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第三章性別決定與伴性遺傳中國(guó)海洋大學(xué)生命學(xué)院汪小龍xiaolong@中國(guó)海洋大學(xué)版第三章性別決定與伴性遺傳共45頁(yè),您現(xiàn)在瀏覽的是第1頁(yè)!I.性別決定性別也是一種表型,雌/雄或男/女之分其實(shí)是一對(duì)相對(duì)性狀。也按孟德?tīng)柗绞竭z傳,1:1的性別比例實(shí)際上是一種測(cè)交結(jié)果,表明性別之一為純合體,另一性別為雜合體。性別是由性染色體決定的。1.性染色體的發(fā)現(xiàn)1891年,德國(guó)學(xué)者Henking在半翅目昆蟲(chóng)精母細(xì)胞減數(shù)分裂中發(fā)現(xiàn)一種異染色質(zhì),在一半的精子中含有,而另一半精子中則沒(méi)有,并命名為X染色體,意為“未知染色體”。1902年C.E.McClung把X染色體與昆蟲(chóng)的性別決定聯(lián)系起來(lái);1905年E.B.Wilson證明在半翅目和直翅目昆蟲(chóng)中,雌性個(gè)體具有兩條X染色體,而雄性個(gè)體只有一條X染色體。中國(guó)海洋大學(xué)版第三章性別決定與伴性遺傳共45頁(yè),您現(xiàn)在瀏覽的是第2頁(yè)!2.性染色體與常染色體(sex-chromosomeandautosome)與性別有關(guān)的一對(duì)形態(tài)、大小不同的同源染色體稱(chēng)為性染色體(XY或ZW),除性染色體之外的其他染色體稱(chēng)為常染色體(A)。最新發(fā)現(xiàn)XY染色體的同源部分和非同源部分是相間分布的。中國(guó)海洋大學(xué)版第三章性別決定與伴性遺傳共45頁(yè),您現(xiàn)在瀏覽的是第3頁(yè)!3.性別決定(sexdetermination)

1)多數(shù)高等植物和低等動(dòng)物:雌雄同株(體),無(wú)性別決定問(wèn)題

2)高等動(dòng)物和某些植物:多數(shù)為雌雄異體(株),性別由性染色體的構(gòu)成決定,可以分為:(1)XY型性別決定:人類(lèi)、哺乳類(lèi)、兩棲類(lèi)、魚(yú)類(lèi)、昆蟲(chóng)、植物:如人類(lèi):44A+XY(2)ZW型性別決定:鳥(niǎo)類(lèi)、爬行類(lèi)、鱗翅目昆蟲(chóng):如家蠶:54A+ZW(3)XO型性別決定:直翅目昆蟲(chóng)如蝗蟲(chóng),蟋蟀,蟑螂等。中國(guó)海洋大學(xué)版第三章性別決定與伴性遺傳共45頁(yè),您現(xiàn)在瀏覽的是第4頁(yè)!3)環(huán)境因素決定性別:

后螠(bonellia)是一種海生蠕蟲(chóng),雌雄個(gè)體體型大小相差懸殊。雄蟲(chóng)很小,生活在雌蟲(chóng)的子宮里面。幼蟲(chóng)在水中自由游泳,落在海底就發(fā)育成為雌蟲(chóng),落在雌蟲(chóng)的口吻上就發(fā)育成雄蟲(chóng)。中國(guó)海洋大學(xué)版第三章性別決定與伴性遺傳共45頁(yè),您現(xiàn)在瀏覽的是第5頁(yè)!II.遺傳的染色體學(xué)說(shuō)1902年美國(guó)W.S.Sutton和德國(guó)T.Boveri發(fā)現(xiàn)孟德?tīng)栠z傳因子與性細(xì)胞在減數(shù)分裂過(guò)程中的染色體行為有著平行關(guān)系,各自獨(dú)立地提出了細(xì)胞核的染色體可能是基因的載體的學(xué)說(shuō)————即染色體遺傳學(xué)說(shuō)。中國(guó)海洋大學(xué)版第三章性別決定與伴性遺傳共45頁(yè),您現(xiàn)在瀏覽的是第6頁(yè)!(1).染色體成對(duì)存在,基因也是成對(duì)存在;(2).在配子中每對(duì)同源染色體只有一個(gè),也只有每對(duì)基因中的一個(gè)。(3).個(gè)體中成對(duì)的染色體一個(gè)來(lái)自父本,一個(gè)來(lái)自母本,基因也是如此。(4).不同對(duì)的染色體和基因在減數(shù)分裂后期的分離都是獨(dú)立分配的,可以自由組合。說(shuō)明孟德?tīng)柗蛛x定律和自由組合定律的實(shí)質(zhì)是由于同源染色的分離導(dǎo)致等位基因的分離,并導(dǎo)致性狀的分離;決定不同性狀的兩對(duì)非等位基因分別處于兩對(duì)非同源染色體上,由于同源染色體的分離、非同源染色體的獨(dú)立分配,導(dǎo)致了非等位基因的自由組合。中國(guó)海洋大學(xué)版第三章性別決定與伴性遺傳共45頁(yè),您現(xiàn)在瀏覽的是第7頁(yè)!3.配子形成時(shí)染色體和基因的分離

