連鎖遺傳和性連鎖第四章1連鎖遺傳和性連鎖第四章1

連鎖與交換交換值及其測(cè)定基因定位與連鎖遺傳圖性別決定與性連鎖內(nèi)容2連鎖與交換內(nèi)容2

交換及其發(fā)生機(jī)制完全和不完全連鎖連鎖遺傳及其解釋第一節(jié)連鎖與交換3交換及其發(fā)生機(jī)制完全和不完全連鎖連鎖遺傳及其解釋第一節(jié)3

分離規(guī)律基因作為遺傳單位在體細(xì)胞中是成雙的，它在遺傳上高度的獨(dú)立性，因此，在減數(shù)分裂的配子形成過程中，成對(duì)的基因在雜種細(xì)胞中能夠彼此互不干擾，獨(dú)立分離，通過基因重組在子代繼續(xù)表現(xiàn)各自的作用

自由組合規(guī)律在配子形成過程中，控制一對(duì)性狀的等位基因與另一對(duì)等位基因的分離和組合互不干擾，各自獨(dú)立地分配到配子中去，或者說在子一代產(chǎn)生配子時(shí)，在等位基因分離的同時(shí)，非同源染色體上的非等位基因表現(xiàn)為自由組合。4孟德爾遺傳規(guī)律（復(fù)習(xí)）分離規(guī)律4孟德爾遺傳規(guī)律（復(fù)習(xí)）

孟德爾經(jīng)典實(shí)驗(yàn)12對(duì)性狀的遺傳規(guī)律：F2代表現(xiàn)型符合3:1比例

孟德爾經(jīng)典實(shí)驗(yàn)27個(gè)性狀，F(xiàn)2代產(chǎn)生9種基因型，4種表現(xiàn)型比例為：9:3:3:15孟德爾遺傳規(guī)律（復(fù)習(xí)）孟德爾經(jīng)典實(shí)驗(yàn)15孟德爾遺傳規(guī)律（復(fù)習(xí)）孟德爾遺傳規(guī)律的例外情況

有些性狀，并不能夠完全遵循孟德爾遺傳規(guī)律，后代的比例并不符合上述比例。???6孟德爾遺傳規(guī)律的例外情況有些性狀，并不能夠完全遵循孟德爾遺性狀連鎖遺傳的發(fā)現(xiàn)連鎖遺傳的解釋一、連鎖遺傳及解釋7性狀連鎖遺傳的發(fā)現(xiàn)一、連鎖遺傳及解釋7貝特森（WilliamBateson，英國，1861-1926）普納特（ReginaldC.Punnett，英國）1、性狀連鎖遺傳的發(fā)現(xiàn)8貝特森貝特森（WilliamBateson，英國，1861-19

P紫花、長花粉?！良t花、圓花粉粒

PPLL↓ppllF1

紫花、長花粉粒

PpLl

↓

F2

紫、長紫、圓紅、長紅、圓總數(shù)

P_L_

P_ll

ppL_

ppll

實(shí)際數(shù)483139039313386952

理論數(shù)

3910.51303.51303.5435.56952Bateson和Punnett的香豌豆實(shí)驗(yàn)19:3:3:19P紫花、長花粉?！良t花、圓花粉粒Bate紫色長形(PPLL)×

紅色圓形(ppll)的F2比率紫色長形(P_L_)483169.49%

紫色圓形(P_ll)3905.60%

紅色長形(ppL_)3935.65%

紅色圓形(ppll)133919.26%花的顏色：紫色（P）對(duì)紅色（p）為顯性花粉形狀：長形（L）對(duì)圓形（l）為顯性實(shí)際：親組合占88.75%((4831+1339)/6952)，重組合((390+393)/6952)占11.25%理論：親組合為62.5%，重組合為37.5%（9:3:3:1）10Bateson和Punnett的香豌豆實(shí)驗(yàn)1紫色長形(PPLL)×紅色圓形(ppll)的F2比P紫花(顯)、圓花粉?！良t花、長花（顯）粉粒

PPll↓ppLLF1

紫花、長花粉粒

PpLl↓

F2

紫、長紫、圓紅、長紅、圓總數(shù)

P_L_P_llppL_ppll

實(shí)際數(shù)22695971419

理論數(shù)235.878.578.526.24199:3:3:1Bateson和Punnett的香豌豆實(shí)驗(yàn)211P紫花(顯)、圓花粉?！良t花、長花（顯）粉粒B紫色圓形(PPll)×

紅色長形(ppLL)的F2比率紫色長形(P_L_)22653.94%

紫色圓形(P_ll)9522.67%

紅色長形(ppL_)9723.15%

紅色圓形(ppll)10.24%實(shí)際：親組合占45.82%，重組合占54.18%理論：親組合為62.5%，重組合為37.5%（9:3:3:1）花的顏色：紫色（P）對(duì)紅色（p）為顯性花粉的形狀：長形（L）對(duì)圓形（l）為顯性12Bateson和Punnett的香豌豆實(shí)驗(yàn)2紫色圓形(PPll)×紅色長形(ppLL)的F2比率小結(jié)論在兩個(gè)顯性性狀與兩個(gè)隱性性狀的雜交組合中，PL（紫長）、pl（紅圓）在下一代具有聯(lián)系在一起遺傳的傾向紫色長形(PPLL)×

紅色圓形(ppll)的F2比率紫色長形(P_L_)4831

69.49%

紫色圓形(P_ll)3905.60%

紅色長形(ppL_)3935.65%

紅色圓形(ppll)133919.26%13小結(jié)論在兩個(gè)顯性性狀與兩個(gè)隱性性狀的雜交組合中，PL（紫長）在兩個(gè)顯隱性狀與兩個(gè)顯隱性性狀的雜交組合中，PL（紫長）在下一代具有聯(lián)系在一起遺傳的傾向小結(jié)論紫色圓形(PPll)×

