機(jī)理1.過冷作用及過冷點(diǎn)的概念過冷作用:溫度低于冰點(diǎn)而不結(jié)冰的現(xiàn)象稱為過冷作用。過冷點(diǎn):過冷體系在結(jié)冰前所達(dá)到的最低溫度稱為過冷點(diǎn)。過冷現(xiàn)象存在于許多植物,土豆冰點(diǎn)是-0.98℃,過冷點(diǎn)是-6.1℃,某些越冬樹木甚至在-40℃結(jié)冰。過冷現(xiàn)象的存在,可使植物在很大程度上避免結(jié)冰傷害。(四)過冷作用及其機(jī)理1.過冷作用及過冷點(diǎn)的概念432.過冷現(xiàn)象的發(fā)現(xiàn)及研究實(shí)例在研究越冬昆蟲時(shí)發(fā)現(xiàn).利用差熱分析技術(shù)分析蘋果越冬枝條,發(fā)現(xiàn)在低溫下的放熱溫度(結(jié)冰溫度)與凍害致死溫度相一致,認(rèn)為過冷作用是其避免凍害的方式.發(fā)現(xiàn)杜鵑越冬花芽在降溫過程中,液態(tài)水有兩次明顯下降,第一次下降時(shí)伴隨著一次放熱,稱為高溫放熱峰,這是冰點(diǎn)結(jié)冰引起的放熱;繼續(xù)降溫時(shí),液態(tài)水再一次明顯下降,并且也伴隨一次放熱,稱為低溫放熱峰,這是過冷點(diǎn)結(jié)冰引起的放熱。說明杜鵑花存在著過冷作用。2.過冷現(xiàn)象的發(fā)現(xiàn)及研究實(shí)例在研究越冬昆蟲時(shí)發(fā)現(xiàn).443.發(fā)生過冷現(xiàn)象的組織類型并非所有組織都可出現(xiàn)過冷作用?,F(xiàn)有資料:(1)某些植物的木質(zhì)部薄壁細(xì)胞如蘋果過冷點(diǎn)為-38~-47℃,以木質(zhì)部射線細(xì)胞最低。(2)某些越冬植物的花原基如桃花芽的芽鱗和芽軸水分首先結(jié)冰,花原基水分可過冷。(3)某些常綠植物的葉肉細(xì)胞解剖特點(diǎn)是細(xì)胞及胞間隙都小。(4)某些脫水種子的胚乳種子含水量越低,過冷現(xiàn)象就越強(qiáng)。3.發(fā)生過冷現(xiàn)象的組織類型并非所有組織都可出現(xiàn)過冷作用?,F(xiàn)有454.越冬花芽過冷的可能機(jī)理以桃花為試材(1)干燥區(qū)屏障假說認(rèn)為芽鱗和芽軸的冰點(diǎn)高于花原基,降溫時(shí)首先結(jié)冰,引起花原基水分向內(nèi)(芽軸)外(芽鱗)轉(zhuǎn)移,這樣就在花原基的內(nèi)、外分別形成一個(gè)干燥區(qū)域,其有屏障作用,可防止內(nèi)、外的冰晶向花原基擴(kuò)展。4.越冬花芽過冷的可能機(jī)理以桃花為試材46(2)輸導(dǎo)組織不連續(xù)假說推測(cè)在有過冷現(xiàn)象的花芽?jī)?nèi),花軸內(nèi)的木質(zhì)部導(dǎo)管與花原基內(nèi)的導(dǎo)管是不連續(xù)的,防止了冰晶向花原基的擴(kuò)散。在桃花芽中發(fā)現(xiàn)二者確實(shí)是不連續(xù)的。(2)輸導(dǎo)組織不連續(xù)假說推測(cè)在有過冷現(xiàn)象的花芽?jī)?nèi),花軸內(nèi)的木47(3)冰晶成核因子假說冰點(diǎn)結(jié)冰也要有成核體引發(fā),無成核體存在時(shí),純水-38℃才結(jié)冰。塵埃、細(xì)菌、微小冰晶都可作為成核體。(4)與組織水分子的存在狀態(tài)有關(guān)
束縛水含量越高,冰點(diǎn)便越低。(3)冰晶成核因子假說冰點(diǎn)結(jié)冰也要有成核體引發(fā),無成核體存在48(五)提高抗凍性途徑1.抗寒鍛煉:也稱低溫馴化.是指植物在生長(zhǎng)發(fā)育過程中,隨著氣溫的逐漸降低,體內(nèi)形成了一系列對(duì)低溫的適應(yīng)性反應(yīng),增強(qiáng)抗寒性的過程.①細(xì)胞含水量降低,不飽和脂肪酸增加,束縛水比例增加。(五)提高抗凍性途徑1.抗寒鍛煉:也稱低溫馴化.是指植物在生49冬小麥在不同時(shí)期
的含水量和呼吸速率冬小麥在不同時(shí)期
的含水量和呼吸速率50②保護(hù)性物質(zhì)積累:積累脂肪、蛋白質(zhì)、糖類,防止脫水。低溫鍛煉產(chǎn)生適應(yīng)蛋白,保護(hù)-SH而使蛋白質(zhì)在低溫下不變性。③內(nèi)源激素變化:IAA、GA下降,ABA增加,抑制生長(zhǎng),促進(jìn)休眠。④呼吸作用減弱代謝作用降至最低,抗逆性增強(qiáng)。⑤原生質(zhì)出現(xiàn)“孤立”狀態(tài)胞間連絲中斷,核膜孔消失,原生質(zhì)周圍出現(xiàn)脂類膜覆蓋。②保護(hù)性物質(zhì)積累:積累脂肪、蛋白質(zhì)、糖類,防止脫水。低溫鍛煉512.通過栽培管理措施提高抗寒性越冬植物控制后期氮肥,使之正常停長(zhǎng),正常落葉;樹干涂白;灌凍水;埋土覆蓋;樹干包扎;選擇合理間作物;加大根冠比;晚霜煙熏;………..3.建立人工氣候室;4.選擇抗寒砧木;5.選種育種.2.通過栽培管理措施提高抗寒性越冬植物控制后期氮肥,使之正常52第三節(jié)植物的抗旱性第三節(jié)植物的抗旱性53世界及中國(guó)的水資源狀態(tài):據(jù)統(tǒng)計(jì),世界干旱半干旱地區(qū)占地球陸地面積的2/3,我國(guó)干旱半干旱地區(qū)占國(guó)土面積的1/2。中國(guó)32個(gè)省市自治區(qū)中,干旱缺水的達(dá)23個(gè),其中15個(gè)處于水荒的邊緣,400個(gè)城市缺水。中國(guó)水資源分布是南方洪災(zāi)、北方干旱。目前的狀態(tài)是水多、水少、水臟、水渾;用“有河皆干,有水皆污”來描述中國(guó)的水資源狀態(tài),并不過分。世界及中國(guó)的水資源狀態(tài):據(jù)統(tǒng)計(jì),世界干旱半干旱地區(qū)占地球陸地54
從農(nóng)業(yè)角度來看,在全國(guó)15億畝耕地中,鹽堿地約1億畝,中低產(chǎn)田10億畝,大部分也是由干旱鹽堿所致。另外還有3億多畝的鹽堿荒地,在灌溉地區(qū),次生鹽漬化土地還在增加。非干旱地區(qū)的農(nóng)業(yè)也會(huì)經(jīng)常受到干旱襲擊。干旱對(duì)世界作物產(chǎn)量的影響,在渚自然逆境中占首位,其危害相當(dāng)于其它自然災(zāi)害之和。
從農(nóng)業(yè)角度來看,在全國(guó)15億畝耕地中,鹽堿地約1億畝,55一.旱害及其類型旱害:由于土壤可利用水分缺乏或大氣相對(duì)濕度過低而使植物組織水分過度虧缺造成的傷害.環(huán)境干旱:大氣干旱:空氣濕度過低(相對(duì)濕度10%~20%),蒸騰過大。可造成暫時(shí)萎蔫。土壤干旱:土壤中缺乏可利用水或可利用水不足.可造成永久萎蔫。生理干旱:土壤水勢(shì)過低,植物吸水困難。一.旱害及其類型旱害:由于土壤可利用水分缺乏或大氣相對(duì)濕度過56二.干旱時(shí)植物的生理生化變化(1)水分重新分配:水勢(shì)低的部位從水勢(shì)高的部位奪水。(2)光合作用下降:生長(zhǎng)受阻,氣孔關(guān)閉,CO2供應(yīng)不足;蒸騰弱,葉溫高,葉綠體被破壞。(3)礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)缺乏:吸收、運(yùn)輸受阻。(4)物質(zhì)代謝失調(diào):分解大于合成。(5)呼吸作用異常:呼吸升高,氧化磷酸化解偶聯(lián)。(6)內(nèi)源激素變化:CTK合成受抑,ABA、ETH合成增加。二.干旱時(shí)植物的生理生化變化(1)水分重新分配:水勢(shì)低的部位57缺水對(duì)向日葵葉片
