第一章

植物的水分生理第一章植物的水分生理第一節(jié)植物對(duì)水分的需要第二節(jié)植物細(xì)胞對(duì)水分的吸收※

第三節(jié)植物根系對(duì)水分的吸收※第四節(jié)蒸騰作用※

第五節(jié)植物體內(nèi)的水分運(yùn)輸?shù)诹?jié)合理灌溉的生理基礎(chǔ)沒(méi)有水就沒(méi)有生命“有收無(wú)收在于水”“水利是農(nóng)業(yè)的命脈”第一章植物的水分代謝（watermetabolism)

水分代謝（concept）

水分的吸收水分在植物體內(nèi)的運(yùn)輸水分的排出一、植物的含水量

(Watercontent)

植物種類不同，含水量不同同種植物不同生長(zhǎng)環(huán)境含水量不同同一植株不同器官和不同組織含水量不同二、植物體內(nèi)水分存在的狀態(tài)束縛水（boundwater）：靠近蛋白質(zhì)膠粒而被膠粒吸附不易自由移動(dòng)的水。

自由水（freewater）：距離蛋白質(zhì)膠粒遠(yuǎn)而容易自由移動(dòng)的水。蛋白質(zhì)自由水束縛水水的存在狀態(tài)與代謝強(qiáng)度：自由水：參與代謝（光合、呼吸、物質(zhì)運(yùn)輸），自由水含量越大，代謝越旺盛。束縛水：不參與代謝，可降低代謝強(qiáng)度，增強(qiáng)植物抵抗不良外界環(huán)境的能力。水與原生質(zhì)狀態(tài)：

溶膠態(tài)（sol）：

凝膠態(tài)（gel）：1．水分是原生質(zhì)的主要成分2．水分是代謝過(guò)程的反應(yīng)物質(zhì)：3．水分是物質(zhì)吸收和運(yùn)輸?shù)娜軇?．水分能保持植物的固有姿態(tài)：三、水分在生命活動(dòng)中的作用

第二節(jié)植物細(xì)胞對(duì)水分的吸收

(Asorptionofwaterbyplantcells)

植物細(xì)胞吸水?dāng)U散集流滲透作用一、擴(kuò)散（Diffusion）

擴(kuò)散是一種自發(fā)過(guò)程，是由于分子的隨機(jī)熱運(yùn)動(dòng)所造成的物質(zhì)從濃度高的區(qū)域向濃度低的區(qū)域移動(dòng)，擴(kuò)散是物質(zhì)順著濃度梯度進(jìn)行的。擴(kuò)散適合于水分短距離的遷徙。

擴(kuò)散速度與物質(zhì)的濃度梯度成正比。水的蒸發(fā)、葉片的蒸騰作用都是水分子擴(kuò)散現(xiàn)象。二、集流（massflow）指液體中成群的原子或分子在壓力梯度下共同移動(dòng)，例如水在水管中的流動(dòng)，河水在河中的流動(dòng)等。植物體中也有水分集流.水孔蛋白（aquaporin）形成水通道：質(zhì)膜內(nèi)在蛋白液泡膜內(nèi)在蛋白水孔蛋白是一類具有選擇性、高效轉(zhuǎn)運(yùn)水分的跨膜通道蛋白,它只允許水分通過(guò)，不允許離子和代謝物通過(guò)，因?yàn)樗ǖ赖陌霃酱笥?.15nm（水分子半徑），但小于0.2nm（最小的溶質(zhì)分子半徑）。Nature414,872-878(2001)?MacmillanPublishersLtd.Structuralbasisofwater-specifictransportthroughtheAQP1waterchannel

HAIXINSUI*?,BONG-GYOONHAN*?,JOHNK.LEE*?,PETERWALIAN*&BINGK.JAP*?*LifeSciencesDivision,LawrenceBerkeleyNationalLaboratory,UniversityofCalifornia,Berkeley,California94720,USAAquaporinisatetramer水孔蛋白的活性是被磷酸化和水孔蛋白合成速度調(diào)節(jié)的。試驗(yàn)證明，依賴Ca2+的蛋白激酶可使特殊絲氨酸殘基磷酸化，水孔蛋白的水通道加寬，水集流通過(guò)量劇增。如果把該殘基的磷酸基團(tuán)除去，則水通道變窄，水集流通過(guò)量減少。水孔蛋白廣泛分布于植物各個(gè)組織，其功能以存在部位而定。例如，擬南芥和煙草的水孔蛋白優(yōu)先在維管束薄壁細(xì)胞中表達(dá)，可能參與水分長(zhǎng)距離的運(yùn)輸；擬南芥的水孔蛋白表達(dá)區(qū)于根尖的伸長(zhǎng)區(qū)和分生區(qū)，說(shuō)明它有利于細(xì)胞生長(zhǎng)和分化；水孔蛋白分布于雄蕊和花藥，表明它與生殖有關(guān)。（一）：自由能和水勢(shì)（freeenergyandwaterpotential）