紅色長形(ppLL)的F2比率紫色長形(P_L_)22653.94%

紫色圓形(P_ll)9522.67%

紅色長形(ppL_)9723.15%

紅色圓形(ppll)10.24%14在兩個(gè)顯隱性狀與兩個(gè)顯隱性性狀的雜交組合中，PL（紫長）在下

兩對(duì)性狀的遺傳不符合獨(dú)立分配規(guī)律同一親本所具有的兩個(gè)性狀，在F2中具有聯(lián)系在一起向后代遺傳的現(xiàn)象相引相：不同顯性或隱性基因相互聯(lián)系在一起遺傳組合（顯顯，隱隱）相斥相：顯性和隱性基因相互聯(lián)系在一起遺傳的遺傳組合（顯隱）小結(jié)論？15兩對(duì)性狀的遺傳不符合獨(dú)立分配規(guī)律小結(jié)論？15摩爾根（ThomasHuntMorgan,1866-1945,美國）2、連鎖遺傳的解釋16摩爾根（ThomasHuntMorgan,1866-19

交配♀

pr+pr+vg+vg+

×prprvgvg♂↓F1♀pr+prvg+vg×prprvgvg雙隱性♂↓測(cè)交

基因型pr+prvg+vg

prprvgvgpr+prvgvgpr+prvg+vg

觀察數(shù)1339

1195151154

期望值709.75709.75709.75709.75

1:1:1:1眼色（紅色pr+，紫色pr），翅長（正常vg+，退化vg）摩爾根的果蠅遺傳試驗(yàn)117眼色（紅色pr+，紫色pr），翅長（正常vg+，退化

親本♀

pr+pr+vgvg

×prprvg+vg+

♂

↓F1♀pr+prvg+vg

×pr+pr+vg+vg+

♂

↓

測(cè)交后代pr+prvg+vg

prprvgvg

pr+prvgvg

prprvg+vg

157146965

1067摩爾根的果蠅遺傳試驗(yàn)2眼色（紅色pr+，紫色pr），翅長（正常vg+，退化vg）合計(jì)：233518摩爾根的果蠅遺傳試驗(yàn)2眼色（紅色pr+，紫色pr），后代出現(xiàn)四種類型的配子

比例不符合1:1:1:1

親本類型配子明顯多于重組型配子

兩種親本型配子數(shù)大致相等，為1:1

兩種重組型配子數(shù)也大致相等，為1:1摩爾根實(shí)驗(yàn)結(jié)果的提示19后代出現(xiàn)四種類型的配子摩爾根實(shí)驗(yàn)結(jié)果的提示19摩爾根實(shí)驗(yàn)結(jié)果的解釋控制眼色和翅長的兩對(duì)等位基因位于同一對(duì)同源染色體上20摩爾根實(shí)驗(yàn)結(jié)果的解釋控制眼色和翅長的兩對(duì)等位基因位于同一摩爾根實(shí)驗(yàn)結(jié)果的解釋

交配♀

pr+pr+vg+vg+

×prprvgvg♂↓F1♀pr+prvg+vg×prprvgvg雙隱性♂↓測(cè)交

基因型pr+prvg+vg

prprvgvgpr+prvgvgpr+prvg+vg

觀察數(shù)1339

1195151154

期望值709.75709.75709.75709.75

1:1:1:1pr+vg+prvg↓×pr+vg+prvgF121摩爾根實(shí)驗(yàn)結(jié)果的解釋pr+vg+pr摩爾根實(shí)驗(yàn)結(jié)果的解釋

親本♀

pr+pr+vgvg

×prprvg+vg+

♂

↓F1♀pr+prvg+vg

×pr+pr+vg+vg+

♂

↓

測(cè)交后代pr+prvg+vg

prprvgvg

pr+prvgvg

prprvg+vg

157146965

1067pr+vgprvg+×↓F1pr+vgprvg+22摩爾根實(shí)驗(yàn)結(jié)果的解釋pr+vgpr？？？既然這些基因連鎖在一起，那么，那些產(chǎn)生的后代數(shù)目會(huì)有較大差別？較少的不同于親本的重組型個(gè)體是怎么產(chǎn)生的？23？？？既然這些基因連鎖在一起，那么，那些產(chǎn)生的后代數(shù)目會(huì)有較

完全連鎖完全連鎖的特點(diǎn)不完全連鎖二、完全和不完全連鎖24完全連鎖二、完全和不完全連鎖24連鎖遺傳：同源染色體上的非等位基因在一起遺傳的現(xiàn)象完全連鎖（completelinkage）：同一染色體上非等位基因不發(fā)生分離，而被一起傳遞到下一代的現(xiàn)象連鎖基因的雜種F1(雙雜合體)只產(chǎn)生兩種親本類型的配子，而不產(chǎn)生非親本類型的配子二、完全和不完全連鎖25連鎖遺傳：同源染色體上的非等位基因在一起遺傳的現(xiàn)象二、完全和果蠅的完全連鎖灰身：b+，顯性黑身：b，隱性長翅：vg+殘翅：vgF1代：灰身長翅測(cè)交后代：只出現(xiàn)了2種親本類型，各占一半26＋＋果蠅的完全連鎖灰身：b+，顯性26＋＋只產(chǎn)生親本型配子，無重組型配子測(cè)交子代有兩種表現(xiàn)型，比例為1:1

完全連鎖的特點(diǎn)27只產(chǎn)生親本型配子，無重組型配子完全連鎖的特點(diǎn)27不完全連鎖（incompletelinkage）：連鎖基因的測(cè)交后代中，不僅產(chǎn)生親本型配子，還產(chǎn)生非親本型配子不完全連鎖28不完全連鎖（incompletelinkage）：連鎖基因連鎖的表示法