生長(zhǎng)速率和光合速率的影響缺水對(duì)向日葵葉片
生長(zhǎng)速率和光合速率的影響58
(7)氮代謝異常蛋白質(zhì)合成受阻。但也有新的蛋白合成(小麥在干旱下有4種新蛋白出現(xiàn))。
(8)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)增加如脯氨酸、甜菜堿含量增加.(9)保護(hù)酶系統(tǒng)(POD、SOD、CAT)活性變化:三者變化趨勢(shì)一致。耐旱強(qiáng)的植物在適度干旱下一般表現(xiàn)為活性升高,干旱敏感植物通常表現(xiàn)為活性下降。(7)氮代謝異常蛋白質(zhì)合成受阻。但也有新的蛋白合成(59三.旱害致死機(jī)理
1.膜透性改變:透性加強(qiáng),胞內(nèi)物質(zhì)外滲.2.蛋白質(zhì)變性:二硫鍵形成,與凍害相同。3.機(jī)械損傷:原生質(zhì)破壞(1)在細(xì)胞失水收縮時(shí),由于原生質(zhì)收縮能力大于細(xì)胞壁,原生質(zhì)有可能被細(xì)胞壁拉傷。(已經(jīng)在干旱致死的細(xì)胞壁上發(fā)現(xiàn)原生質(zhì)殘片)三.旱害致死機(jī)理
1.膜透性改變:透性加強(qiáng),胞內(nèi)物質(zhì)外滲.60(2)在細(xì)胞繼續(xù)失水收縮時(shí),細(xì)胞壁有可能發(fā)生折疊,形成銳利的刺刺傷原生質(zhì)。(3)折疊的細(xì)胞壁與原生質(zhì)粘附在一起,此時(shí)如驟然復(fù)水,由于胞壁吸水?dāng)U張的速度高于原生質(zhì),仍然有可能拉傷原生質(zhì)。以上是干旱致死的直接原因,干旱也可以造成養(yǎng)分失調(diào)而傷害植物。(2)在細(xì)胞繼續(xù)失水收縮時(shí),細(xì)胞壁有可能發(fā)生折疊,形成銳利的61四.植物的抗旱性及其提高途徑
1.抗旱植物的類型及其特征抗旱性:不同植物對(duì)干旱的適應(yīng)能力不同.旱生植物的抗旱類型:(1)逃旱型:如短命沙漠植物。(2)避旱型:形態(tài)結(jié)構(gòu)上的特點(diǎn),使植物形成良好的水分內(nèi)環(huán)境。有不同的避旱形式:A.貯水型:如肉質(zhì)植物;四.植物的抗旱性及其提高途徑
1.抗旱植物的類型及其特征62B.防止失水型:如葉片革質(zhì),氣孔下限,多毛,葉片夜開晝合等特點(diǎn)均可降低蒸騰。C.強(qiáng)吸水型:具極大根/冠比,吸水力強(qiáng),蒸騰面積相對(duì)較小。騰格里沙漠一種叫花棒的植物,地上1.5m,根深50m,伸展半徑15m,吸收面積700m2;北美一種牧草(蜿蜒牧豆)根深53m.D.缺水時(shí)改變代謝途徑:如C3→CAM植物的互變;C3→C4植物的轉(zhuǎn)變。B.防止失水型:如葉片革質(zhì),氣孔下限,多毛,葉片夜開晝合等特63(3)耐旱型:
抗脫水能力強(qiáng),不怕旱,如某些蕨類失水達(dá)98%仍能保持生命,在0濕度下可存活5天。是真正具備抗旱能力的植物。(3)耐旱型:642.中生植物的抗旱特征耐旱植物的形態(tài)特征:根系發(fā)達(dá);葉細(xì)胞小;葉脈密集;氣孔多。耐旱植物的生理特點(diǎn):細(xì)胞滲透勢(shì)低,原生質(zhì)水合度高,缺水時(shí)合成代謝占優(yōu)勢(shì),水解酶活性變化不大。3.提高抗旱性的途徑:抗旱鍛煉 合理施肥:N多,不抗旱;P.K.B.Cu有利于抗旱. 化控:使用生長(zhǎng)延緩劑和抗蒸騰劑
2.中生植物的抗旱特征耐旱植物的形態(tài)特征:根系發(fā)達(dá);葉細(xì)胞65若干年后,水將與血液等價(jià)。
———-魯迅
專家斷言:
終有一天,世界大戰(zhàn)將由爭(zhēng)奪淡水資源而起。植物的抗性生理課件66※植物的澇害:澇害實(shí)質(zhì):不是水的直接傷害,而是缺氧帶來的次生傷害(水培植物)。水澇傷害:1.缺氧引發(fā)無氧呼吸—CO2中毒—酒精中毒。2.缺氧引發(fā)乙烯大量合成,造成生長(zhǎng)失常,葉脫落.3.缺氧引起營(yíng)養(yǎng)失調(diào),主動(dòng)吸收能量不足;嫌氣性細(xì)菌活躍,土壤酸度升高,形成有害的還原物質(zhì),也使某些養(yǎng)分流失?!参锏臐澈?澇害實(shí)質(zhì):不是水的直接傷害,而是缺氧帶來的次生67第四節(jié)植物的抗鹽性鹽害:土壤中鹽分過多對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育產(chǎn)生的危害。一.鹽分過多對(duì)植物的危害1.生理干旱:土壤水勢(shì)過低引起…..2.離子失調(diào):鹽堿土的土壤溶液不是生理平衡溶液。甚至發(fā)生單鹽毒害作用。3.代謝紊亂:呼吸不穩(wěn)(鹽分影響呼吸速率);光合減弱(光合色素含量下降,羧化酶活性下降);蛋白質(zhì)合成受阻;有毒物質(zhì)積累(氨、胺等)。第四節(jié)植物的抗鹽性鹽害:土壤中鹽分過多對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育產(chǎn)生68二.植物的抗鹽性概念:植物對(duì)土壤鹽分過多的適應(yīng)能力或抵抗能力。(一)鹽生植物抗鹽機(jī)理(避鹽):以遺傳特征為基礎(chǔ).1.拒鹽植物:對(duì)Na+的透性低。通過積累有機(jī)酸.植物堿等物質(zhì)維持低水勢(shì).如酸模.2.泌鹽植物:通過分泌腺將鹽分排出體外.如檉柳.3.聚鹽植物:通過特化鹽泡,將鹽分在細(xì)胞內(nèi)區(qū)域化.如鹽地堿蓬.4.稀鹽植物:通過快速生長(zhǎng),將體內(nèi)鹽分稀釋。二.植物的抗鹽性概念:植物對(duì)土壤鹽分過多的適應(yīng)能力或抵抗能力69(二)非鹽生植物的抗鹽性(耐鹽):1.耐滲透脅迫:A.鹽離子積累于液泡,水勢(shì)降低,防止脫水。B.積累滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)(蔗糖、脯氨酸、甜菜堿等),增強(qiáng)保水能力。2.耐營(yíng)養(yǎng)缺乏:鹽分過多時(shí)吸收營(yíng)養(yǎng)元素能力增強(qiáng)(N.K),維持元素平衡,防止單鹽毒害。3.代謝穩(wěn)定性好:在較高的鹽濃度下仍保持較高的酶活性.