中期I同源染色體配對(duì)

后期I同源染色體分向兩極

末期I形成兩個(gè)次級(jí)性母細(xì)胞

末期II形成四個(gè)配子中國(guó)海洋大學(xué)版第三章性別決定與伴性遺傳共45頁(yè),您現(xiàn)在瀏覽的是第8頁(yè)!遺傳的染色體學(xué)在20世紀(jì)初引起了廣泛重視,但是當(dāng)時(shí)并沒(méi)有得到直接證明。必須將某一特定基因與某一特定染色體聯(lián)系起來(lái),或者將某一特定基因定位于某一特定染色體。個(gè)做到這一點(diǎn)的是美國(guó)的遺傳學(xué)家和實(shí)驗(yàn)胚胎學(xué)家摩爾根和他的學(xué)生。中國(guó)海洋大學(xué)版第三章性別決定與伴性遺傳共45頁(yè),您現(xiàn)在瀏覽的是第9頁(yè)!

2.伴性遺傳現(xiàn)象:實(shí)驗(yàn)①:摩爾根將白眼雄果蠅與野生紅眼雌果蠅雜交:P:紅眼♀(RR)×白眼♂(rr)↓F1:紅眼♀♂(Rr)(白眼為隱性)1237↓⊕F2:紅眼♀:紅眼♂:白眼♀:白眼♂245910110782紅眼:白眼=3:1,雄:雌=1:1,都符合孟德?tīng)柋壤?。但是,白眼果蠅全部為雄性,雌果蠅全部為紅眼,沒(méi)有白眼雌果蠅,性別與白眼不能自由組合,這是無(wú)法解釋的。

中國(guó)海洋大學(xué)版第三章性別決定與伴性遺傳共45頁(yè),您現(xiàn)在瀏覽的是第10頁(yè)!實(shí)驗(yàn)③:將測(cè)交一代白眼雌果蠅與另一純種野生紅眼雄果蠅雜交:P:白眼♀(rr)×紅眼♂(RR?)(純種)↓F1:紅眼♀(Rr)×白眼♂(rr?)↓F2:紅眼♀:紅眼♂:白眼♀:白眼♂比例:1:1:1:11.F1出現(xiàn)交叉遺傳(Criss-crossinheritance),即父親的性狀傳遞給女兒,母親的性狀傳遞給兒子。2.F2互交與實(shí)驗(yàn)②相同,說(shuō)明F1紅眼♀為雜合子,白眼♂為隱性純合子。3.白眼雌果蠅(rr)與紅眼雄果蠅(RR)雜交,可得到白眼雄果蠅純合子(rr),說(shuō)明紅眼雄果蠅的基因型不可能是RR。中國(guó)海洋大學(xué)版第三章性別決定與伴性遺傳共45頁(yè),您現(xiàn)在瀏覽的是第11頁(yè)!實(shí)驗(yàn)②測(cè)交:XXw紅眼♀×XwY白眼♂↓X+XwX+YXwXwXwYT1:紅眼♀:紅眼♂:白眼♀:白眼♂計(jì)數(shù)1291328886比例:1:1:1:11.紅眼:白眼=1:1,♀:♂=1:12.F1紅眼♀為雜合子,白眼♂為僅有一個(gè)白眼基因的隱性純合子中國(guó)海洋大學(xué)版第三章性別決定與伴性遺傳共45頁(yè),您現(xiàn)在瀏覽的是第12頁(yè)!

