第一章水分生理第一章水分生理1本章問(wèn)題:

1.植物的生命活動(dòng)為什么需要水?2.水分是如何被植物吸收、運(yùn)輸和利用的？本章需要掌握的基本內(nèi)容：基本概念：束縛水、自由水、擴(kuò)散、集流、滲透作用、自由能、化學(xué)勢(shì)、水勢(shì)、滲透勢(shì)、壓力勢(shì)、蒸騰作用基礎(chǔ)知識(shí)：水的性質(zhì)；水在植物體中的作用；植物根系吸水的途徑；植物吸水的動(dòng)力；植物失水的方式；內(nèi)聚力學(xué)說(shuō)研究熱點(diǎn)：氣孔運(yùn)動(dòng)的機(jī)制本章問(wèn)題:本章需要掌握的基本內(nèi)容：2一、水的性質(zhì)第一節(jié)植物對(duì)水分的需求一、水的性質(zhì)第一節(jié)植物對(duì)水分的需求31.水是極性化合物------極性化合物的很好溶劑2.大的內(nèi)聚力（cohesion）和附著力（adhesion）3.水分的蒸發(fā)需要高的熱能------降溫4.表面張力（surfacetension）-------減少水和空氣之間的接觸表面（water-airsurfacearea）5.毛細(xì)管作用（capillarity）------水分沿毛細(xì)管上升6.抗張強(qiáng)度------水柱不易拉斷1.水是極性化合物------極性化合物的很好溶劑4二、水分在植物生命活動(dòng)中的作用1.細(xì)胞質(zhì)的主要成分，生化反應(yīng)的介質(zhì)；2.生化反應(yīng)的底物；3.植物吸收和運(yùn)輸物質(zhì)的溶劑；4.保持植物固有的姿態(tài)；5.生態(tài)意義。二、水分在植物生命活動(dòng)中的作用5三、植物的含水量和體內(nèi)水分存在的狀態(tài)不同植物的含水量有很大不同；同一種植物，不同環(huán)境下有差異；同一株植株中，不同器官、組織的含水量不同；植物在不同的發(fā)育階段含水量不同；

生命活動(dòng)較旺盛的部分，水分含量較多。自由水（freewater）：距離膠體顆粒較遠(yuǎn)，可以自由移動(dòng)的水分。束縛水（boundwater）：較牢固地被細(xì)胞膠體顆粒吸附，不易流動(dòng)的水分。三、植物的含水量和體內(nèi)水分存在的狀態(tài)自由水（freewat6自由水/束縛水比值影響代謝

自由水參與各種代謝作用，自由水占總含水量的百分比越大，則植物代謝越旺盛。束縛水不參與代謝作用，束縛水含量與植物抗性大小有密切關(guān)系。自由水/束縛水比值高時(shí)，代謝旺盛；自由水/束縛水比值低時(shí)。代謝緩慢。自由水/束縛水比值影響代謝7一、植物細(xì)胞吸水的方式擴(kuò)散（diffusion）指分子的隨機(jī)熱運(yùn)動(dòng)造成的物質(zhì)從濃度高的區(qū)域向濃度低的區(qū)域移動(dòng)。第二節(jié)植物細(xì)胞對(duì)水分的吸收一、植物細(xì)胞吸水的方式第二節(jié)植物細(xì)胞對(duì)水分的吸收8集流（massflow）是指液體中成群的分子或原子在壓力梯度的驅(qū)動(dòng)下共同移動(dòng)。集流（massflow）是指液體中成群9滲透作用（osmosis）：

由兩種濃度不同的溶液和一個(gè)半透膜可以組成一個(gè)滲透系統(tǒng)，半透膜允許溶劑通過(guò)，不允許溶質(zhì)通過(guò)，那么溶劑通過(guò)半透膜的移動(dòng)就是滲透作用。滲透作用（osmosis）：10水勢(shì)（waterpotential）是指每偏摩爾體積（partialmolarvolume）水的化學(xué)勢(shì)差，用希臘字母Ψ（psi）或φW表示。二、水勢(shì)水勢(shì)（waterpotential）二、水勢(shì)11水勢(shì)的單位：