甚至可能改變代謝途徑(C3→C4)。4.具解毒能力:誘導(dǎo)合成二胺氧化酶,分解有毒物質(zhì)。(二)非鹽生植物的抗鹽性(耐鹽):1.耐滲透脅迫:70三.植物的抗鹽性及改良鹽堿土的方法1.提高作物抗鹽性的途徑(1)選育抗鹽品種(2)抗鹽鍛煉(3)使用生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑(促進(jìn)生長(zhǎng),稀釋)2.改造鹽堿土的方法(1)水利改良:(2)生物脫鹽:鹽地堿蓬(3)增是有機(jī)肥料.三.植物的抗鹽性及改良鹽堿土的方法1.提高作物抗鹽性的途徑71第五節(jié)環(huán)境污染對(duì)植物的危害一.大氣污染1.主要污染物:SO2;氟化物(HF,F2等),氯氣,光化學(xué)煙霧(O3,NO,NO2,硝酸過氧化乙酰等),粉塵,帶有金屬元素的氣體。2.來源:工業(yè)廢氣。3.對(duì)植物的危害:首先帶來葉部傷害,出現(xiàn)各種失綠傷斑.影響光合或?qū)е侣淙~。第五節(jié)環(huán)境污染對(duì)植物的危害一.大氣污染72不同植物對(duì)二氧化硫的敏感性不同植物對(duì)二氧化硫的敏感性73不同植物對(duì)O3的敏感性不同植物對(duì)O3的敏感性74植物對(duì)PAN的敏感性植物對(duì)PAN的敏感性75植物對(duì)氯氣的敏感性植物對(duì)氯氣的敏感性76植物對(duì)氟化物的敏感性植物對(duì)氟化物的敏感性77常見指示植物常見指示植物784.大氣污染與其他傷害的區(qū)別:(1)被污染地點(diǎn)與污染源及風(fēng)向有關(guān),一般呈扇狀分布,樹木受害時(shí)迎風(fēng)面重;(2)受害程度與距離污染源遠(yuǎn)近有關(guān);(3)在氣體擴(kuò)散方向上如有障礙物,其后受害輕;(4)同一地區(qū)的多種植物會(huì)同時(shí)出現(xiàn)癥狀;4.大氣污染與其他傷害的區(qū)別:(1)被污染地點(diǎn)與污染源及風(fēng)向79二.水體污染和土壤污染二者相互交叉1.主要污染物:有機(jī)污染物:洗滌劑,酚類化合物,氰化物,有機(jī)酸,油脂,石油,染料,病原菌等。無機(jī)污染物:重金屬,鹽類,酸類,漂白粉,酸雨等。二.水體污染和土壤污染二者相互交叉802.主要危害:影響植物生長(zhǎng)發(fā)育,甚至不能正常完成生活史;農(nóng)產(chǎn)品或水產(chǎn)品表觀品質(zhì)惡化,不能食用,如灌溉水中含酚量過高。農(nóng)產(chǎn)品或水產(chǎn)品潛在品質(zhì)惡化,如含有重金屬污染物砷、汞、鎘等。使自然環(huán)境惡化,生態(tài)平衡被破壞;造成半永久性土壤性質(zhì)惡化,長(zhǎng)時(shí)間失去耕種價(jià)值。2.主要危害:影響植物生長(zhǎng)發(fā)育,甚至不能正常完成生活史;81第六節(jié)植物的抗病性與抗蟲性
一.植物的抗病性抗病性:植物抵御病原物侵襲的能力稱為抗病性.主要病原物:真菌、細(xì)菌、病毒。寄主:被病原物侵襲的植物。80%的病害由真菌引起。病原對(duì)于寄主具有專一性,農(nóng)業(yè)上講究“換茬”。病原物侵入寄主的途徑:氣孔、水孔、角質(zhì)層、細(xì)胞壁。第六節(jié)植物的抗病性與抗蟲性一.植物的抗病性82(一)病原物的致病方式1.產(chǎn)生破壞寄主的降解酶,使寄主細(xì)胞壁解體,組織軟化,病原物侵入細(xì)胞。2.產(chǎn)生迫害寄主細(xì)胞膜和正常代謝的毒素(糖苷.酚.萜肽等),可導(dǎo)致寄主細(xì)胞死亡;3.產(chǎn)生堵塞寄主導(dǎo)管的物質(zhì),引起枯萎;4.產(chǎn)生破壞寄主抗菌物質(zhì)(植保素)的酶,使寄主抗性下降;(一)病原物的致病方式1.產(chǎn)生破壞寄主的降解酶,使寄主細(xì)胞835.利用寄主核酸蛋白質(zhì)合成系統(tǒng);6.產(chǎn)生植物激素,破壞寄主原有的激素平衡;7.把自己的一段DNA插入寄主基因組;死體營(yíng)養(yǎng)型:侵入后很快破壞寄主細(xì)胞,導(dǎo)致細(xì)胞組織死亡;活體營(yíng)養(yǎng)型:侵入后寄主仍能存活,與寄主共存.5.利用寄主核酸蛋白質(zhì)合成系統(tǒng);84(二)植物的抗病性1.植物對(duì)病原物的敏感類型:
感病;耐病;抗病;免疫2.抗病性反應(yīng)的幾種類型⑴避病:病原物侵染后不發(fā)病或發(fā)病較輕。原因:病原物盛發(fā)期和寄主感病期不一致。如葡萄炭疽病在雨季孢子大量產(chǎn)生,但早熟品種此期已采收,避開了傷害。(二)植物的抗病性1.植物對(duì)病原物的敏感類型:
感病85⑵抗侵入:寄主具有的形態(tài)、結(jié)構(gòu)及生理生化方面的特點(diǎn),可阻止或削弱病原物的入侵。如較厚的角質(zhì)層或臘質(zhì),酚類等氧化性物質(zhì)等。⑶抗擴(kuò)展:寄主的某些組織或生理生化特征,使侵入寄主的病原物不能擴(kuò)展。如木拴及膠質(zhì)組織、厚壁組織的阻隔;細(xì)胞含有的生物堿、抗菌素、酚、單寧、以及不適的營(yíng)養(yǎng)成分、pH值、滲透勢(shì)等不適于病原物的生存或繁殖。⑵抗侵入:寄主具有的形態(tài)、結(jié)構(gòu)及生理生化方面的特點(diǎn),可阻止或86⑷過敏性反應(yīng)(保衛(wèi)性壞死反應(yīng)):病原物侵染后,侵染點(diǎn)附近的寄主細(xì)胞和組織很快死亡,將病原物阻隔在死亡組織,不能擴(kuò)展。(三)病害對(duì)植物生理生化的影響1.水分平衡失調(diào):吸水、運(yùn)水障礙,蒸騰加劇.2.呼吸加強(qiáng):病原物的呼吸;寄主酶與底物接觸增多。3.光合作用抑制:光合組織受到破壞。⑷過敏性反應(yīng)(保衛(wèi)性壞死反應(yīng)):病原物侵染后,侵染點(diǎn)附近的寄874.激素發(fā)生變化:病原物感染后一般都會(huì)刺激激素大量合成。一般先合成IAA,繼而大量合成乙烯;有的合成GA(水稻惡苗?。?,引起生長(zhǎng)狀態(tài)失常。5.同化物運(yùn)輸受干擾:以感病區(qū)為運(yùn)輸中心。(四)植物抗病機(jī)理1.形態(tài)結(jié)構(gòu)屏障如角質(zhì)層屏障。果樹上凡角質(zhì)層厚的種或品種,都是抗病性強(qiáng)的。4.激素發(fā)生變化:病原物感染后一般都會(huì)刺激激素大量合成。一般882.組織局部壞死:通過過敏性反應(yīng),將病原物局限在死亡組織之內(nèi)。過敏部位還可產(chǎn)生信號(hào)物質(zhì)并沿韌皮部傳導(dǎo),使整個(gè)植株獲得抗病能力。3.植物體內(nèi)存在抗病物質(zhì):
酚類(綠原酸.單寧.兒茶酚)和氧化產(chǎn)物醌對(duì)病原菌有毒性,可以抑制其磷酸化酶.纖維素酶的活性。2.組織局部壞死:通過過敏性反應(yīng),將病原物局限在死亡組織之內(nèi)89