prvgpr+vg+

prvg

×pr+vg+

prvgpr+vg+prvg/pr+vg+

prvg×pr+vg+29連鎖的表示法prvgprvgprvgprvg/p摩爾根學(xué)說于1933年由于發(fā)現(xiàn)染色體在遺傳中的作用，獲得了諾貝爾生理學(xué)或醫(yī)學(xué)獎(jiǎng)?；蚴欠€(wěn)定的，突變是隨機(jī)的；基因在染色體上位置固定不變，基因只能通過交換重組改變自己的相對(duì)位置,通過突變改變自己的相對(duì)性質(zhì)301866-1945,美國摩爾根學(xué)說于1933年由于發(fā)現(xiàn)染色體在遺傳中的作用，獲得了諾摩爾根學(xué)說的補(bǔ)充美國女科學(xué)家芭芭拉·麥克林托克及其轉(zhuǎn)座基因理論，1941年提出“移動(dòng)的控制基因?qū)W說”。提出遺傳基因，能從染色體的一個(gè)位置跳到另一個(gè)位置，甚至從一條染色體跳到另一條染色體上。她把這種能自發(fā)轉(zhuǎn)移的遺傳基因稱為“TransposableElements（轉(zhuǎn)座子）”，1983年獲諾貝爾生理或醫(yī)學(xué)獎(jiǎng)311902-1992，美國摩爾根學(xué)說的補(bǔ)充美國女科學(xué)家芭芭拉·麥克林托克及其轉(zhuǎn)座基因理三、交換及其發(fā)生機(jī)制交換（crossingover）：減數(shù)分裂時(shí)，兩條同源染色體彼此交換對(duì)應(yīng)片段的過程交叉（chiasma）：兩個(gè)非姊妹染色體相互交聯(lián)形成的“十”字型結(jié)構(gòu)32三、交換及其發(fā)生機(jī)制交換（crossingover）：減數(shù)

在減數(shù)分裂前期Ⅰ的粗線期同源染色體的非姐妹染色單體之間出現(xiàn)對(duì)應(yīng)片段的交換，從而引起相應(yīng)基因間的交換與重組三、交換及其發(fā)生機(jī)制33在減數(shù)分裂前期Ⅰ的粗線期同源染色體的非姐妹染色單體減數(shù)分裂中同源染色體的交換及其產(chǎn)物交換位點(diǎn)

親本染色體減數(shù)分裂交換交換型配子34減數(shù)分裂中同源染色體的交換及其產(chǎn)物交換位點(diǎn)親本染色體交換是產(chǎn)生基因重組的基礎(chǔ)35交換是產(chǎn)生基因重組的基礎(chǔ)35單交換和雙交換

單交換：同源染色體非姊妹染色單體對(duì)應(yīng)片段發(fā)生一次交換雙交換：同源染色體非姊妹染色單體對(duì)應(yīng)片段發(fā)生兩次交換/多次交換（兩條或者多條非姊妹染色單體）36單交換和雙交換單交換：同源染色體非姊妹染色單體對(duì)應(yīng)片段發(fā)生交換的配子數(shù)總是少于親型配子數(shù)（不完全連鎖中，產(chǎn)生少于親本數(shù)目的新個(gè)體）交換不僅發(fā)生在基因與基因間，也發(fā)生在基因之內(nèi)生物的交換一般是對(duì)等，也可不對(duì)等任何位點(diǎn)都可以發(fā)生交換，基因相距越遠(yuǎn)，發(fā)生交換的概率越大交換引起同源染色體非等位基因重組，打破原有連鎖關(guān)系，出現(xiàn)不完全連鎖交換的特點(diǎn)37交換的配子數(shù)總是少于親型配子數(shù)（不完全連鎖中，產(chǎn)生少于親本數(shù)

交換值的測(cè)定交換值第二節(jié)交換值及其測(cè)定38交換值的測(cè)定交換值第二節(jié)38一、交換值交換值（crossing-overvalue）：指染色單體上兩個(gè)基因間發(fā)生交換的平均次數(shù)。即重組型配子在總配子中所占的百分?jǐn)?shù)，所以，又稱重組頻率（Rf）、重組值、重組率39一、交換值交換值（crossing-overvalue）：總配子數(shù)=親本型配子+重組型配子40一、交換值總配子數(shù)=親本型配子+重組型配子40一、交換值二、交換值的測(cè)定測(cè)交法自交法41二、交換值的測(cè)定測(cè)交法41

1、測(cè)交法用雜種F1與隱性純合體測(cè)交，然后根據(jù)測(cè)交后代的表現(xiàn)型種類和數(shù)目，來計(jì)算重組型和親本型配子的數(shù)目測(cè)交后代的表現(xiàn)型種類和比例直接反映被測(cè)個(gè)體產(chǎn)生配子的種類和比例421、測(cè)交法用雜種F1與隱性純合體測(cè)交，然后根據(jù)測(cè)交后代的表

交配♂pr+pr+vg+vg+×prprvgvg♀↓

F1♀pr+vg+prvg×prprvgvg♂↓測(cè)交

基因型

prprvgvgpr+pr+vg+vg+prprvg+vg+pr+pr+vgvg觀察數(shù)13391195151154

期望值709.75709.75709.75709.75

1:1:1:1交換值=（151+154）/2839×100%=10.7%摩爾根的果蠅遺傳試驗(yàn)143交換值=（151+154）/2839×100%=10

親本

pr+pr+vgvg×prprvg+vg+↓F1

pr+prvg+vg×pr+pr+vg+vg+

↓

測(cè)交后代

pr+pr+vgvgprprvg+vg+prprvgvg

pr+pr+vg+vg+

1067965157

146交換值=（157+146）/2335×100%=13%摩爾根的果蠅遺傳試驗(yàn)244交換值=（157+146）/2335×100%=13

2、自交法適用于自花傳粉的植物根據(jù)F2代不同表現(xiàn)型植株數(shù)，計(jì)算F1不同配子比例的方法包括：簡(jiǎn)易法、最大可能性法、乘積法452、自交法適用于自花傳粉的植物4546464747位置數(shù)量年齡離子濃度性別溫度輻射基因類型Ca2+影響交換值的因素48位置數(shù)量年齡離子濃度性別溫度輻射基因類型Ca2+影響交換值的

連鎖遺傳圖基因定位第三節(jié)基因定位與連鎖遺傳圖49連鎖遺傳圖基因定位第三節(jié)49一、基因定位

基本概念兩點(diǎn)測(cè)驗(yàn)三點(diǎn)測(cè)驗(yàn)干擾和符合系數(shù)50一、基因定位基本概念50

1、基本概念遺傳距離：兩個(gè)基因在同一染色體上的相對(duì)距離遺傳單位：一般將1%的交換值作為一個(gè)遺傳距離單位，用厘摩（cM）表示基因定位：確定基因在染色體上的相對(duì)位置和排列次序。基因之間的距離用交換值來表示的511、基本概念遺傳距離：兩個(gè)基因在同一染色體上的相對(duì)距離51