1、系統(tǒng)總能自由能（freeenergy）束縛能（boundenergy）2、化學(xué)勢(shì)（chemicalpotential）：每摩爾物質(zhì)的自由能。3、水勢(shì)（waterpotential）：水的化學(xué)勢(shì)，指每偏摩爾體積水的自由能三、滲透作用（osmosis）

指水分依水勢(shì)梯度而移動(dòng)。滲透：指溶劑分子通過(guò)半透膜而移動(dòng)的現(xiàn)象。需要能量做功。偏摩爾體積（partialmolarvolume)：溫度、壓強(qiáng)及其組分不變的條件下，在體系中加入1mol水時(shí)，體系體積的變化。水勢(shì)（waterpotential）

：水溶液的化學(xué)勢(shì)（J/mol=Nm/mol）：同溫同壓同一系統(tǒng)中純水的化學(xué)勢(shì)：水的偏摩爾體積(m3/mol)：水勢(shì)，Nm/mol÷m3/mol=N/m2=Pa偏摩爾量就是解決“體系組成的變化對(duì)體系狀態(tài)影響問(wèn)題的”。水勢(shì)是推動(dòng)水分移動(dòng)的強(qiáng)度因素?？赏ㄋ椎乩斫鉃樗苿?dòng)的趨勢(shì)。

幾種常見(jiàn)化合物的水勢(shì)溶液Ψw/Mpa

純水0Hoagland營(yíng)養(yǎng)液-0.05

海水-2.501mol·L-1蔗糖-2.691mol·L-1KCl-4.50純水的化學(xué)勢(shì)規(guī)定為零，水中的溶質(zhì)會(huì)增加束縛能，降低水的自由能，所以溶液的化學(xué)勢(shì)均小于零，為負(fù)值。（二）滲透作用(Osmosis)水分從水勢(shì)高的系統(tǒng)通過(guò)半透膜向水勢(shì)低的系統(tǒng)移動(dòng)的現(xiàn)象

（三）：植物細(xì)胞是一個(gè)滲透系統(tǒng)

質(zhì)膜液泡膜細(xì)胞質(zhì)半透膜（2）滲透系統(tǒng)（1）植物細(xì)胞結(jié)構(gòu)質(zhì)壁分離及質(zhì)壁分離復(fù)原

（plasmolysis）（deplasmolysis）質(zhì)壁分離：植物細(xì)胞液泡失水，使原生質(zhì)體和細(xì)胞壁分離的現(xiàn)象。質(zhì)壁分離復(fù)原是其逆過(guò)程。質(zhì)壁分離解決的問(wèn)題說(shuō)明原生質(zhì)層是半透膜判斷細(xì)胞死活，活細(xì)胞才有質(zhì)壁分離測(cè)定細(xì)胞滲透勢(shì)利用質(zhì)壁分離復(fù)原速度確定物質(zhì)進(jìn)入細(xì)胞的速度（四）：細(xì)胞的水勢(shì)（Cellwaterpotential）——細(xì)胞的水勢(shì)（waterpotential）——滲透勢(shì)（osmoticpotential）——壓力勢(shì)（pressurepotential）——重力組分（gravitycomponent）滲透勢(shì)（osmoticpotential）溶質(zhì)勢(shì)（solutepotential）

由于溶質(zhì)顆粒的存在而使水的自由能降低導(dǎo)致水勢(shì)降低的部分，其大小決定于溶液中溶質(zhì)顆粒數(shù)目。非電解質(zhì)稀溶液的滲透勢(shì)計(jì)算

ψπ=－CRT（氣體壓力計(jì)算公式），（C：濃度，R：氣體半數(shù)，T：溫度）電解質(zhì)濃溶液滲透勢(shì)計(jì)算公式ψπ=-iCRT

（i為等滲系數(shù)，依鹽的種類和溫度不同而變化）說(shuō)明：（1）電解質(zhì)電離之后，按生成離子的濃度算。（2）多種溶質(zhì)共存時(shí)，滲透勢(shì)可以累加。壓力勢(shì)（pressurepotential）壓力勢(shì)：由于細(xì)胞壁壓力的存在而增加的水勢(shì)。細(xì)胞壁對(duì)抗細(xì)胞質(zhì)向外膨脹而產(chǎn)生向內(nèi)擠壓原生質(zhì)體的壓力，即為壓力勢(shì)，壓力勢(shì)使胞內(nèi)水勢(shì)升高，是正值。質(zhì)壁分離初始階段：ψp=0，劇烈蒸騰時(shí)：ψp<0，重力勢(shì)（gravitypotential）●是水分因重力下移與相反力量相等時(shí)的力量。重力組分依賴參比狀態(tài)下水的高度、水的密度和重力加速度而定。