4.伴性遺傳的特點(diǎn)和遺傳規(guī)律像果蠅白眼性狀這樣由性染色體所攜帶的基因決定的性狀,遺傳時(shí)與性別相關(guān)聯(lián)的遺傳方式,又叫性連鎖遺傳。

1)與非伴性遺傳(常染色體遺傳)相比,伴性遺傳具有如下特點(diǎn):

(1)決定性狀的基因在性染色體上;(2)性狀的遺傳與性別有關(guān);(3)正交與反交結(jié)果不同;(4)表現(xiàn)特殊的交叉遺傳和隔代遺傳現(xiàn)象。中國(guó)海洋大學(xué)版第三章性別決定與伴性遺傳共45頁(yè),您現(xiàn)在瀏覽的是第13頁(yè)!IV.人類(lèi)的伴性遺傳人類(lèi)的性染色體,即X染色體和Y染色體,長(zhǎng)度不等,結(jié)構(gòu)也不同,只有一部分是同源區(qū)域,另一部分是非同源區(qū)域。在男性體內(nèi)減數(shù)分裂時(shí)非同源區(qū)域不能配對(duì),存在于X和Y染色體非同源區(qū)域的基因往往只有一個(gè)拷貝,沒(méi)有等位基因沒(méi)有等位基因,表現(xiàn)為性連鎖遺傳,分別稱(chēng)為X連鎖遺傳和遺傳Y連鎖遺傳.1.X連鎖隱性遺傳2.X連鎖顯性遺傳3.Y連鎖遺傳中國(guó)海洋大學(xué)版第三章性別決定與伴性遺傳共45頁(yè),您現(xiàn)在瀏覽的是第14頁(yè)!1、X連鎖隱性遺傳(sex--linkedrecessiveinheritance,XR)隱性致病因子(c)位于X染色體上,遺傳特點(diǎn)是發(fā)病率有顯著的性別差異,如果致病基因頻率為q,則男性發(fā)病率為q7,女性發(fā)病率為q2,在人群中男性患者(XcY)遠(yuǎn)遠(yuǎn)多于女性患者(XcXc),而且q越小,女性患者越少見(jiàn)。

例1:紅綠色盲(colorblindness),是一種常見(jiàn)的隱性伴性遺傳病,患者不能辨識(shí)紅色和綠色,紅色覺(jué)和綠色覺(jué)基因座都定位于Xq28,根據(jù)普查:中國(guó)漢族男性發(fā)病率為4.89%(1/20),大大高于女性發(fā)病率0.7%(1/140),這是因?yàn)榕缘男匀旧w是XX,只有兩個(gè)XX都帶有致病基因時(shí)才會(huì)患病,但是致病基因往往是以雜合狀態(tài)存在于女性攜帶者體內(nèi),并且傳遞給她的兒子。中國(guó)海洋大學(xué)版第三章性別決定與伴性遺傳共45頁(yè),您現(xiàn)在瀏覽的是第15頁(yè)!2、X連鎖顯性遺傳(sex--linkeddominantinheritance,XD)

例:抗維生素佝僂病(VitaminDresistantrickets)患者只有少數(shù)為男性(XRY),多數(shù)為女性(XRXRXRXr),且多數(shù)為雜合子(XRXr),X染色體上顯性基因R使腎小管對(duì)磷的重吸收發(fā)生障礙,腸道對(duì)鈣和磷的吸收不良,導(dǎo)致身材矮小,致病基因定位于Xp22.2—Xp22.1,其遺傳方式為:

中國(guó)海洋大學(xué)版第三章性別決定與伴性遺傳共45頁(yè),您現(xiàn)在瀏覽的是第16頁(yè)!V.動(dòng)植物的伴性遺傳1.動(dòng)物例如:雞的蘆花羽毛(黑白相間的橫斑羽)的遺傳由Z染色體上的顯性基因B控制,也呈現(xiàn)交叉遺傳的特征:

2.植物例如女婁菜的寬葉和窄葉遺傳由X染色體上的一對(duì)基因(B/b)控制,也表現(xiàn)伴性遺傳。中國(guó)海洋大學(xué)版第三章性別決定與伴性遺傳共45頁(yè),您現(xiàn)在瀏覽的是第17頁(yè)!1.初級(jí)例外和次級(jí)例外中國(guó)海洋大學(xué)版第三章性別決定與伴性遺傳共45頁(yè),您現(xiàn)在瀏覽的是第18頁(yè)!2.X染色體不分開(kāi)現(xiàn)象中國(guó)海洋大學(xué)版第三章性別決定與伴性遺傳共45頁(yè),您現(xiàn)在瀏覽的是第19頁(yè)!