2、兩點(diǎn)測(cè)驗(yàn)定義：以兩對(duì)基因?yàn)榛締挝?，來進(jìn)行雜交和測(cè)交，計(jì)算交換值，求得基因間的距離。是進(jìn)行基因定位的一種最基本方法

過程：1次雜交，1次隱性測(cè)交，確定2個(gè)基因是否連鎖，再根據(jù)交換值確定其位置（前面摩爾根實(shí)驗(yàn)）。特點(diǎn)：工作量大、準(zhǔn)確性不夠高522、兩點(diǎn)測(cè)驗(yàn)定義：以兩對(duì)基因?yàn)榛締挝?，來進(jìn)行雜交和測(cè)交，基因定位與染色體作圖53基因定位與染色體作圖53

3、三點(diǎn)測(cè)驗(yàn)定義：以通過1次雜交和1次隱性親本測(cè)交，同時(shí)確定3對(duì)基因在染色體上的位置特點(diǎn)：糾正兩點(diǎn)測(cè)驗(yàn)的缺點(diǎn)、更加準(zhǔn)確、提高效率543、三點(diǎn)測(cè)驗(yàn)定義：以通過1次雜交和1次隱性親本測(cè)交，同時(shí)確從理論上推測(cè)，w、y、bi三個(gè)基因在X染色體上有兩種排列方式：①w—y—bi或②y—w—bi條件：根據(jù)基因彼此之間的交換值可以確定它們?cè)谌旧w上的相對(duì)位置已知：果蠅的白眼（w）、黃體(y)、粗脈翅(bi)基因都位于X染色體上，并且bi—w的交換值為5.3%，w—y為1.1%，bi—y為6.5%那么三個(gè)基因在染色體上的位置如何？思考？55y—w—bi1.16.55.3從理論上推測(cè)，w、y、bi三個(gè)基因在X染色體上有兩種排列方式

4、干擾和符合系數(shù)干擾（interference）：指實(shí)際雙交換值與理論雙交換值不相符的現(xiàn)象（一個(gè)單交換發(fā)生后，臨近第二個(gè)單交換機(jī)會(huì)減少的現(xiàn)象）符合系數(shù)（coefficientofcoincidence，C）：實(shí)際雙交換值與理論雙交換值的比率，表示受到干擾的程度564、干擾和符合系數(shù)干擾（interference）：指實(shí)際

實(shí)際雙交換值符合系數(shù)（C）=

理論雙交換值干涉值（I）=1-CC=1，I=0時(shí)無干擾（0）C=0，I=1時(shí)完全干涉（1）1>C>0時(shí)正干涉（+）C>1，I<0時(shí)負(fù)干涉（-）57實(shí)際二、連鎖遺傳圖

連鎖群：同一對(duì)染色體上所有基因的組成

連鎖遺傳圖：把一個(gè)連鎖群的各個(gè)基因之間的距離和順序標(biāo)志出來，繪制成圖

繪制方法：以最先端的基因點(diǎn)當(dāng)作0，依次向下排列

特點(diǎn)：

一種生物連鎖群的數(shù)目與染色體的對(duì)數(shù)一致58二、連鎖遺傳圖連鎖群：同一對(duì)染色體上所有基因的組成5859596060

性連鎖性染色體與性別決定第四節(jié)性染色體與性連鎖性別分化61性連鎖性染色體與性別決定第四節(jié)性別分化6162著名變性人：金星62著名變性人：金星63636464一、性染色體與性別決定性染色體性別決定的方式性別決定的畸變65一、性染色體與性別決定性染色體65

1、性染色體定義：以與性別有明顯直接關(guān)系的染色體常染色體（autosome）：二倍體動(dòng)物和人體細(xì)胞中，性染色體以外的染色體661、性染色體定義：以與性別有明顯直接關(guān)系的染色體66

2、性別決定的方式XY型：雄雜合型（哺乳動(dòng)物等）ZW型：雌雜合型（家禽等）672、性別決定的方式XY型：雄雜合型（哺乳動(dòng)物等）67定義：雄性個(gè)體的為異配性別，雌性個(gè)體為同配性別動(dòng)物類型：大多數(shù)昆蟲類、圓蟲類、海膽類、軟體動(dòng)物、環(huán)節(jié)動(dòng)物、多足類、蜘蛛類、甲殼蟲、硬骨魚類、兩棲類、哺乳類XO型：雌性動(dòng)物含有兩條X染色體，雄性為異配性別，僅有一條X染色體，如蝗蟲、蟑螂、人Turner氏綜合癥（45，XO）XY型68定義：雄性個(gè)體的為異配性別，雌性個(gè)體為同配性別XY型68♀：44+XX或46，XX

♂：44+XY或46，XY人類的性染色體與性別69♀：44+XX或46，XX人類的性染色體與性別69TDF：睪丸決定因子testisdeterminingfactorSRY：Y染色體性別決定區(qū)，Sex-deteminingRegionY性別決定與分化：是一個(gè)以SRY基因?yàn)橹鲗?dǎo)的，多基因參與的有序協(xié)調(diào)表達(dá)過程SRY相關(guān)基因：SOX9、AMH、WT-1、SF-1、DAX-1人類的性別決定70TDF：睪丸決定因子testisdeterminingf71人類的性別決定TDF、SRY、及SRY相關(guān)基因：SOX9、AMH、WT-1、SF-1、DAX-1的表達(dá)生殖腺性別于第7周能辨認(rèn)

外生殖器性別于第12周能辨認(rèn)