●當(dāng)水高1m時(shí)，重力組分是0.01MPa

?！锟紤]到水分在細(xì)胞水平移動(dòng)，與滲透勢(shì)和壓力勢(shì)相比，重力組分通常省略不計(jì)。因此，上述公式可簡(jiǎn)化為：注：本公式適用于有液泡的細(xì)胞或細(xì)胞群。襯質(zhì)勢(shì)（matricpotential）

●細(xì)胞膠體物質(zhì)親水性和毛細(xì)管對(duì)自由水束縛而引起水勢(shì)降低的值?！镂葱纬梢号菁?xì)胞：可低達(dá)-100MPa，已形成液泡細(xì)胞：只有-0.01MPa，

★絕大多數(shù)植物細(xì)胞均有液泡，因此原水勢(shì)計(jì)算公式可寫成ψw=ψπ+ψpFigure1-2-2

低滲w=s+p+g

solutepotential/osmoticpotentialpressurepotential/turgorpressuregravitypotentials=-RTCspg=wghFiveexamplesillustratingtheconceptofwaterpotentialanditscomponents.(A)Purewater.(B)Asolutioncontaining0.1Msucrose.(C)Aflaccidcell(inair)isdroppedinthe0.1Msucrosesolution.Becausethestartingwaterpotentialofthecellislessthanthewaterpotentialofthesolution,thecelltakesupwater.Afterequilibration,thewaterpotentialofthecellrisestoequalthewaterpotentialofthesolution,andtheresultisacellwithapositiveturgorpressure.(D)Increasingtheconcentrationofsucroseinthesolutionmakesthecelllosewater.Theincreasedsucroseconcentrationlowersthesolutionwaterpotential,drawswateroutfromthecell,andtherebyreducesthecell’sturgorpressure.Inthiscasetheprotoplastisabletopullawayfromthecellwall(i.e,thecellplasmolyzes)becausesucrosemoleculesareabletopassthroughtherelativelylargeporesofthecellwalls.Incontrast,whenacelldesiccatesinair(e.g.,theflaccidcellinpanelC)plasmolysisdoesnotoccurbecausethewaterheldbycapillaryforcesinthecellwallspreventsairfrominfiltratingintoanyvoidbetweentheplasmamembraneandthecellwall.(E)Anotherwaytomakethecelllosewateristopressitslowlybetweentwoplates.Inthiscase,halfofthecellwaterisremoved,socellosmoticpotentialincreasesbyafactorof2.（五）細(xì)胞間的水分移動(dòng)在一排相互連接的薄壁細(xì)胞中，只要胞間存在著水勢(shì)梯度，水分就會(huì)由水勢(shì)高的細(xì)胞移向水勢(shì)低的細(xì)胞。Ψs=-1.5MPaΨp=0.7MPa,Ψw=-0.8MPaΨs=-1.2MPaΨp=0.6MPaΨw=-0.6MPa

甲細(xì)胞乙細(xì)胞

相鄰兩個(gè)細(xì)胞之間水分移動(dòng)的方向，取決于兩細(xì)胞間的水勢(shì)差，水分總是順著水勢(shì)梯度移動(dòng)。當(dāng)土壤含水量達(dá)到田間持水量時(shí)，土壤溶液水勢(shì)僅稍稍低于0，約為-0.01MPa。大氣的水勢(shì)通常低于-100MPa。通常土壤的水勢(shì)>植物根的水勢(shì)>莖木質(zhì)部水勢(shì)>葉片的水勢(shì)>大氣的水勢(shì)，使根系吸收的水分可以源源不斷地向地上部分輸送。土壤—植物—大氣連續(xù)體系中的水勢(shì)Theeffectsofwaterpotentialsonphysiologicalprocesses第三節(jié)

植物根系對(duì)水分的吸收

冬黑麥：生長(zhǎng)4個(gè)月后根總面積為枝葉總面積的30倍，每天長(zhǎng)出的新根為11萬(wàn)5千條，根毛1億1千9百萬(wàn)條，連接起來(lái)88公里。根的吸水主要在根尖進(jìn)行。在根尖中，根毛區(qū)的吸水能力最大（why?）一、根系吸水的途徑