中國(guó)海洋大學(xué)版第三章性別決定與伴性遺傳共45頁(yè),您現(xiàn)在瀏覽的是第20頁(yè)!5.巴氏小體(barbody)中國(guó)海洋大學(xué)版第三章性別決定與伴性遺傳共45頁(yè),您現(xiàn)在瀏覽的是第21頁(yè)!Lyon假說(shuō)的證據(jù):如玳瑁貓有黑色和黃色斑塊的幾乎總是雌性雜合體。這是由于黃色毛皮(orange,O基因)是黑色毛皮(black,o基因)的一個(gè)顯性等位基因,由X染色體所攜帶。雌性雜合玳瑁貓(XOXo)的X染色體在發(fā)育早期細(xì)胞中隨機(jī)失活。XO染色體失活的細(xì)胞的有絲分裂后代細(xì)胞產(chǎn)生黑色毛皮斑點(diǎn);Xo染色體失活則呈現(xiàn)黃色毛皮斑點(diǎn)。偶然發(fā)現(xiàn)的雜合玳瑁雄貓的染色體組成總是XOXoY,每個(gè)體細(xì)胞有一個(gè)Barr小體。中國(guó)海洋大學(xué)版第三章性別決定與伴性遺傳共45頁(yè),您現(xiàn)在瀏覽的是第22頁(yè)!8.X染色體隨機(jī)失活的分子機(jī)制

進(jìn)入20世紀(jì)90年代以來(lái),人們對(duì)X染色體失活的本質(zhì)有了一些新的認(rèn)識(shí),特別是對(duì)人類(lèi)X染色體失活機(jī)制的研究方面取得了令人興奮的進(jìn)展。(一)大多數(shù)的X連鎖基因在胚胎早期發(fā)育過(guò)程中表現(xiàn)為穩(wěn)定的轉(zhuǎn)錄失活,但并非整條X染色體上的所有基因均失活。在X染色體的短臂遠(yuǎn)端編碼細(xì)胞表面蛋白的基因MIC2(由單克隆抗體2E7、F21鑒定出的抗原)、XG(Xg血型)、以及甾固醇硫酸酯酶基因STS是逃避失活的,還有與Y染色體配對(duì)的區(qū)域內(nèi)或處于附近的基因,也有短臂近端或長(zhǎng)臂上的基因,這些基因既可由Xa也可由Xi表達(dá);其中有定位于Xp21.3—Xp22.1的ZFX基因(與Y染色體上的鋅指蛋白基因ZFY同源的序列),位于Xp11的A1S9T(與小鼠DNA合成突變互補(bǔ)的序列)以及最近在長(zhǎng)臂Xq13上發(fā)現(xiàn)的RPS4X基因(核糖體S4蛋白)該基因在Y染色體上還有一個(gè)同源序列RPS4Y的基因。此外,在失活X染色體上還發(fā)現(xiàn)了一個(gè)可轉(zhuǎn)錄的X1ST基因,該基因可能與X染色體失活機(jī)制有關(guān)。中國(guó)海洋大學(xué)版第三章性別決定與伴性遺傳共45頁(yè),您現(xiàn)在瀏覽的是第23頁(yè)!在X染色體上存在一個(gè)特異性失活位點(diǎn),即所謂X失活中心(Xinactivationcenter,XIC)。最初的線索是來(lái)自X染色體異常的突變小鼠,它們的X染色體不出現(xiàn)失活,同時(shí)觀察到這些X染色體缺失了一個(gè)特定區(qū)段。于是把這個(gè)長(zhǎng)約680kb~1200kb的區(qū)段稱(chēng)為X染色體失活中心。小鼠以Xic表示,人以XIC表示。該失活中心可能產(chǎn)生一個(gè)失活信號(hào),關(guān)閉X染色體上幾乎所有基因的轉(zhuǎn)錄。Brown等(1991)用分子雜交方法,以Xq11~q12區(qū)域的DNA為探針,對(duì)一組帶有結(jié)構(gòu)畸變的X染色體的雜交細(xì)胞系的DNA進(jìn)行雜交,將XIC較精確地定位在Xq13,繼而,他們又在XIC的同一區(qū)域內(nèi)鑒定出了一個(gè)新的基因即X染色體失活特異轉(zhuǎn)錄子(Xinactivespecifictranscripts,XIST),與RPS4X相鄰。中國(guó)海洋大學(xué)版第三章性別決定與伴性遺傳共45頁(yè),您現(xiàn)在瀏覽的是第24頁(yè)!性染色體構(gòu)成與性別中國(guó)海洋大學(xué)版第三章性別決定與伴性遺傳共45頁(yè),您現(xiàn)在瀏覽的是第25頁(yè)!4)受精與否決定性別:蜜蜂:不受精的卵子發(fā)育成雄蜂(n=16),受精的卵子(2n=32)根據(jù)受到的“待遇”發(fā)育成雌蜂(蜂皇)或者職蜂(工蜂):如果吃5天蜂皇漿就發(fā)育成蜂皇,如果只吃2~3天蜂皇漿就發(fā)育成職蜂(工蜂)中國(guó)海洋大學(xué)版第三章性別決定與伴性遺傳共45頁(yè),您現(xiàn)在瀏覽的是第26頁(yè)!