性別分化相關(guān)基因表達(dá)的時(shí)間特異性71人類的性別決定TDF、SRY、及SRY相關(guān)基因：SOX9721964年Tberkelson首先報(bào)道一例不育男性，其核型為46，XX。XX男性綜合征的臨床表現(xiàn)特點(diǎn)和克氏綜合征有一定程度的相似。本綜合征核型為46，XX。男性表型的發(fā)生機(jī)理有以下幾種假設(shè)：1、部份Y染色體易位至X染色體或常染色體；2、嵌合型XX/XY或XX/XYY核型未被檢查到。3、突變的常染色體基因決定男性。4、主宰基因異常：存在某種缺陷或者是與主宰基因共同作用的性分化基因異常。721964年Tberkelson首先報(bào)道一例不育男性，其核7373定義：雌性個(gè)體的為異配性別（ZW染色體），雄性個(gè)體為同配性別（ZZ染色體）動(dòng)物類型：鳥類、鱗翅目昆蟲、兩棲類、爬行類、某些魚類ZO型：雌體中為異配（ZO），沒有W染色體，雄體為同配性別（ZZ）。見于極少數(shù)昆蟲ZW型74定義：雌性個(gè)體的為異配性別（ZW染色體），雄性個(gè)體為同配性別75757676

3、性別決定的畸變遺傳平衡染色體倍數(shù)773、性別決定的畸變遺傳平衡77與性別有關(guān)的基因：性染色體和常染色體性別發(fā)育方向：取決雌性與雄性基因的平衡性指數(shù)（X/A）：X染色體與常染色體倍數(shù)的比值遺傳平衡78與性別有關(guān)的基因：性染色體和常染色體遺傳平衡78類型XAX∶A類型XAX∶A超雌321.50中間340.75431.33230.67雌性441.00雄性120.50331.00240.50221.00超雄130.33果蠅染色體的比例及其對(duì)應(yīng)的性別類型79再如，人類的超雌，47，XXX;超雄，47，XYY類型XAX∶A類型XAX∶A超雌321.50中間340.75染色體倍數(shù)染色體倍數(shù)決定性別——蜜蜂型性別發(fā)育方向：蜜蜂、螞蟻等膜翅目昆蟲雄性為單倍體（N=X）雌性為二倍體（2N=2X）80染色體倍數(shù)染色體倍數(shù)決定性別——蜜蜂型8081染色體倍數(shù)81染色體倍數(shù)82營養(yǎng)對(duì)蜂蜜性別發(fā)育影響：雌蜂在早期發(fā)育中，獲得較多蜂王漿的營養(yǎng)，才會(huì)發(fā)育成蜂王，并具有產(chǎn)卵能力染色體倍數(shù)82營養(yǎng)對(duì)蜂蜜性別發(fā)育影響：雌蜂在早期發(fā)育中，獲得較多蜂王漿人妖

83性激素的應(yīng)用，改變了外貌，改變不了性別人妖

83性激素的應(yīng)用，改變了外貌，改變不了性別

種子植物雌雄同花，雌雄同株異花（玉米）雌雄異株：大麻，菠菜，蛇麻，番木瓜，銀杏844、植物的性別種子植物844、植物的性別特例，安能辨我是雄雌蝸牛、蚯蚓等，雌雄同體。85特例，安能辨我是雄雌蝸牛、蚯蚓等，雌雄同體。85性別決定應(yīng)用

精子流式分析儀，使X和Y精子分離

人類伴性疾病控制：杜絕男性嬰兒的出生

畜牧業(yè)：分離獲得奶牛的X精子，使后代為雌性，降低小公牛的出生比例

科研是否將SRY，TDF基因敲除掉，后代就一定為雌性？86性別決定應(yīng)用精子流式分析儀，使X和Y精子分離8687？87？8888連鎖遺傳和性連鎖第四章89連鎖遺傳和性連鎖第四章1

連鎖與交換交換值及其測(cè)定基因定位與連鎖遺傳圖性別決定與性連鎖內(nèi)容90連鎖與交換內(nèi)容2

交換及其發(fā)生機(jī)制完全和不完全連鎖連鎖遺傳及其解釋第一節(jié)連鎖與交換91交換及其發(fā)生機(jī)制完全和不完全連鎖連鎖遺傳及其解釋第一節(jié)3

分離規(guī)律基因作為遺傳單位在體細(xì)胞中是成雙的，它在遺傳上高度的獨(dú)立性，因此，在減數(shù)分裂的配子形成過程中，成對(duì)的基因在雜種細(xì)胞中能夠彼此互不干擾，獨(dú)立分離，通過基因重組在子代繼續(xù)表現(xiàn)各自的作用

自由組合規(guī)律在配子形成過程中，控制一對(duì)性狀的等位基因與另一對(duì)等位基因的分離和組合互不干擾，各自獨(dú)立地分配到配子中去，或者說在子一代產(chǎn)生配子時(shí)，在等位基因分離的同時(shí)，非同源染色體上的非等位基因表現(xiàn)為自由組合。92孟德爾遺傳規(guī)律（復(fù)習(xí)）分離規(guī)律4孟德爾遺傳規(guī)律（復(fù)習(xí)）

孟德爾經(jīng)典實(shí)驗(yàn)12對(duì)性狀的遺傳規(guī)律：F2代表現(xiàn)型符合3:1比例

孟德爾經(jīng)典實(shí)驗(yàn)27個(gè)性狀，F(xiàn)2代產(chǎn)生9種基因型，4種表現(xiàn)型比例為：9:3:3:193孟德爾遺傳規(guī)律（復(fù)習(xí)）孟德爾經(jīng)典實(shí)驗(yàn)15孟德爾遺傳規(guī)律（復(fù)習(xí)）孟德爾遺傳規(guī)律的例外情況

有些性狀，并不能夠完全遵循孟德爾遺傳規(guī)律，后代的比例并不符合上述比例。???94孟德爾遺傳規(guī)律的例外情況有些性狀，并不能夠完全遵循孟德爾遺性狀連鎖遺傳的發(fā)現(xiàn)連鎖遺傳的解釋一、連鎖遺傳及解釋95性狀連鎖遺傳的發(fā)現(xiàn)一、連鎖遺傳及解釋7貝特森（WilliamBateson，英國，1861-1926）普納特（ReginaldC.Punnett，英國）1、性狀連鎖遺傳的發(fā)現(xiàn)96貝特森貝特森（WilliamBateson，英國，1861-19

P紫花、長花粉?！良t花、圓花粉粒

PPLL↓ppllF1

紫花、長花粉粒

PpLl

↓

F2

紫、長紫、圓紅、長紅、圓總數(shù)

P_L_

P_ll

ppL_

ppll

實(shí)際數(shù)483139039313386952

理論數(shù)