1、質(zhì)外體途徑（apoplastpathway):水分通過(guò)細(xì)胞壁、細(xì)胞間隙等沒(méi)有原生質(zhì)的部分移動(dòng)。速度快

2、跨膜途徑（transmembrancepathway)：水分從一個(gè)細(xì)胞移動(dòng)到另一個(gè)細(xì)胞，兩次跨越質(zhì)膜，但不經(jīng)過(guò)細(xì)胞質(zhì)。

3、共質(zhì)體途徑(symplastpathway)：水分從一個(gè)細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)經(jīng)過(guò)胞間連絲移動(dòng)到另一個(gè)細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)。速度慢細(xì)胞途徑植物細(xì)胞間胞間連絲胞間連絲作為胞間通道，將相鄰的細(xì)胞互相貫通，行使水分、營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)、小的信號(hào)分子及大分子的直接胞間運(yùn)輸功能，是通透性可被調(diào)節(jié)的細(xì)胞器。柿子胚乳細(xì)胞功能二、根系吸水的動(dòng)力

（一）根壓rootpressure：

植物根系的生理活動(dòng)使液流從根部上升的壓力，是一個(gè)主動(dòng)吸水過(guò)程（由于水勢(shì)梯度引起水分進(jìn)入中柱后產(chǎn)生的壓力稱為根壓）。大約0.05-0.5Mpa。

根壓把根部的水分壓到地上部，土壤中的水分便不斷補(bǔ)充到根部，這就形成根系吸水過(guò)程。根壓存在的證據(jù)：

1.傷流（bleeding）：從受傷或折斷的植物組織溢出液體的現(xiàn)象。

傷流液（bleedingsap）的成分：水分、無(wú)機(jī)鹽、有機(jī)物、植物激素等。（傷流液的數(shù)量和成分可作為根系活力指標(biāo)）

傷流和根壓示意圖A.傷流液從莖部切口處流出；B.用壓力計(jì)測(cè)定根壓不少傷流液是重要的工業(yè)原料，如松脂、生漆、橡膠等。松脂一般采自松科植物特別是馬尾松莖干上，生漆是采自漆樹(shù)的一種樹(shù)脂，耐酸堿，絕緣性好，是一種很好的涂料。橡膠是高分子不飽和碳?xì)浠衔?，具有高彈變形的性能。工業(yè)用的橡膠主要采自大戟科的橡膠樹(shù)。膠乳的采割與收集2.吐水（guttation）：從未受傷葉片尖端或邊緣向外溢出液滴的現(xiàn)象。作物生長(zhǎng)健壯，根系活動(dòng)較強(qiáng)，吐水量也較多，吐水現(xiàn)象可以作為根系生理活動(dòng)的指標(biāo)，能用以判斷苗長(zhǎng)勢(shì)的強(qiáng)弱。吐水汁液的化學(xué)成分沒(méi)有傷流那樣復(fù)雜，因?yàn)橥滤墙?jīng)細(xì)胞滲出，許多有機(jī)物和鹽類已被細(xì)胞有選擇地截留了。3.產(chǎn)生根壓的機(jī)制

根系吸收土壤溶液中的溶質(zhì)，并轉(zhuǎn)運(yùn)到中柱和導(dǎo)管中，使中柱細(xì)胞和導(dǎo)管中的溶質(zhì)增加，溶質(zhì)勢(shì)下降。當(dāng)導(dǎo)管水勢(shì)低于土壤水勢(shì)時(shí)，土壤中的水分便可滲透進(jìn)入中柱和導(dǎo)管，內(nèi)皮層起著選擇透性膜的作用，隨著水柱上升，建立起正的靜水壓，即根壓。（二）蒸騰拉力transpirationalpull：

葉片蒸騰→葉肉細(xì)胞失水而使胞內(nèi)的水勢(shì)↓→從周圍細(xì)胞要水→從導(dǎo)管中要水→導(dǎo)管從根部要水→導(dǎo)致根的被動(dòng)吸水。通常正在蒸騰著的植株，尤其是高大的樹(shù)木，其吸水的主要方式是被動(dòng)吸水。只有春季葉片未展開(kāi)或樹(shù)木落葉以后以及蒸騰速率很低的夜晚，主動(dòng)吸水才成為主要的吸水方式。根壓一般為0.1－0.2MPa，至多能使水分上升20.4m而蒸騰拉力可高達(dá)十幾個(gè)Mpa，一般情況下是水分上升的主要?jiǎng)恿?。三、影響根系吸水的土壤條件：