凝集素:多為糖蛋白,能與多糖結(jié)合或使細(xì)胞壁凝集在一起;有內(nèi)源類抗體作用,可與病原結(jié)合使其凝集。4、寄主細(xì)胞壁在感病后強(qiáng)化木質(zhì)化:可形成防止進(jìn)一步感染的保護(hù)圈,也限制了對(duì)病原物的水、養(yǎng)分供應(yīng)。伸展素(HRGP):感病后含量可升高10多倍,有控制細(xì)胞伸長(zhǎng)作用。其對(duì)病原物有凝集作用;可作為木質(zhì)素在細(xì)胞壁中的沉積位點(diǎn);有結(jié)構(gòu)屏障作用;胼胝質(zhì):遭侵后增加,可堵塞篩板,防止擴(kuò)散.凝集素:多為糖蛋白,能與多糖結(jié)合或使細(xì)胞壁凝集在一起;有905、植保素:
指病原物及其他非生物因子刺激后寄主產(chǎn)生的一類對(duì)病原物有抑制作用的低分子化合物。按化學(xué)結(jié)構(gòu)可分為酚類、黃酮類、萜類,至今已發(fā)現(xiàn)200多種。目前已分離出來的有避殺酊(豌豆果皮)、非小靈(蠶豆)、逆殺酊(馬鈴薯)等。誘導(dǎo)植保素產(chǎn)生的因子稱為激發(fā)子,一般是由病原體產(chǎn)生的寡糖、糖蛋白、蛋白質(zhì)或多肽,其通過細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)系統(tǒng)將抗病基因激活形成。5、植保素:916.病原相關(guān)蛋白(PRs)是植物經(jīng)病原感染或一定化合物處理后出現(xiàn)的蛋白質(zhì)。相當(dāng)于人的抗體,多為分解幾丁質(zhì)的水解酶。幾丁質(zhì)是菌類病原物細(xì)胞壁的主要成分,故可抑制病原物的繁殖。高等植物不含該成分。6.病原相關(guān)蛋白(PRs)是植物經(jīng)病原感染或一定化合物處理927.其他方式如加強(qiáng)氧化酶、過氧化物酶的活性以分解毒物,抑制病原物水解酶活性,促進(jìn)傷口愈合等。*抗病基因工程:主要用于病毒?。ú《静荒苡没瘜W(xué)物質(zhì)防治)。也用于抗真菌病害。7.其他方式如加強(qiáng)氧化酶、過氧化物酶的活性以分解毒物,抑93二、植物的抗蟲性(一)蟲害與抗蟲性世界上植食性昆蟲有數(shù)萬種,其中萬余種可對(duì)栽培植物造成損失。植物通過不同機(jī)制忍耐、避免、阻礙或限制昆蟲的侵害的能力稱為抗蟲性。1.植物對(duì)蟲害的反應(yīng)類型⑴免疫:某些植物具有在任何條件下不被某一特定害蟲取食或危害的能力。⑵高抗:某些植物具有在特定條件下受某種害蟲危害很小的能力。二、植物的抗蟲性(一)蟲害與抗蟲性世界上植食性昆蟲有94⑶低抗:受某種害蟲危害的低于其他植物。⑷易感:受某一害蟲的危害程度大于平均值。⑸高感:對(duì)某一害蟲高度敏感,受害程度最重。2.抗蟲性反應(yīng)的幾種類型⑴生態(tài)抗性寄主回避:植物能快速越過易感蟲階段。這類昆蟲有嚴(yán)格的危害物候期,過期危害顯著降低。誘導(dǎo)抗蟲性:由植物或環(huán)境因子變化而產(chǎn)生的暫時(shí)增強(qiáng)的抗性。如低溫可限制某種昆蟲的發(fā)生。⑶低抗:受某種害蟲危害的低于其他植物。⑷易感:受某一害蟲的95⑵遺傳抗性
拒蟲性:依靠形態(tài)結(jié)構(gòu)或生理生化特性避免取食。抗生性:植物對(duì)昆蟲的生存、發(fā)育、繁殖產(chǎn)生影響,如抗蟲棉,棉鈴蟲食葉后死亡。耐蟲性:有較好的內(nèi)部調(diào)節(jié)機(jī)制,可代償性生長(zhǎng)。以上為可遺傳的抗蟲性類型,并不絕對(duì),一種植物可同時(shí)具備幾種抗性。⑵遺傳抗性
拒蟲性:依靠形態(tài)結(jié)構(gòu)或生理生化特性避免取食96(二)植物抗蟲機(jī)理1.抗蟲的形態(tài)解剖特性包括拒蟲性和耐蟲性.2.抗蟲的生理生化特性植物能否被侵害,決定于植物和昆蟲間有無信息和營(yíng)養(yǎng)聯(lián)系。(1)拒蟲性表現(xiàn)拒產(chǎn)卵:某些昆蟲產(chǎn)卵需要一定的氣味刺激。如大菜粉蝶產(chǎn)卵需要黑芥子苷存在;棉花上無花外蜜腺的品種,可減少昆蟲40%產(chǎn)卵量.拒取食:植物存在能降低昆蟲存活率的生化物質(zhì)。如番茄堿等生物堿,可使昆蟲饑餓而死.(二)植物抗蟲機(jī)理1.抗蟲的形態(tài)解剖特性包括拒蟲性和耐蟲97(2)抗生性表現(xiàn)可使昆蟲取食后慢性中毒,如除蟲菊含有的除蟲菊酯。多種茄科植物可分泌粘固昆蟲或?qū)ハx有毒的化學(xué)物質(zhì)。3.環(huán)境因子對(duì)抗蟲性的影響(1)溫度植物與昆蟲生長(zhǎng)發(fā)育最適溫可能不同,過高或過低溫度均可影響蟲害的發(fā)生。(2)光照與相對(duì)濕度低光強(qiáng)和高濕度不適合植物生長(zhǎng),但卻有利于害蟲的發(fā)生。(2)抗生性表現(xiàn)可使昆蟲取食后慢性中毒,如除蟲菊含有98(3)土壤肥力與水分缺Ca和Mg能降低植物抗蟲性,有些害蟲對(duì)植物的礦物質(zhì)含量有一定要求,如缺磷苜蓿對(duì)斑點(diǎn)蚜抗性增強(qiáng),而在缺鉀植株上容易繁殖.干旱也會(huì)抑制或促進(jìn)某些害蟲的發(fā)生.(3)土壤肥力與水分99※植物對(duì)不良環(huán)境的交叉適應(yīng)
植物在適應(yīng)一種脅迫環(huán)境后,增強(qiáng)了對(duì)另一種脅迫環(huán)境抗性的現(xiàn)象稱為交叉適應(yīng)。說明植物對(duì)各種脅迫的適應(yīng)性可能有共同的機(jī)理,這就是產(chǎn)生交叉適應(yīng)性的內(nèi)在原因?!参飳?duì)不良環(huán)境的交叉適應(yīng)
植物在適應(yīng)一種脅迫環(huán)境后,100植物對(duì)各種脅迫的適應(yīng)性反應(yīng):1.合成脅迫蛋白逆境使植物的正常蛋白質(zhì)合成被抑制的同時(shí),常常誘導(dǎo)出一些新的蛋白質(zhì)。例:氯化鈉處理可使煙草懸浮細(xì)胞合成鹽脅迫蛋白滲壓素;5℃低溫處理1天就可使某茄科植物出現(xiàn)3種低溫蛋白;缺氧條件下可合成厭氧蛋白,(以醇脫氫酶ADH為代表,作用是分解缺氧時(shí)積累的醇類);紫外線誘導(dǎo)合成的類黃酮色素可吸收紫外輻射;超氧自由基可誘導(dǎo)合成SOD。植物對(duì)各種脅迫的適應(yīng)性反應(yīng):1.合成脅迫蛋白逆境使植物101不同的脅迫條件常常誘導(dǎo)合成出相同或相似的脅迫蛋白,如缺水,鹽漬,缺氧條件可誘導(dǎo)熱激蛋白合成,水楊酸等物質(zhì)可誘導(dǎo)合成病原相關(guān)蛋白,這似乎說明水楊酸是有關(guān)過程的信號(hào)物質(zhì)。不同的脅迫條件常常誘導(dǎo)合成出相同或相似的脅迫蛋白,如缺水,鹽1022.滲透調(diào)節(jié)