3910.51303.51303.5435.56952Bateson和Punnett的香豌豆實(shí)驗(yàn)19:3:3:197P紫花、長花粉?！良t花、圓花粉粒Bate紫色長形(PPLL)×

紅色圓形(ppll)的F2比率紫色長形(P_L_)483169.49%

紫色圓形(P_ll)3905.60%

紅色長形(ppL_)3935.65%

紅色圓形(ppll)133919.26%花的顏色：紫色（P）對(duì)紅色（p）為顯性花粉形狀：長形（L）對(duì)圓形（l）為顯性實(shí)際：親組合占88.75%((4831+1339)/6952)，重組合((390+393)/6952)占11.25%理論：親組合為62.5%，重組合為37.5%（9:3:3:1）98Bateson和Punnett的香豌豆實(shí)驗(yàn)1紫色長形(PPLL)×紅色圓形(ppll)的F2比P紫花(顯)、圓花粉粒×紅花、長花（顯）粉粒

PPll↓ppLLF1

紫花、長花粉粒

PpLl↓

F2

紫、長紫、圓紅、長紅、圓總數(shù)

P_L_P_llppL_ppll

實(shí)際數(shù)22695971419

理論數(shù)235.878.578.526.24199:3:3:1Bateson和Punnett的香豌豆實(shí)驗(yàn)299P紫花(顯)、圓花粉?！良t花、長花（顯）粉粒B紫色圓形(PPll)×

紅色長形(ppLL)的F2比率紫色長形(P_L_)22653.94%

紫色圓形(P_ll)9522.67%

紅色長形(ppL_)9723.15%

紅色圓形(ppll)10.24%實(shí)際：親組合占45.82%，重組合占54.18%理論：親組合為62.5%，重組合為37.5%（9:3:3:1）花的顏色：紫色（P）對(duì)紅色（p）為顯性花粉的形狀：長形（L）對(duì)圓形（l）為顯性100Bateson和Punnett的香豌豆實(shí)驗(yàn)2紫色圓形(PPll)×紅色長形(ppLL)的F2比率小結(jié)論在兩個(gè)顯性性狀與兩個(gè)隱性性狀的雜交組合中，PL（紫長）、pl（紅圓）在下一代具有聯(lián)系在一起遺傳的傾向紫色長形(PPLL)×

紅色圓形(ppll)的F2比率紫色長形(P_L_)4831

69.49%

紫色圓形(P_ll)3905.60%

紅色長形(ppL_)3935.65%

紅色圓形(ppll)133919.26%101小結(jié)論在兩個(gè)顯性性狀與兩個(gè)隱性性狀的雜交組合中，PL（紫長）在兩個(gè)顯隱性狀與兩個(gè)顯隱性性狀的雜交組合中，PL（紫長）在下一代具有聯(lián)系在一起遺傳的傾向小結(jié)論紫色圓形(PPll)×

紅色長形(ppLL)的F2比率紫色長形(P_L_)22653.94%

紫色圓形(P_ll)9522.67%

紅色長形(ppL_)9723.15%

紅色圓形(ppll)10.24%102在兩個(gè)顯隱性狀與兩個(gè)顯隱性性狀的雜交組合中，PL（紫長）在下

兩對(duì)性狀的遺傳不符合獨(dú)立分配規(guī)律同一親本所具有的兩個(gè)性狀，在F2中具有聯(lián)系在一起向后代遺傳的現(xiàn)象相引相：不同顯性或隱性基因相互聯(lián)系在一起遺傳組合（顯顯，隱隱）相斥相：顯性和隱性基因相互聯(lián)系在一起遺傳的遺傳組合（顯隱）小結(jié)論？103兩對(duì)性狀的遺傳不符合獨(dú)立分配規(guī)律小結(jié)論？15摩爾根（ThomasHuntMorgan,1866-1945,美國）2、連鎖遺傳的解釋104摩爾根（ThomasHuntMorgan,1866-19

交配♀

pr+pr+vg+vg+

×prprvgvg♂↓F1♀pr+prvg+vg×prprvgvg雙隱性♂↓測(cè)交

基因型pr+prvg+vg

prprvgvgpr+prvgvgpr+prvg+vg

觀察數(shù)1339

1195151154

期望值709.75709.75709.75709.75

1:1:1:1眼色（紅色pr+，紫色pr），翅長（正常vg+，退化vg）摩爾根的果蠅遺傳試驗(yàn)1105眼色（紅色pr+，紫色pr），翅長（正常vg+，退化

親本♀

pr+pr+vgvg

×prprvg+vg+

♂

↓F1♀pr+prvg+vg

×pr+pr+vg+vg+

♂

↓

測(cè)交后代pr+prvg+vg

prprvgvg

pr+prvgvg

prprvg+vg

157146965

1067摩爾根的果蠅遺傳試驗(yàn)2眼色（紅色pr+，紫色pr），翅長（正常vg+，退化vg）合計(jì)：2335106摩爾根的果蠅遺傳試驗(yàn)2眼色（紅色pr+，紫色pr），后代出現(xiàn)四種類型的配子

比例不符合1:1:1:1

親本類型配子明顯多于重組型配子

兩種親本型配子數(shù)大致相等，為1:1

兩種重組型配子數(shù)也大致相等，為1:1摩爾根實(shí)驗(yàn)結(jié)果的提示107后代出現(xiàn)四種類型的配子摩爾根實(shí)驗(yàn)結(jié)果的提示19摩爾根實(shí)驗(yàn)結(jié)果的解釋控制眼色和翅長的兩對(duì)等位基因位于同一對(duì)同源染色體上108摩爾根實(shí)驗(yàn)結(jié)果的解釋控制眼色和翅長的兩對(duì)等位基因位于同一摩爾根實(shí)驗(yàn)結(jié)果的解釋

交配♀

pr+pr+vg+vg+

×prprvgvg♂↓F1♀pr+prvg+vg×prprvgvg雙隱性♂↓測(cè)交

基因型pr+prvg+vg

prprvgvgpr+prvgvgpr+prvg+vg

觀察數(shù)1339

1195151154

期望值709.75709.75709.75709.75

1:1:1:1pr+vg+prvg↓×pr+vg+prvgF1109摩爾根實(shí)驗(yàn)結(jié)果的解釋pr+vg+pr摩爾根實(shí)驗(yàn)結(jié)果的解釋