1、土壤中可用水分

(1)土壤中水分存在三種物理狀態(tài)：

A.重力水：存在于大的土壤空隙中，很容易因重力的作用而滲透到土壤深層去的水。重力水因占據(jù)空氣空間而有害無(wú)利。

B.束縛水：被土壤顆粒所緊緊吸附的水合層中的水,植物不能利用。

C.毛細(xì)管水：存在于土壤顆粒間的毛細(xì)管中的水分。能為植物吸收利用。

(2)田間持水量（fieldcapacity):

當(dāng)土壤中的重力水全部排掉，而只剩下毛細(xì)管水和束縛水時(shí)，土壤含水量稱為田間持水量，通常用水分占土壤干重的百分比來(lái)表示。（3）土壤質(zhì)地：按構(gòu)成土壤的基本顆粒的大小，分為粘土，砂壤土，砂土等。

（4）按植物能否利用，土壤中的水可分為可利用水與不可利用水。

萎焉（wilting）：缺水時(shí)，植物細(xì)胞失水，膨壓下降，葉片、幼莖下垂。永久萎蔫系數(shù)（permanentwiltingcoefficient）：指當(dāng)植物發(fā)生萎蔫時(shí)，土壤中的含水量占土壤干重的百分比。植物所能利用的水，就是永久萎蔫系數(shù)以外的水。暫時(shí)萎蔫（temporarywilting

）：若降低蒸騰，萎蔫植株可恢復(fù)正常，這種萎蔫稱為暫時(shí)萎蔫。如在氣溫高濕度低的夏天中午，土壤中即使有可利用的水，也會(huì)因蒸騰強(qiáng)烈而供不應(yīng)求，使植株出現(xiàn)萎蔫。傍晚，氣溫下降，濕度上升，蒸騰速率下降，植株又可恢復(fù)原狀。永久萎蔫（permanentwilting

）：蒸騰降低以后仍不能使萎蔫植物恢復(fù)正常，這樣的萎蔫就稱永久萎蔫。永久萎蔫如果持續(xù)下去就會(huì)引起植株死亡2、土壤通氣狀況

中耕耘田排水曬田“澇澆園”（原因2）3、土壤溫度盛夏中午不宜用涼水澆花？（原因3）4、土壤溶液濃度“燒苗”現(xiàn)象第四節(jié)蒸騰作用（transpiration）一、蒸騰作用的生理意義和部位(Physiologicalsignificances)蒸騰作用（transpiration）是指水分以氣體狀態(tài)，通過(guò)植物體的表面（主要是葉子），從體內(nèi)散失到體外的現(xiàn)象。與一般的蒸發(fā)不同，蒸騰作用是一個(gè)生理過(guò)程，受到植物體結(jié)構(gòu)和氣孔行為的調(diào)節(jié)（二）植物的蒸騰部位：

(一)生理意義：

1.是植物對(duì)水分吸收和運(yùn)輸?shù)闹饕獎(jiǎng)恿Γ?/p>

2.是植物吸收礦質(zhì)鹽類和在體內(nèi)運(yùn)轉(zhuǎn)的動(dòng)力；

3.能降低葉片溫度（夏季，綠化地帶的氣溫比非綠化地帶的氣溫要低3-5℃）。

皮孔蒸騰(lenticulartranspiration)

葉片蒸騰角質(zhì)蒸騰(cuticulartranspiration)

氣孔蒸騰（stomataltranspiration）

全表面蒸騰（幼小時(shí)）二、氣孔蒸騰（stomataltranspiration）氣孔是植物表皮上一對(duì)特化的細(xì)胞─保衛(wèi)細(xì)胞和由其圍繞形成的開(kāi)口的總稱，是植物進(jìn)行體內(nèi)外氣體交換的門戶。蔓陀蘿葉氣孔小麥葉氣孔(一)氣孔運(yùn)動(dòng)：由保衛(wèi)細(xì)胞的膨壓控制。

雙子葉植物的腎形保衛(wèi)細(xì)胞的內(nèi)壁（靠氣孔一側(cè)）厚而外壁薄，微纖絲從氣孔呈扇形輻射排列。當(dāng)保衛(wèi)細(xì)胞吸水膨脹時(shí)，較薄的外壁易于伸長(zhǎng)，向外擴(kuò)展，但微纖絲難以伸長(zhǎng)，于是將力量作用于內(nèi)壁，把內(nèi)壁拉過(guò)來(lái)，于是氣孔張開(kāi)。

禾本科植物的啞鈴形保衛(wèi)細(xì)胞中間部分的胞壁厚，兩頭薄，微纖絲徑向排列。當(dāng)保衛(wèi)細(xì)胞吸水膨脹時(shí)，微纖絲限制兩端胞壁縱向伸長(zhǎng)，而改為橫向膨大，這樣就將兩個(gè)保衛(wèi)細(xì)胞的中部推開(kāi)，于是氣孔張開(kāi)。（二）氣孔運(yùn)動(dòng)（stomatalmovement