1、遺傳因子與染色體行為中國(guó)海洋大學(xué)版第三章性別決定與伴性遺傳共45頁(yè),您現(xiàn)在瀏覽的是第27頁(yè)!2.染色體學(xué)說(shuō)對(duì)分離定律的解釋中國(guó)海洋大學(xué)版第三章性別決定與伴性遺傳共45頁(yè),您現(xiàn)在瀏覽的是第28頁(yè)!

4.配子形成時(shí)染色體和基因的自由組合

中期I同源染色體配對(duì)后期I同源染色體分向兩極末期I形成兩個(gè)次級(jí)性母細(xì)胞

末期II形成四個(gè)配子

中國(guó)海洋大學(xué)版第三章性別決定與伴性遺傳共45頁(yè),您現(xiàn)在瀏覽的是第29頁(yè)!III.伴性遺傳

1.摩爾根發(fā)現(xiàn)伴性遺傳摩爾根利用果蠅進(jìn)行遺傳學(xué)研究,他發(fā)現(xiàn)果蠅是一種極好的遺傳學(xué)實(shí)驗(yàn)材料,果蠅是一種雙翅目昆蟲(chóng),體型小,容易飼養(yǎng),生活史短,25°C時(shí)12天就可以完成一個(gè)世代,每個(gè)雌果蠅能產(chǎn)生幾百個(gè)后代。1909年,摩爾根(ThomasHuntMorgan)發(fā)現(xiàn)了一只白眼果蠅,利用這只不同尋常的果蠅,進(jìn)行了一系列試驗(yàn),發(fā)現(xiàn)了伴性遺傳,發(fā)現(xiàn)了遺傳學(xué)的第三大定律——連鎖交換定律,并證實(shí)了遺傳的染色體學(xué)說(shuō)。大大地推進(jìn)了遺傳學(xué)的發(fā)展。中國(guó)海洋大學(xué)版第三章性別決定與伴性遺傳共45頁(yè),您現(xiàn)在瀏覽的是第30頁(yè)!實(shí)驗(yàn)②:將上述F1紅眼雌果蠅與最初那只白眼雄果蠅進(jìn)行回交(測(cè)交):T:紅眼♀(來(lái)自①F1)×白眼♂↓T1:紅眼♀:紅眼♂:白眼♀:白眼♂計(jì)數(shù)1291328886比例:1:1:1:1說(shuō)明:1.紅眼:白眼=1:1,♀:♂=1:12.F1紅眼♀為雜合子,白眼♂為隱性純合子,同時(shí)得到了白眼雌果蠅。中國(guó)海洋大學(xué)版第三章性別決定與伴性遺傳共45頁(yè),您現(xiàn)在瀏覽的是第31頁(yè)!3.摩爾根的假設(shè)和解釋摩爾根實(shí)驗(yàn)中出現(xiàn)了兩個(gè)孟德?tīng)柖蔁o(wú)法解釋的問(wèn)題:(1).顯性純合體與隱性純合體或雜合體雜交可得到隱性純合體。(2).性狀的遺傳因性別而異,并出現(xiàn)交叉遺傳現(xiàn)象。摩爾根以性染色體和性別決定的研究成果為依據(jù),假設(shè)白眼基因位于X染色體上(Xw)),而Y染色體上沒(méi)有它的等位基因,由于雄果蠅性染色體為XY,因此白眼雄果蠅的基因型為XwY,是僅有一個(gè)白眼基因的隱性純合子,而不是通常必須同時(shí)具有兩個(gè)隱性等位基因才能構(gòu)成隱性純合子。中國(guó)海洋大學(xué)版第三章性別決定與伴性遺傳共45頁(yè),您現(xiàn)在瀏覽的是第32頁(yè)!