親本♀

pr+pr+vgvg

×prprvg+vg+

♂

↓F1♀pr+prvg+vg

×pr+pr+vg+vg+

♂

↓

測(cè)交后代pr+prvg+vg

prprvgvg

pr+prvgvg

prprvg+vg

157146965

1067pr+vgprvg+×↓F1pr+vgprvg+110摩爾根實(shí)驗(yàn)結(jié)果的解釋pr+vgpr？？？既然這些基因連鎖在一起，那么，那些產(chǎn)生的后代數(shù)目會(huì)有較大差別？較少的不同于親本的重組型個(gè)體是怎么產(chǎn)生的？111？？？既然這些基因連鎖在一起，那么，那些產(chǎn)生的后代數(shù)目會(huì)有較

完全連鎖完全連鎖的特點(diǎn)不完全連鎖二、完全和不完全連鎖112完全連鎖二、完全和不完全連鎖24連鎖遺傳：同源染色體上的非等位基因在一起遺傳的現(xiàn)象完全連鎖（completelinkage）：同一染色體上非等位基因不發(fā)生分離，而被一起傳遞到下一代的現(xiàn)象連鎖基因的雜種F1(雙雜合體)只產(chǎn)生兩種親本類型的配子，而不產(chǎn)生非親本類型的配子二、完全和不完全連鎖113連鎖遺傳：同源染色體上的非等位基因在一起遺傳的現(xiàn)象二、完全和果蠅的完全連鎖灰身：b+，顯性黑身：b，隱性長翅：vg+殘翅：vgF1代：灰身長翅測(cè)交后代：只出現(xiàn)了2種親本類型，各占一半114＋＋果蠅的完全連鎖灰身：b+，顯性26＋＋只產(chǎn)生親本型配子，無重組型配子測(cè)交子代有兩種表現(xiàn)型，比例為1:1

完全連鎖的特點(diǎn)115只產(chǎn)生親本型配子，無重組型配子完全連鎖的特點(diǎn)27不完全連鎖（incompletelinkage）：連鎖基因的測(cè)交后代中，不僅產(chǎn)生親本型配子，還產(chǎn)生非親本型配子不完全連鎖116不完全連鎖（incompletelinkage）：連鎖基因連鎖的表示法

prvgpr+vg+

prvg

×pr+vg+

prvgpr+vg+prvg/pr+vg+

prvg×pr+vg+117連鎖的表示法prvgprvgprvgprvg/p摩爾根學(xué)說于1933年由于發(fā)現(xiàn)染色體在遺傳中的作用，獲得了諾貝爾生理學(xué)或醫(yī)學(xué)獎(jiǎng)?；蚴欠€(wěn)定的，突變是隨機(jī)的；基因在染色體上位置固定不變，基因只能通過交換重組改變自己的相對(duì)位置,通過突變改變自己的相對(duì)性質(zhì)1181866-1945,美國摩爾根學(xué)說于1933年由于發(fā)現(xiàn)染色體在遺傳中的作用，獲得了諾摩爾根學(xué)說的補(bǔ)充美國女科學(xué)家芭芭拉·麥克林托克及其轉(zhuǎn)座基因理論，1941年提出“移動(dòng)的控制基因?qū)W說”。提出遺傳基因，能從染色體的一個(gè)位置跳到另一個(gè)位置，甚至從一條染色體跳到另一條染色體上。她把這種能自發(fā)轉(zhuǎn)移的遺傳基因稱為“TransposableElements（轉(zhuǎn)座子）”，1983年獲諾貝爾生理或醫(yī)學(xué)獎(jiǎng)1191902-1992，美國摩爾根學(xué)說的補(bǔ)充美國女科學(xué)家芭芭拉·麥克林托克及其轉(zhuǎn)座基因理三、交換及其發(fā)生機(jī)制交換（crossingover）：減數(shù)分裂時(shí)，兩條同源染色體彼此交換對(duì)應(yīng)片段的過程交叉（chiasma）：兩個(gè)非姊妹染色體相互交聯(lián)形成的“十”字型結(jié)構(gòu)120三、交換及其發(fā)生機(jī)制交換（crossingover）：減數(shù)

在減數(shù)分裂前期Ⅰ的粗線期同源染色體的非姐妹染色單體之間出現(xiàn)對(duì)應(yīng)片段的交換，從而引起相應(yīng)基因間的交換與重組三、交換及其發(fā)生機(jī)制121在減數(shù)分裂前期Ⅰ的粗線期同源染色體的非姐妹染色單體減數(shù)分裂中同源染色體的交換及其產(chǎn)物交換位點(diǎn)

親本染色體減數(shù)分裂交換交換型配子122減數(shù)分裂中同源染色體的交換及其產(chǎn)物交換位點(diǎn)親本染色體交換是產(chǎn)生基因重組的基礎(chǔ)123交換是產(chǎn)生基因重組的基礎(chǔ)35單交換和雙交換

單交換：同源染色體非姊妹染色單體對(duì)應(yīng)片段發(fā)生一次交換雙交換：同源染色體非姊妹染色單體對(duì)應(yīng)片段發(fā)生兩次交換/多次交換（兩條或者多條非姊妹染色單體）124單交換和雙交換單交換：同源染色體非姊妹染色單體對(duì)應(yīng)片段發(fā)生交換的配子數(shù)總是少于親型配子數(shù)（不完全連鎖中，產(chǎn)生少于親本數(shù)目的新個(gè)體）交換不僅發(fā)生在基因與基因間，也發(fā)生在基因之內(nèi)生物的交換一般是對(duì)等，也可不對(duì)等任何位點(diǎn)都可以發(fā)生交換，基因相距越遠(yuǎn)，發(fā)生交換的概率越大交換引起同源染色體非等位基因重組，打破原有連鎖關(guān)系，出現(xiàn)不完全連鎖交換的特點(diǎn)125交換的配子數(shù)總是少于親型配子數(shù)（不完全連鎖中，產(chǎn)生少于親本數(shù)