）的機(jī)制：

淀粉—糖轉(zhuǎn)化學(xué)說(shuō)

starch-sugarconversiontheory

無(wú)機(jī)離子吸收學(xué)說(shuō)

inorganicionuptaketheory

蘋果酸生成學(xué)說(shuō)

malateproductiontheory

光暗保衛(wèi)細(xì)胞光合作用↑光合↓，呼吸↑

CO2↓，細(xì)胞內(nèi)PH↑CO2↑，PH↓

淀粉磷酸化酶活性適于分解淀粉磷酸化酶活性適合于合成水解淀粉，胞內(nèi)葡萄糖濃度↑將葡萄糖合成為淀粉保衛(wèi)細(xì)胞水勢(shì)↓，吸水膨脹失水縮小氣孔開(kāi)放氣孔關(guān)閉

淀粉—糖變化學(xué)說(shuō)：(starch-sugarconversiontheory)無(wú)機(jī)離子吸收學(xué)說(shuō)：

(inorganicionuptaketheory)內(nèi)容：

保衛(wèi)細(xì)胞膜上具有光活化的H+-ATP酶，利用分解ATP產(chǎn)生的能量將H+排放到細(xì)胞壁，同時(shí)將K+從膜外帶入膜內(nèi)，與之伴隨著Cl-也同時(shí)進(jìn)入到胞內(nèi)，細(xì)胞內(nèi)K+，Cl-濃度升高，使保衛(wèi)細(xì)胞水勢(shì)↓，吸收水分→氣孔開(kāi)放。證據(jù)：（1）溶液中加入鉀離子可以明顯促進(jìn)氣孔開(kāi)放程度加大。（2）

H+-ATP酶的活化劑和抑制劑。蘋果酸生成學(xué)說(shuō)

(malateproductiontheory)

細(xì)胞質(zhì)中的淀粉通過(guò)糖酵解作用產(chǎn)生的磷酸烯醇式丙酮酸（PEP），在PEP羧化酶作用下，與HCO3-作用，形成草酰乙酸，進(jìn)一步還原為蘋果酸進(jìn)入液泡，降低液泡水勢(shì)，水分進(jìn)入保衛(wèi)細(xì)胞，使氣孔張開(kāi)。同時(shí)蘋果酸還能夠中和鉀離子進(jìn)入造成的電荷不平衡，促進(jìn)氣孔開(kāi)放。氣孔開(kāi)關(guān)的綜合機(jī)理（三）影響氣孔運(yùn)動(dòng)的因素：1.光：通常氣孔在光下張開(kāi),暗中關(guān)閉紅光：葉綠體-光合作用-產(chǎn)生可溶性糖和蘋果酸；藍(lán)光：活化質(zhì)膜H+-ATP酶2.二氧化碳低濃度促進(jìn)張開(kāi),高濃度下關(guān)閉3.溫度隨溫度的上升氣孔開(kāi)度增大，30℃左右開(kāi)度最大。4.水分水分脅迫條件下氣孔開(kāi)度減小，如蒸騰過(guò)于強(qiáng)烈，即使在光下，氣孔也會(huì)關(guān)閉.5.脫落酸促進(jìn)氣孔關(guān)閉：ABA會(huì)增加胞質(zhì)Ca2+濃度和胞質(zhì)溶膠pH，一方面抑制保衛(wèi)細(xì)胞質(zhì)膜上的內(nèi)向K+通道蛋白活性，促進(jìn)外向K+通道蛋白活性，促使細(xì)胞內(nèi)K+濃度減少；與此同時(shí)，ABA活化外向Cl-通道蛋白，Cl-外流，保衛(wèi)細(xì)胞內(nèi)Cl-濃度減少，保衛(wèi)細(xì)胞膨壓就下降，氣孔關(guān)閉。三、影響蒸騰作用的外、內(nèi)條件

擴(kuò)散力氣孔下腔蒸汽壓-葉外蒸汽壓蒸騰速率＝———————＝——————————————

擴(kuò)散途徑阻力氣孔阻力＋擴(kuò)散層阻力

水分通過(guò)氣孔擴(kuò)散的機(jī)理——小孔律：氣體通過(guò)多孔表面擴(kuò)散的速率，不與小孔的面積成正比，而與其周長(zhǎng)成正比，稱為小孔律。（一）外界條件(Externalfators)