實(shí)驗(yàn)③:P:白眼♀(②F1)×紅眼♂(純種)XwXw↓X+YF1:紅眼♀×白眼♂X+XwXwY↓F2:X+XwX+YXwXwXwY紅眼♀:紅眼♂:白眼♀:白眼♂比例:1:1:1:1摩爾根的假設(shè)不僅合理解釋了他的試驗(yàn)結(jié)果,而且可以預(yù)測(cè)白眼雌果蠅與白眼雄果蠅交配應(yīng)該得到純種白眼果蠅,可以代代相傳:XwXw×XwYXwXw:XwY=1:1試驗(yàn)結(jié)果與預(yù)測(cè)完全一致。中國(guó)海洋大學(xué)版第三章性別決定與伴性遺傳共45頁(yè),您現(xiàn)在瀏覽的是第33頁(yè)!2)伴性遺傳的遺傳規(guī)律是:(1)當(dāng)同配性別(XX)傳遞純合顯性基因,而異配性別傳遞純合隱性基因時(shí),F(xiàn)1都表現(xiàn)顯性性狀,F(xiàn)2分離比(顯性:隱性=3:1);性別分離比為1:1,其中隱性個(gè)體的性別與祖代隱性個(gè)體(外祖父)一樣。(2)當(dāng)同配性別傳遞純合隱性基因,而異配性別正常時(shí),F(xiàn)1表現(xiàn)交叉遺傳,F(xiàn)2性狀分離比和性別分離比都是1:1。。中國(guó)海洋大學(xué)版第三章性別決定與伴性遺傳共45頁(yè),您現(xiàn)在瀏覽的是第34頁(yè)!Thetraditionalhumankaryotypesderivedfromanormalfemaleandanormalmale.中國(guó)海洋大學(xué)版第三章性別決定與伴性遺傳共45頁(yè),您現(xiàn)在瀏覽的是第35頁(yè)!例2:血友病(hemophilia)人類(lèi)的血友病是人類(lèi)主要的遺傳性出血性疾病,這是由于患者體內(nèi)控制凝血因子的基因發(fā)生突變,凝血因子缺乏,凝血機(jī)制破壞患者受到輕微損傷即可內(nèi)外出血不止,甚至危及生命。缺乏凝血因子VIII和和IX分別稱(chēng)為A型和B型血友病,A型血友病占85%?;颊吣行远嘤谂?,男性患者的雙親多表現(xiàn)正常,但其親兄弟,舅父,姨表兄弟和外甥中常見(jiàn)患病者。這也是一種X連鎖隱性遺傳病,隱性致病基因(h)位于位于X染色體上(Xq28),遺傳方式與色盲癥相同。維多利亞皇室家族成員,由于近親結(jié)婚,男性多有血友病患者。中國(guó)海洋大學(xué)版第三章性別決定與伴性遺傳共45頁(yè),您現(xiàn)在瀏覽的是第36頁(yè)!

3、Y連鎖遺傳(Y--linkedinheritance)由于Y染色體僅僅存在于男性體內(nèi),因而存在于Y染色體非同源區(qū)域的基因所決定的性狀,只能出現(xiàn)在男性,且僅由父親傳遞給兒子,不能傳遞給女兒,又稱(chēng)為限雄遺傳(holandricinheritance)。

例:印第安人群中較為常見(jiàn)的毛耳緣(hairyearrims),僅限于男,青春期過(guò)后外耳道長(zhǎng)出許多2~3cm的黑色長(zhǎng)毛。中國(guó)海洋大學(xué)版第三章性別決定與伴性遺傳共45頁(yè),您現(xiàn)在瀏覽的是第37頁(yè)!VI遺傳的染色體學(xué)說(shuō)的直接證明

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