交換值的測(cè)定交換值第二節(jié)交換值及其測(cè)定126交換值的測(cè)定交換值第二節(jié)38一、交換值交換值（crossing-overvalue）：指染色單體上兩個(gè)基因間發(fā)生交換的平均次數(shù)。即重組型配子在總配子中所占的百分?jǐn)?shù)，所以，又稱重組頻率（Rf）、重組值、重組率127一、交換值交換值（crossing-overvalue）：總配子數(shù)=親本型配子+重組型配子128一、交換值總配子數(shù)=親本型配子+重組型配子40一、交換值二、交換值的測(cè)定測(cè)交法自交法129二、交換值的測(cè)定測(cè)交法41

1、測(cè)交法用雜種F1與隱性純合體測(cè)交，然后根據(jù)測(cè)交后代的表現(xiàn)型種類和數(shù)目，來計(jì)算重組型和親本型配子的數(shù)目測(cè)交后代的表現(xiàn)型種類和比例直接反映被測(cè)個(gè)體產(chǎn)生配子的種類和比例1301、測(cè)交法用雜種F1與隱性純合體測(cè)交，然后根據(jù)測(cè)交后代的表

交配♂pr+pr+vg+vg+×prprvgvg♀↓

F1♀pr+vg+prvg×prprvgvg♂↓測(cè)交

基因型

prprvgvgpr+pr+vg+vg+prprvg+vg+pr+pr+vgvg觀察數(shù)13391195151154

期望值709.75709.75709.75709.75

1:1:1:1交換值=（151+154）/2839×100%=10.7%摩爾根的果蠅遺傳試驗(yàn)1131交換值=（151+154）/2839×100%=10

親本

pr+pr+vgvg×prprvg+vg+↓F1

pr+prvg+vg×pr+pr+vg+vg+

↓

測(cè)交后代

pr+pr+vgvgprprvg+vg+prprvgvg

pr+pr+vg+vg+

1067965157

146交換值=（157+146）/2335×100%=13%摩爾根的果蠅遺傳試驗(yàn)2132交換值=（157+146）/2335×100%=13

2、自交法適用于自花傳粉的植物根據(jù)F2代不同表現(xiàn)型植株數(shù)，計(jì)算F1不同配子比例的方法包括：簡(jiǎn)易法、最大可能性法、乘積法1332、自交法適用于自花傳粉的植物451344613547位置數(shù)量年齡離子濃度性別溫度輻射基因類型Ca2+影響交換值的因素136位置數(shù)量年齡離子濃度性別溫度輻射基因類型Ca2+影響交換值的

連鎖遺傳圖基因定位第三節(jié)基因定位與連鎖遺傳圖137連鎖遺傳圖基因定位第三節(jié)49一、基因定位

基本概念兩點(diǎn)測(cè)驗(yàn)三點(diǎn)測(cè)驗(yàn)干擾和符合系數(shù)138一、基因定位基本概念50

1、基本概念遺傳距離：兩個(gè)基因在同一染色體上的相對(duì)距離遺傳單位：一般將1%的交換值作為一個(gè)遺傳距離單位，用厘摩（cM）表示基因定位：確定基因在染色體上的相對(duì)位置和排列次序?；蛑g的距離用交換值來表示的1391、基本概念遺傳距離：兩個(gè)基因在同一染色體上的相對(duì)距離51

2、兩點(diǎn)測(cè)驗(yàn)定義：以兩對(duì)基因?yàn)榛締挝唬瑏磉M(jìn)行雜交和測(cè)交，計(jì)算交換值，求得基因間的距離。是進(jìn)行基因定位的一種最基本方法

過程：1次雜交，1次隱性測(cè)交，確定2個(gè)基因是否連鎖，再根據(jù)交換值確定其位置（前面摩爾根實(shí)驗(yàn)）。特點(diǎn)：工作量大、準(zhǔn)確性不夠高1402、兩點(diǎn)測(cè)驗(yàn)定義：以兩對(duì)基因?yàn)榛締挝?，來進(jìn)行雜交和測(cè)交，基因定位與染色體作圖141基因定位與染色體作圖53

3、三點(diǎn)測(cè)驗(yàn)定義：以通過1次雜交和1次隱性親本測(cè)交，同時(shí)確定3對(duì)基因在染色體上的位置特點(diǎn)：糾正兩點(diǎn)測(cè)驗(yàn)的缺點(diǎn)、更加準(zhǔn)確、提高效率1423、三點(diǎn)測(cè)驗(yàn)定義：以通過1次雜交和1次隱性親本測(cè)交，同時(shí)確從理論上推測(cè)，w、y、bi三個(gè)基因在X染色體上有兩種排列方式：①w—y—bi或②y—w—bi條件：根據(jù)基因彼此之間的交換值可以確定它們?cè)谌旧w上的相對(duì)位置已知：果蠅的白眼（w）、黃體(y)、粗脈翅(bi)基因都位于X染色體上，并且bi—w的交換值為5.3%，w—y為1.1%，bi—y為6.5%那么三個(gè)基因在染色體上的位置如何？思考？143y—w—bi1.16.55.3從理論上推測(cè)，w、y、bi三個(gè)基因在X染色體上有兩種排列方式

4、干擾和符合系數(shù)干擾（interference）：指實(shí)際雙交換值與理論雙交換值不相符的現(xiàn)象（一個(gè)單交換發(fā)生后，臨近第二個(gè)單交換機(jī)會(huì)減少的現(xiàn)象）符合系數(shù)（coefficientofcoincidence，C）：實(shí)際雙交換值與理論雙交換值的比率，表示受到干擾的程度1444、干擾和符合系數(shù)干擾（interference）：指實(shí)際

實(shí)際雙交換值符合系數(shù)（C）=

理論雙交換值干涉值（I）=1-CC=1，I=0時(shí)無干擾（0）C=0，I=1時(shí)完全干涉（1）1>C>0時(shí)正干涉（+）C>1，I<0時(shí)負(fù)干涉（-）145實(shí)際二、連鎖遺傳圖

連鎖群：同一對(duì)染色體上所有基因的組成

連鎖遺傳圖：把一