光：最主要，增大蒸汽壓差，減少內(nèi)部阻力空氣相對(duì)濕度：濕度大，蒸汽壓差變小溫度：溫高加大蒸汽壓差風(fēng)：微風(fēng)減少擴(kuò)散層阻力，強(qiáng)風(fēng)引起氣孔關(guān)閉晝夜變化：（二）內(nèi)部因素(Internalfators)

氣孔和氣孔下腔都直接影響蒸騰速率葉片內(nèi)部面積大小也影響蒸騰速率氣孔頻度(stomatalfrequency)氣孔大小(三)適當(dāng)降低蒸騰的途徑１.減少蒸騰面積移栽植物時(shí)，去掉一些枝葉，減少蒸騰面積，降低蒸騰失水量，有利其成活。２.降低蒸騰速率避開(kāi)促進(jìn)蒸騰的外界條件,降低植株的蒸騰速率。如傍晚或陰天移栽植物；栽后搭棚遮蔭,設(shè)施栽培；田邊種植防風(fēng)林；地膜覆蓋、秸稈覆蓋（增溫保濕、減少土壤蒸發(fā)）。３.使用抗蒸騰劑能降低植物蒸騰速率而對(duì)光合作用和生長(zhǎng)影響不太大的物質(zhì)。(1)代謝型抗蒸騰劑影響保衛(wèi)細(xì)胞膨脹，減小氣孔開(kāi)度，如脫落酸、CO2、

阿斯匹林、阿特拉津、敵草隆、

(2)薄膜型抗蒸騰劑能在葉面形成薄層，阻礙水分散失，如硅酮、膠乳、聚乙烯蠟、丁二烯丙烯酸等。

(3)反射型抗蒸騰劑增加葉面對(duì)光的反射，降低葉溫，減少蒸騰量，如高嶺土。四、蒸騰作用的指標(biāo)指標(biāo)定義公式一般植物為蒸騰速率(蒸騰強(qiáng)度)(transpirationrate)

植物在單位時(shí)間內(nèi)、單位葉面積上通過(guò)蒸騰作用散失的水量=蒸騰失水量/單位葉面積*時(shí)間白天為15～50、夜晚1～20g·m-2·h-1蒸騰效率(transpirationratio)

植物每蒸騰1kg水時(shí)所形成的干物質(zhì)的g數(shù)。=形成干物質(zhì)g/蒸騰失水kg1～8g·kg-1蒸騰系數(shù)(transpirationcoefficient

)(需水量waterrequirement

)植物每制造1g干物質(zhì)所消耗水分的g數(shù)=蒸騰失水g/形成干物質(zhì)g125～1000草本>木本植物C3植物>C4植物第五節(jié)

植物體內(nèi)水分的運(yùn)輸

一、水分運(yùn)輸?shù)耐緩剑?/p>

1、過(guò)程

水→根毛→根皮層→根中柱→根導(dǎo)管→莖導(dǎo)管→葉柄導(dǎo)管→葉脈→葉肉細(xì)胞→葉肉細(xì)胞間隙→氣孔下腔→氣孔→空氣

2、水在根部的運(yùn)輸途徑

3、水分在莖、葉內(nèi)的運(yùn)輸途徑

A.經(jīng)過(guò)死細(xì)胞：距離長(zhǎng)、阻力小，適于長(zhǎng)距離送水。裸子植物：經(jīng)過(guò)管胞；被子植物：經(jīng)過(guò)導(dǎo)管和管胞，

B.經(jīng)過(guò)活細(xì)胞：距離短，阻力大，不適于長(zhǎng)距離運(yùn)輸。二、水分運(yùn)輸?shù)乃俣?speed)

共質(zhì)體運(yùn)輸只有幾毫米，水分通過(guò)時(shí)阻力大，運(yùn)輸速度慢，一般只有10-3cm·h-1導(dǎo)管是中空長(zhǎng)形死細(xì)胞，阻力小，水分運(yùn)輸速度一般3～45m·h-1管胞中由于管胞分子相連的細(xì)胞壁未打通，水分要經(jīng)過(guò)紋孔才能移動(dòng),阻力較大,運(yùn)輸速度不到0.6m·h-1水分運(yùn)輸?shù)乃俾拾滋齑笥谕砩?，直射光下大于散射光下。三、水分沿?dǎo)管或管胞上升的動(dòng)力

根壓支持水柱高度10-20米

蒸騰拉力

是高大植物吸水的主要?jiǎng)恿?/p>

澳大利亞桉樹(shù)最高達(dá)132.6m，胸徑6m；美國(guó)海岸紅木高達(dá)113.1米

保持導(dǎo)管中的水柱的連續(xù)性通常用狄克遜(H.H.Dixon)的內(nèi)聚力學(xué)說(shuō)(cohesiontheory)來(lái)解釋：水分子的內(nèi)聚力大于張力，從而能保證水分在植物體內(nèi)的向上運(yùn)輸。切花在水中剪切？管胞導(dǎo)管氣穴化的管胞具緣紋孔梯形穿孔板