3.植物激素的調(diào)控作用逆境基因的表達(dá)是如何被誘導(dǎo)的?發(fā)現(xiàn)部分基因可被ABA誘導(dǎo)表達(dá),認(rèn)為其他激素也可在抗性基因表達(dá)上起一定作用。4.生長(zhǎng)抑制可降低生命活動(dòng)強(qiáng)度,減弱植物對(duì)脅迫條件的敏感性。5.活性氧與膜結(jié)構(gòu)自由基大量出現(xiàn),使膜結(jié)構(gòu)遭致破壞,植物通過酶和非酶系統(tǒng)清除自由基,維持膜的穩(wěn)定。2.滲透調(diào)節(jié)3.植物激素的調(diào)控作用逆境基因的表達(dá)是103植物的抗熱性高溫脅迫對(duì)植物的傷害 癥狀:燙傷、褐變黃化、萎蔫、脫落 類型:間接傷害:饑餓、有毒物質(zhì)積累、蛋白質(zhì)破壞直接傷害:蛋白質(zhì)變性、膜結(jié)構(gòu)破壞抗熱性的表現(xiàn)類型:避熱型、御熱型、耐熱型熱激(Shock)蛋白:高溫誘導(dǎo)形成的新蛋白(HSP)植物的抗熱性高溫脅迫對(duì)植物的傷害104第七節(jié)植物的氧傷害生命的最基本過程是電子轉(zhuǎn)移,氧作為重要的電子受體參與生命活動(dòng),為生物體提供所需能量。然而,在生物體內(nèi),氧也會(huì)被活花為對(duì)細(xì)胞有害的活性氧。這種生物的需氧性和氧對(duì)生物的潛在危害被稱為氧對(duì)生命過程的“雙重性”。這是生物界普遍存在的一個(gè)重大矛盾問題,因此,Oberlay說:“生命是冒著極大的危險(xiǎn)而獲得生存”。第七節(jié)植物的氧傷害生命的最基本過程是電子轉(zhuǎn)移,氧作為重要105一、植物體內(nèi)活性氧的產(chǎn)生與轉(zhuǎn)化1.活性氧的種類與特性種類:O2_、1O2、H2O2活性氧的特性——————O2_O2
1O2活性氧在植物體內(nèi)的性質(zhì)極活潑,既可作為氧化劑,又可作為還原劑,能參與植物體內(nèi)許多生化過程?!ぁhv二種活性氧的外層電子排布一、植物體內(nèi)活性氧的產(chǎn)生與轉(zhuǎn)化1.活性氧的種類與特性··eh1062.植物體內(nèi)活性氧的產(chǎn)生光合鏈的末端和呼吸鏈電子漏都會(huì)產(chǎn)生活性氧O2_;三線激發(fā)態(tài)的葉綠素分子將能量傳給O2會(huì)產(chǎn)生1O2
;活性氧之間的轉(zhuǎn)化也會(huì)產(chǎn)生單線態(tài)氧:H2O2+O2_.——→1O2
+OH-+.OH+.OH++O2_.——→1O2
+OH-2O2_.2H+——→1O2+
H2O2(葉綠體內(nèi)產(chǎn)生H2O2的途徑)2.植物體內(nèi)活性氧的產(chǎn)生光合鏈的末端和呼吸鏈電子漏都會(huì)產(chǎn)生活107二、活性氧對(duì)植物的傷害1.高濃度氧抑制幼苗的生長(zhǎng)
以生長(zhǎng)在正??諝庵械乃居酌绲纳L(zhǎng)量為100%,分別培養(yǎng)在40%、60%、80%氧濃度下水稻幼苗的生長(zhǎng)量是對(duì)照的83%、66%、25%。且高氧對(duì)根的傷害更明顯。高氧對(duì)幼苗的傷害可以致死。研究發(fā)現(xiàn),這種傷害不是分子氧造成的,而是活性氧。二、活性氧對(duì)植物的傷害1.高濃度氧抑制幼苗的生長(zhǎng)108百草枯可以產(chǎn)生活性氧,在0.5mM時(shí),對(duì)花生胚軸生長(zhǎng)的抑制率可達(dá)76.7%,在百草枯處理時(shí)如加入SOD活性抑制劑,可加重抑制作用;但如果加入活性氧清除劑,則可使抑制作用減輕。2.氧自由基傷害細(xì)胞結(jié)構(gòu)與功能(王愛國(guó)376)實(shí)驗(yàn)證明,高氧環(huán)境可以抑制葉綠體的正常發(fā)育,降低固定CO2的能力;也可以引起線粒體的膨脹。百草枯可以產(chǎn)生活性氧,在0.5mM時(shí),對(duì)花生胚軸生長(zhǎng)的抑制率1093.活性氧啟動(dòng)膜脂過氧化作用多不飽和脂肪酸的亞甲基上的H+在活性氧的作用下容易解脫形成脂質(zhì)自由基,并在氧其參與下進(jìn)一步形成脂過氧自由基,并使反應(yīng)連續(xù)發(fā)生;此外,脂過氧自由基還可逐步降解成丙二醛等物質(zhì)。脂過氧化物可降低膜流動(dòng)性,使之更容易發(fā)生相變。丙二醛等產(chǎn)物具有毒性。4.氧自由基對(duì)生物大分子的損傷3.活性氧啟動(dòng)膜脂過氧化作用多不飽和脂肪酸的亞甲基上的H+在110END16、業(yè)余生活要有意義,不要越軌?!A盛頓
17、一個(gè)人即使已登上頂峰,也仍要自強(qiáng)不息?!_素·貝克
18、最大的挑戰(zhàn)和突破在于用人,而用人最大的突破在于信任人?!R云
19、自己活著,就是為了使別人過得更美好?!卒h
20、要掌握書,莫被書掌握;要為生而讀,莫為讀而生?!紶栁諩ND16、業(yè)余生活要有意義,不要越軌?!A盛頓111植物的抗性生理21、靜念園林好,人間良可辭。22、步步尋往跡,有處特依依。23、望云慚高鳥,臨木愧游魚。24、結(jié)廬在人境,而無車馬喧;問君何能爾?心遠(yuǎn)地自偏。25、人生歸有道,衣食固其端。植物的抗性生理植物的抗性生理21、靜念園林好,人間良可辭。22、步步尋往跡,有處特依依。23、望云慚高鳥,臨木愧游魚。24、結(jié)廬在人境,而無車馬喧;問君何能爾?心遠(yuǎn)地自偏。25、人生歸有道,衣食固其端。第十二章植物的逆境生理有關(guān)逆境的概念:逆境:對(duì)植物生長(zhǎng)與生存不利的環(huán)境因子。逆境來源:嚴(yán)峻氣候;地理位置及海拔高度;生物因素;人類的經(jīng)濟(jì)活動(dòng);脅迫:不良環(huán)境因子使植物內(nèi)部產(chǎn)生有害變化的過程。脅變:植物受到脅迫后而產(chǎn)生的代謝及形態(tài)變化。彈性脅變——程度輕,能復(fù)原。塑性脅變——程度重,不能復(fù)原。幾乎所有鋼琴家都認(rèn)同基本練習(xí)的重要性,可以說,音階、琶音的學(xué)習(xí)是學(xué)生在學(xué)琴過程中非常重要的學(xué)習(xí)內(nèi)容。要想把鋼琴?gòu)椇?,就需要將音階、琶音做為學(xué)習(xí)的重點(diǎn),而要想把音階、琶音彈好,不下功夫,不講究一定的練習(xí)方法是做不到的。一、彈奏琶音與音階時(shí)存在的主要問題1.彈奏不均勻這是音階、琶音練習(xí)中普遍存在的一個(gè)問題。原因有兩個(gè):一是五個(gè)手指力度不同,二是下鍵速度有不同。不少人在彈音階、琶音時(shí),這兩方面的不均勻可能都會(huì)兼而有之,究其一個(gè)重要的原因可能就是手指的獨(dú)立性較差。2.大指的彈奏問題音階、琶音都必須通過大指的轉(zhuǎn)指動(dòng)作來獲得連貫的演奏。如果大指動(dòng)作不科學(xué),就會(huì)嚴(yán)重影響音的連貫性。在實(shí)際教學(xué)中,有許多學(xué)生經(jīng)常把大指平著壓鍵,不講究大指的觸鍵位置,從而導(dǎo)致聲音發(fā)扁、渾濁。