Asealedsyringecanbeusedtocreatepositiveandnegativepressuresinafluidlikewater.Pushingontheplungercompressesthefluid,andapositivepressurebuildsup.Ifasmallairbubbleistrappedwithinthesyringe,itshrinksasthepressureincreases.Pullingontheplungercausesthefluidtodevelopatension,ornegativepressure.Anyairbubblesinthesyringewillexpandasthepressureisreduced.內(nèi)聚力－張力學(xué)說(shuō)示意圖土壤—植物—空氣間的水勢(shì)梯度，決定了水分流動(dòng)方向北美紅杉高可達(dá)110m第六節(jié)合理灌溉的生理基礎(chǔ)

合理灌溉的基本原則是用最少量的水取得最大的效果。我國(guó)是水資源非常短缺的國(guó)家，是世界上13個(gè)貧水國(guó)之一，人均水資源量?jī)H是世界平均數(shù)的26%，而灌溉用水量偏多又是存在多年的一個(gè)突出問(wèn)題。因此節(jié)約用水，合理灌溉，發(fā)展節(jié)水農(nóng)業(yè)，是一個(gè)帶有戰(zhàn)略性的問(wèn)題。節(jié)水農(nóng)業(yè)（economizewateragriculture）是指充分利用水資源，采取水利和農(nóng)業(yè)措施，提高水的利用率和生產(chǎn)效率，并創(chuàng)造出有利于農(nóng)業(yè)持續(xù)發(fā)展的生態(tài)環(huán)境的農(nóng)業(yè)。)要做到這些，深入了解作物需水規(guī)律，掌握合理灌溉的時(shí)期、指標(biāo)和方法，實(shí)行科學(xué)供水，推廣農(nóng)業(yè)節(jié)水新技術(shù)是非常重要的。一、作物的需水規(guī)律(一)不同作物對(duì)水分的需要量不同(二)同一作物不同生育期對(duì)水分的需要量不同

早稻苗期由于蒸騰面積較小，水分消耗量不大；分蘗期蒸騰面積擴(kuò)大，氣溫逐漸升高，水分消耗量增大；孕穗開(kāi)花期蒸騰量達(dá)最大值，耗水量也最多；成熟期葉片逐漸衰老、脫落，水分消耗量又逐漸減少。小麥一生中對(duì)水分的需要大致可分為四個(gè)時(shí)期：①種子萌發(fā)到分蘗前期，消耗水不多；②分蘗末期到抽穗期，消耗水最多；③抽穗到乳熟末期，消耗水較多，缺水會(huì)嚴(yán)重減產(chǎn)；④乳熟末期到完熟期，消耗水較少。如此時(shí)供水過(guò)多，反而會(huì)使小麥貪青遲熟，籽粒含水量增高，影響品質(zhì)。一般規(guī)律：少－－－多－－－少

(三)作物的水分臨界期

-植物在生命周期中，對(duì)水分缺乏最敏感、最易受害的時(shí)期。大多處于花粉母細(xì)胞四分體形成期，這個(gè)時(shí)期一旦缺水，就使性器官發(fā)育不正常。如小麥一生中有兩個(gè)水分臨界期：第一是孕穗期，如缺水，小穗發(fā)育不良，特別是雄性生殖器官發(fā)育受阻或畸形發(fā)展。第二是從開(kāi)始灌漿到乳熟末期，如缺水，影響旗葉的光合速率和壽命，減少有機(jī)物的制造和運(yùn)輸，影響灌漿，空癟粒增多，產(chǎn)量下降。其他作物的水分臨界期：玉米在開(kāi)花至乳熟期，高粱、黍在抽花序到灌漿期，豆類、蕎麥、花生、油菜在開(kāi)花期，向日葵在花盤形成至灌漿期，馬鈴薯在塊莖形成期，棉花在開(kāi)花結(jié)鈴期，果樹(shù)在開(kāi)花期和果實(shí)形成期。由于水分臨界期缺水對(duì)產(chǎn)量影響很大，因此，應(yīng)確保農(nóng)作物水分臨界期的水分供應(yīng)。調(diào)虧灌溉（regulateddeficitirrigation,RDI）-一種新型節(jié)水技術(shù)，在作物營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)旺期適度虧水，在作物需水臨界期充分供水，促控結(jié)合提高水的利用效率，增加作物產(chǎn)量。二、合理灌溉指標(biāo)及灌溉方法