此外,大指水平的轉(zhuǎn)彎需要掌關(guān)節(jié)的活動(dòng)。波蘭著名鋼琴教育家列謝蒂茨基(1830至1915)有這樣的見解:他要求彈音階、琶音時(shí),大指剛一離鍵,立刻彎到手掌下面,作下一次彈奏的準(zhǔn)備。用這樣的方法彈奏會(huì)使彈奏變得相對(duì)輕松、容易一些。此外,彈琶音時(shí)手需要跟隨每個(gè)手指的彈奏作一些平面上的移動(dòng),而彈音階時(shí)則還要注意防止彈奏大指時(shí)手腕向下壓、沉。3.小指偏弱在彈奏中,還有許多學(xué)生常常忽略小指的主動(dòng)性,而是依靠手掌的來回?cái)[動(dòng)來幫助小指的彈奏,這樣就會(huì)造成聲音的不均勻,并不能獲得良好的音色,所以,在教學(xué)與彈奏時(shí),還是要強(qiáng)調(diào)小指的獨(dú)立性。4.手指離鍵過慢還有許多學(xué)生在彈奏時(shí)僅將注意力放在手指的觸鍵方面,而忽視了手指觸鍵后的快速離鍵,這種做法會(huì)直接影響聲音的清晰性。相反,如果能做到手指觸鍵后果斷地離開琴鍵,就能使彈出的聲音清楚一些。二、如何練好音階與琶音1.加強(qiáng)持久性練習(xí)練習(xí)音階、琶音時(shí),最好每次彈奏都能練習(xí)得持久一些,使手指能夠得到充分的連續(xù)性訓(xùn)練。在鋼琴技巧訓(xùn)練中,持久性練習(xí)是提高音階與琶音演奏質(zhì)量的有效方法。車爾尼在他的作品365的序言中寫到:“要根據(jù)所指定的次數(shù)去不間斷地反復(fù)彈奏每一段練習(xí),經(jīng)驗(yàn)有說服力地表明,學(xué)生能在很少的幾個(gè)月里達(dá)到純熟的程度,而如果他用通常的方法,要得到成就需消耗很大的辛勤和通過多種要求,并且要好幾年。”車爾尼的觀點(diǎn)雖然顯得有些夸張,但是卻很有道理,而且這對(duì)彈奏音階、琶音的練習(xí)來說也同樣有用。2.加強(qiáng)雙手八度音階的練習(xí)注重雙手八度音階的練習(xí)對(duì)加強(qiáng)整個(gè)手的力量很有效果。在經(jīng)過不斷的練習(xí)之后,小指掌邊的肌肉會(huì)變得堅(jiān)實(shí)有力,從而使整個(gè)手指能夠更好地支撐手臂的力量,彈出更好的聲音。3.注重指法的訓(xùn)練俄羅斯鋼琴家列文觀點(diǎn)是彈奏音階必須熟練到“憑乎直覺就能用正確的指法彈出各調(diào)音階的任何部分”。他的方法是:首先從音階各音起彈出一列音,先從主音彈出音階,再?gòu)囊綦A第二音起用第二指開始彈出音階,接著從第三音開始,最后從第四音起用大拇指開始;繼續(xù)從該音階的第五音、第六音和第七音開始來彈出音階,之后以相同方法用左右手同時(shí)彈奏該音階,再依相同方法彈奏出所有音階,長(zhǎng)此以往就會(huì)做到隨心所欲彈奏各個(gè)調(diào)音階。音階練習(xí)最大實(shí)用價(jià)值是訓(xùn)練手指在鍵盤上能夠不知不覺地用最好的指法彈奏任何調(diào)的音階,這種練習(xí)能使學(xué)生在后期學(xué)習(xí)上節(jié)省大量時(shí)間。這種音階練習(xí)法還可以大大加強(qiáng)學(xué)習(xí)者的視奏能力;因?yàn)椴患偎妓魇志蜁?huì)本能地選用最合理的指法去彈奏。因此練習(xí)音階多么多都會(huì)嫌不夠,任何時(shí)候都不會(huì)太多。4.選擇恰當(dāng)?shù)木毩?xí)速度練習(xí)音階、琶音所用的速度開始時(shí)最好多采用中速稍慢的速度,然后逐漸加快直至較快、很快的速度。但在一般情況下,練習(xí)的過分慢實(shí)際上沒有太大的意義,因?yàn)榫毩?xí)音階、琶音還是為了最終要達(dá)到學(xué)會(huì)快彈的目的。而彈得過快,也很難注意到彈奏中的各種要求,從而達(dá)不到練習(xí)的目的。所以,在練習(xí)時(shí)還是要根據(jù)自己的實(shí)際情況來采取有針對(duì)性的速度來達(dá)到自己的練習(xí)目的。但在初學(xué)階段,建議還是應(yīng)以慢速的練習(xí)為主。綜上所述,音階、琶音的訓(xùn)練是鋼琴教學(xué)的重要內(nèi)容,是提高學(xué)生演奏能力與演奏水平的重要手段,作為教師,應(yīng)把這些練習(xí)合理地安排在平時(shí)教學(xué)中,堅(jiān)持常抓不懈才能從量變達(dá)到質(zhì)變,使學(xué)生的演奏技巧得到提高。教學(xué)情境是學(xué)生掌握知識(shí)、形成能力、發(fā)展心理品質(zhì)的重要載體,是溝通現(xiàn)實(shí)生活與數(shù)學(xué)知識(shí)之間的橋梁。不同的內(nèi)容需要?jiǎng)?chuàng)設(shè)不同的教學(xué)情境,同一個(gè)內(nèi)容也可以創(chuàng)設(shè)不同的教學(xué)情境。但是不論創(chuàng)設(shè)怎樣的教學(xué)情境,都要把握一條原則,那就是為學(xué)生的學(xué)習(xí)服務(wù)。下面,筆者就數(shù)學(xué)教學(xué)情境的創(chuàng)設(shè),談?wù)勛约旱目捶?。一、?chuàng)設(shè)的情境要有趣味性興趣是最好的老師,只有對(duì)所學(xué)內(nèi)容產(chǎn)生了濃厚的興趣,學(xué)生才能積極主動(dòng)地進(jìn)行學(xué)習(xí)。因此,創(chuàng)設(shè)情境時(shí),除了緊扣教學(xué)內(nèi)容,還要注意情境的趣味性。例如,在教學(xué)“圓的面積”時(shí),筆者設(shè)計(jì)了這樣的教學(xué)情境:一只小羊被它的主人用一根長(zhǎng)5米的繩子栓在草地上,問小羊能夠活動(dòng)的范圍有多大?小羊能夠活動(dòng)的最大面積是一個(gè)什么圖形?如何求這個(gè)圖形的面積呢?此時(shí)學(xué)生對(duì)筆者提出的問題產(chǎn)生了濃厚的興趣,強(qiáng)烈的認(rèn)知沖突激發(fā)了他們學(xué)習(xí)的欲望。接下來,他們積極動(dòng)手實(shí)踐、合作交流,推導(dǎo)出了圓的面積計(jì)算公式。二、創(chuàng)設(shè)的情境要有生活性數(shù)學(xué)源于生活,用于生活。數(shù)學(xué)教學(xué)如果脫離了生活,必將成為無源之水,無本之木。因此,創(chuàng)設(shè)教學(xué)情境時(shí)必須與小學(xué)生的現(xiàn)實(shí)生活聯(lián)系起來。比如,在教學(xué)五年級(jí)“排列的規(guī)律”時(shí),筆者列舉了班級(jí)座位的排列、課間操時(shí)各個(gè)班級(jí)位置的排列等實(shí)例。這樣貼近學(xué)生生活的例子,不僅有利于學(xué)生理解生活情境中的數(shù)學(xué)問題,而且還有利于學(xué)生體驗(yàn)到數(shù)學(xué)的價(jià)值所在,感知數(shù)學(xué)在生活中無處不在。三、創(chuàng)設(shè)的情境要有操作性新課標(biāo)強(qiáng)調(diào),動(dòng)手操作、自主探索、合作交流是學(xué)生學(xué)習(xí)數(shù)學(xué)的重要方式。陶行知先生也指出,兒童的智慧產(chǎn)生于他的手指尖。這些都說明動(dòng)手操作的重要性。教學(xué)情境是貫穿教學(xué)過程的一條線,因此它必須具有操作性。如,在教學(xué)五年級(jí)數(shù)學(xué)“可能性”時(shí),筆者就讓學(xué)生自己準(zhǔn)備一個(gè)骰子和一枚硬幣,然后自己擲骰子、拋硬幣,看看可以得到幾種不同的情況。在操作中,筆者讓學(xué)生動(dòng)手、動(dòng)口、動(dòng)眼、動(dòng)腦,并且引導(dǎo)他們觀察記錄,進(jìn)而發(fā)現(xiàn)規(guī)律。四、創(chuàng)設(shè)的情境內(nèi)容要有問題性問題是思考的動(dòng)力和來源,沒有問題就無從談起思考。因此,在數(shù)學(xué)課堂教學(xué)中,教師要精心設(shè)計(jì)問題情境,讓學(xué)生科學(xué)地思考問題,尋找解決問題的最佳途徑。通過問題情境的創(chuàng)設(shè),給學(xué)生一個(gè)自主探索的空間和表現(xiàn)自我的機(jī)會(huì),讓學(xué)生多角度、多層次地去思考。這樣教學(xué),既培養(yǎng)了學(xué)生的求異思維能力,又讓學(xué)生感受到數(shù)學(xué)學(xué)習(xí)的樂趣。如,在教學(xué)“圓柱的體積”時(shí),筆者安排學(xué)生動(dòng)手切蘿卜,讓學(xué)生動(dòng)手動(dòng)腦解決“怎樣使圓柱體轉(zhuǎn)化成了長(zhǎng)方體”這個(gè)問題,從而理解和掌握了圓柱體的體積公式。這種利用實(shí)物演示創(chuàng)設(shè)教學(xué)情境,引導(dǎo)學(xué)生“學(xué)在生活中”、“在生活中學(xué)”的方式,充分調(diào)動(dòng)起了學(xué)生的學(xué)習(xí)主動(dòng)性,使學(xué)生的聰明才智得到了充分發(fā)揮。五、創(chuàng)設(shè)的情境要有多變性“多變”就是在教學(xué)中對(duì)典型的問題進(jìn)行有目的、多角度、多層次地演變,使學(xué)生逐步理解和掌握此類數(shù)學(xué)問題的一般規(guī)律和本質(zhì)屬性,也使學(xué)生對(duì)學(xué)習(xí)始終感到“新”、“奇”,由此培養(yǎng)學(xué)生思維的靈活性。例如,學(xué)習(xí)“百分?jǐn)?shù)應(yīng)用題”后,出示下列變式練習(xí):根據(jù)所給條件,列出算式:圖書角有文藝書48本,(),科技書有多少本?條件:1.文藝書比科技書多20%。2.科技書比文藝書多20%。3.文藝書比科技書少20%。4.科技書比文藝書少20%。5.科技書是文藝書的20%。6.文藝書是科技書的20%。這樣的變換使學(xué)生再度對(duì)問題進(jìn)行深入探索,而且在這種“多變”中,將會(huì)培養(yǎng)學(xué)生的發(fā)散思維,為學(xué)生思維潛力的發(fā)揮起到積極的促進(jìn)作用。植物的抗性生理21、靜念園林好,人間良可辭。植物的抗性生理植112第十二章植物的逆境生理第十二章植物的逆境生理113植物的抗性生理課件114植物的抗性生理課件115植物的抗性生理課件116植物的抗性生理課件117(2)耐逆性:植物在逆境的刺激下,通過調(diào)整本身的代謝反應(yīng)阻止、降低或修復(fù)由逆境造成的損傷,以保持正常的生理活動(dòng)。評(píng)價(jià):避逆性比耐逆性更進(jìn)化;但耐逆性的研究更有實(shí)際意義.抗性鍛煉:
植物對(duì)逆境逐漸產(chǎn)生適應(yīng)性的過程。(2)耐逆性:植物在逆境的刺激下,通過調(diào)整本身的代謝反應(yīng)阻止118第一節(jié)植物抗性的生理生化基礎(chǔ)一、逆境脅迫下植物的一般生理變化逆境使植物的水分代謝失調(diào)各種逆境均可造成水分脅迫。如干旱、鹽漬、高溫、低溫、輻射等。第一節(jié)植物抗性的生理生化基礎(chǔ)一、逆境脅迫下植物的一般生理119逆境下的水分脅迫逆境下的水分脅迫1202.光合作用下降氣孔效應(yīng):干旱使氣孔關(guān)閉,粉塵使氣孔堵塞;非氣孔效應(yīng):葉綠體(豌豆,向日葵)離體試驗(yàn)表明,當(dāng)水勢(shì)降至-8~-12巴時(shí),光合放氧顯著減弱,降至-15.3巴時(shí),豌豆放氧降至1/4;降至-26巴時(shí),向日葵放氧降至1/2.其他:水澇,凍害,污染均從一定角度使光合下降.2.光合作用下降氣孔效應(yīng):干旱使氣孔關(guān)閉,粉塵使氣孔堵塞;1213.逆境使呼吸失常凍害、熱害、鹽害、水淹降低呼吸酶的活性,使呼吸下降;冷害、旱害使呼吸先升后降;逆境下改變呼吸途徑,使PPP途徑加強(qiáng)。呼吸失常的后果:3.逆境使呼吸失常凍害、熱害、鹽害、水淹降低呼吸酶的活性,使1224.逆境破壞物質(zhì)代謝的協(xié)調(diào)性⑴水解酶活性增加,合成酶活性降低,使分解大于合成,核酸、蛋白質(zhì)、淀粉含量下降,造成養(yǎng)分虧缺。⑵使氧化酶活性大于過氧化物酶活性,造成過氧化物(H2O2)的積累,造成傷害。4.逆境破壞物質(zhì)代謝的協(xié)調(diào)性⑴水解酶活性增加,合成酶活性降低1235.逆境使細(xì)胞膜系統(tǒng)失去穩(wěn)定性⑴組織脫水使脂質(zhì)雙層變?yōu)樾菭钆帕?⑵膜蛋白彼此靠近,在分子內(nèi)或分子間形成-S-S-,使蛋白變性失活,也使膜上出現(xiàn)孔洞;⑶低溫使膜脂相變,液晶-固態(tài),膜容易出現(xiàn)裂縫;相變也可導(dǎo)致膜酶與膜脂的分離或結(jié)合力下降,甚至使寡聚酶的亞基分離,影響膜的功能。后果:細(xì)胞失去控制物質(zhì)出入的能力,膜透性增加,電解質(zhì)外滲.嚴(yán)重時(shí)導(dǎo)致死亡。5.逆境使細(xì)胞膜系統(tǒng)失去穩(wěn)定性⑴組織脫水使脂質(zhì)雙層變?yōu)樾菭?24植物的抗性生理課件125碳鏈長(zhǎng)度及不飽和鍵數(shù)目對(duì)固化溫度的影響碳鏈長(zhǎng)度及不飽和鍵數(shù)目對(duì)固化溫度的影響126植物的抗性生理課件127膜脂分子的排列
膜脂分子的排列1286.逆境與蛋白質(zhì)代謝⑴含量下降:合成減弱而分解加強(qiáng);⑵引起高級(jí)結(jié)構(gòu)的改變,使之失活;⑶合成逆境蛋白:逆境誘導(dǎo)植物合成的一類新的蛋白質(zhì),以提高植物的抗逆能力。熱擊蛋白(HSP)厭氧蛋白(ANP)鹽脅迫蛋白(SSP)活性氧脅迫蛋白(OSP)紫外線誘導(dǎo)蛋白(UVP)病原相關(guān)蛋白(PRP)7.逆境使自由基的產(chǎn)生與清除失衡,使衰老提前.6.逆境與蛋白質(zhì)代謝⑴含量下降:合成減弱而分解加強(qiáng);129二.逆境脅迫下植物的滲透調(diào)節(jié)現(xiàn)象1.滲透調(diào)節(jié)的概念:指植物細(xì)胞在脫水情況下,增加溶質(zhì),降低滲透勢(shì)的現(xiàn)象。作用:降低水勢(shì),保持吸水能力,以維持細(xì)胞彭壓。膨壓的作用:細(xì)胞生長(zhǎng),膜電性,物質(zhì)吸收、運(yùn)輸,氣孔張開,光合作用。二.逆境脅迫下植物的滲透調(diào)節(jié)現(xiàn)象1.滲透調(diào)節(jié)的概念:指植物1302.滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)(259)
(1)種類無機(jī)物:K+、Cl-等。有機(jī)物:脯氨酸、甜菜堿、可溶性糖等。(2)特點(diǎn)①分子量小,水溶性強(qiáng)。②生理pH下不帶靜電荷,不易滲漏。③能維持酶構(gòu)象的穩(wěn)定。④對(duì)細(xì)胞器無不良影響。⑤合成迅速,并在一定區(qū)域積累。2.滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)(259)
(1)種類131(3).植物細(xì)胞內(nèi)重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)①脯氨酸特點(diǎn):逆境下迅速增加幾十-上百倍,多積累在細(xì)胞質(zhì);pH中性(等電點(diǎn)為6.3),積累不會(huì)使細(xì)胞酸堿失調(diào)、酶活受抑;毒性低;溶解度高。作用:降低滲透勢(shì),增強(qiáng)原生質(zhì)的保水能力;消除NH3的毒害并貯存NH3;可作為呼吸基質(zhì)。(3).植物細(xì)胞內(nèi)重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)①脯氨酸132②甜菜堿(已發(fā)現(xiàn)12種)特點(diǎn):溶解度高,逆境下迅速合成,多積累在細(xì)胞質(zhì);生理pH下不帶電荷;無毒。甘氨酸甜菜堿:(CH3)3N+CH2COOH丙氨酸甜菜堿:(CH3)3N+CH2CH2COOH脯氨酸甜菜堿:膽堿:(CH3)3N+CH2CH2OH②甜菜堿(已發(fā)現(xiàn)12種)特點(diǎn):溶解度高,逆境下迅速合成,多積133脯氨酸和幾種甜菜堿的結(jié)構(gòu)脯氨酸和幾種甜菜堿的結(jié)構(gòu)134作用:消除NH3的毒害并貯存NH3;作為酶穩(wěn)定劑,穩(wěn)定高鹽下酶活性(消除Cl-對(duì)酶的抑制);作為甲基供體,參與氨基酸、堿基合成;參與磷脂合成(甜菜堿轉(zhuǎn)化為膽堿),利于逆境解除后的修復(fù)。甜菜堿在逆境下的合成和分解都慢于脯氨酸.③可溶性糖:降低滲透勢(shì)。作用:消除NH3的毒害并貯存NH3;作為酶穩(wěn)定劑,穩(wěn)定高1353.滲透調(diào)節(jié)的人工誘變與基因工程高脯氨酸植株的培育:利用羥脯氨酸抑制大麥生長(zhǎng)能被脯氨酸解除的作用,將誘變后的胚培養(yǎng)在含羥脯氨酸的培養(yǎng)基上,長(zhǎng)出的正常苗為高脯氨酸苗(含量比親本高出幾倍),抗?jié)B透脅迫。通過遺傳工程達(dá)到育種目標(biāo):用鈴蘭氨酸篩選高Pro菌株-獲得目的基因-導(dǎo)入微生物-高等植物轉(zhuǎn)甜菜堿醛脫氫酶基因——提高抗旱、抗鹽堿能力。3.滲透調(diào)節(jié)的人工誘變與基因工程高脯氨酸植株的培育:136三、逆境脅迫下植物內(nèi)源激素的變化1、脫落酸與植物抗性(抗性激素)認(rèn)為逆境下,水勢(shì)或膨壓下降是ABA合成的啟動(dòng)信號(hào).ABA抗性機(jī)理(262):(1)逆境下可迅速合成。(2)維持細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定,防止逆境對(duì)細(xì)胞器和膜系統(tǒng)的傷害。(3)維持水分平衡:防止水分散失,促進(jìn)根系吸水.(4)改變體內(nèi)代謝,促進(jìn)某些溶質(zhì)積累,提高滲透調(diào)節(jié)能力。(5)抑制生長(zhǎng),促進(jìn)脫落和休眠。三、逆境脅迫下植物內(nèi)源激素的變化1、脫落酸與植物抗性(抗性激1372.乙烯與植物抗性逆境乙烯:由于逆境刺激而合成的乙烯。傷害乙烯:由于機(jī)械傷害而誘導(dǎo)合成的乙烯。(1)乙烯在機(jī)械刺激和向觸形態(tài)發(fā)生中起重要作用。(2)植物受到病蟲害時(shí),ETH可刺激傷口處酚類物質(zhì)形成,抑制病蟲侵染。(3)ETH促進(jìn)病葉脫落,保護(hù)正常器官。四.逆境脅迫下植物的自由基傷害逆境下植物產(chǎn)生自由基的強(qiáng)度大于消除自由基的能力,自由基積累而引起傷害。2.乙烯與植物抗性逆境乙烯:由于逆境刺激而合成的乙烯。138逆境下的自由基傷害逆境下的自由基傷害139第二節(jié)植物的抗寒性
寒害:低溫對(duì)植物造成的傷害。分為冷害.凍害.抗寒性:植物對(duì)低溫的適應(yīng)與抵抗能力。一.冷害與植物的抗冷性(一)冷害概念:冰點(diǎn)以上低溫對(duì)植物的傷害。(二)冷害發(fā)生的類型:延遲型冷害:營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期遇冷,生育期延遲。障礙型冷害:生殖生長(zhǎng)期遇低溫,影響授粉受精,不育或部分不育?;旌闲屠浜Γ和荒甓壤锿瑫r(shí)發(fā)生障礙型冷害和延遲型冷害。 第二節(jié)植物的抗寒性
寒害:低溫對(duì)植物造成的傷害。分為冷害.140(三)冷害癥狀與特點(diǎn)
特點(diǎn):不出現(xiàn)在最冷季節(jié);受害癥狀出現(xiàn)較晚。癥狀:生長(zhǎng)減慢,葉色變淺或出現(xiàn)紫紅色,木本植物有僵芽現(xiàn)象。(四)冷害發(fā)生機(jī)理1.膜透性改變:低溫→膜相變(液晶態(tài)→凝膠態(tài))與膜相變有關(guān)的因素:
(1)緩慢降溫→膜質(zhì)逐漸固化→膜結(jié)構(gòu)緊縮→透性下降→根系吸收能力下降。(2)突然降溫→脂膜緊縮不均勻→膜出現(xiàn)裂縫→透性增加→細(xì)胞內(nèi)溶物外滲→代謝失調(diào)。(三)冷害癥狀與特點(diǎn)
特點(diǎn):不出現(xiàn)在最冷季節(jié);受害癥狀出現(xiàn)較141冷害途徑冷害途徑142(3)膜脂中脂肪酸鏈越長(zhǎng),飽和度越高,相變溫度越高,越不抗低溫;不飽和脂肪酸越多,相變溫度越低,抗低溫能力越強(qiáng)。
2.
各種生理代謝失調(diào)對(duì)膜的傷害和對(duì)酶活性的影響均可導(dǎo)致代謝失調(diào)。
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