Pa(帕)=N·m-2或用MPa(兆帕)化學(xué)勢(shì)的單位：J·mol-1其中J=（牛）N·m偏摩爾體積的單位：m3·mol-1

J·mol-1/m3·mol-1=J·m-3=N·m-2

水勢(shì)的單位：12溶液水勢(shì)(MPa)純水0Hoagland營(yíng)養(yǎng)液

-0.05海水-2.501mol/L蔗糖-2.691mol/LKCl-4.50幾種常見化合物水溶液的水勢(shì)范圍溶液水勢(shì)(MPa)純水0Hoagland營(yíng)養(yǎng)液-0.05海13三、植物細(xì)胞的水勢(shì)

通常認(rèn)為植物細(xì)胞的水勢(shì)（ψw）由4部分組成，滲透勢(shì)（osmoticpotential)，又稱溶質(zhì)勢(shì)(solutepotential,

ψs)

；壓力勢(shì)（pressurepotential,ψp)；3)襯質(zhì)勢(shì)（matricpotential,

ψm)

；

4)重力勢(shì)（gravitationalpotential,

ψg）。

細(xì)胞的水勢(shì)=滲透勢(shì)+壓力勢(shì)+襯質(zhì)勢(shì)+重力勢(shì)

ψw

=ψs+ψp+ψm+ψg

三、植物細(xì)胞的水勢(shì)14

（1）溶質(zhì)勢(shì)由于溶質(zhì)顆粒的存在而引起體系水勢(shì)下降的數(shù)值。溶液的溶質(zhì)越多，其溶質(zhì)勢(shì)越低，且任一溶液的水勢(shì)均低于純水的水勢(shì)而為負(fù)值。

ψs=-iCRT

i:溶質(zhì)的解離系數(shù)；C：溶質(zhì)的質(zhì)量摩爾濃度；R：氣體常數(shù)；T:絕對(duì)溫度（1）溶質(zhì)勢(shì)由于溶質(zhì)顆粒的存在而引起體系水勢(shì)下降的數(shù)值。15（2）壓力勢(shì)

由于壓力的存在而使體系水勢(shì)改變的數(shù)值，用ψp表示。

原生質(zhì)吸水膨脹，對(duì)細(xì)胞壁產(chǎn)生壓力，而細(xì)胞壁對(duì)原生質(zhì)會(huì)產(chǎn)生一個(gè)反作用力，這就是細(xì)胞的壓力勢(shì)。細(xì)胞壓力勢(shì)一般為正值，只有在蒸騰過(guò)旺時(shí)為負(fù)值。

（2）壓力勢(shì)16

由于重力存在而使體系水勢(shì)改變的數(shù)值，用ψg表示。（3）重力勢(shì)當(dāng)體系的兩個(gè)區(qū)域高度相差不大時(shí)，重力勢(shì)可以忽略不計(jì)。由于重力存在而使體系水勢(shì)改變的數(shù)值，用ψg表17是細(xì)胞膠體物質(zhì)親水性和毛細(xì)管對(duì)自由水束縛而引起水勢(shì)降低的值，是負(fù)值，用ψm表示。（4）襯質(zhì)勢(shì)

未形成液泡的細(xì)胞具有一定的襯質(zhì)勢(shì)，干燥種子的ψm可達(dá)-100MPa；

干燥種子的水勢(shì)：ψw

=ψm是細(xì)胞膠體物質(zhì)親水性和毛細(xì)管對(duì)自由水束縛而引18

已形成液泡的細(xì)胞，其襯質(zhì)勢(shì)只有-0.01MPa左右，只占整個(gè)水勢(shì)的微小部分，通常省略不計(jì)。ψw

=ψs

+ψp已形成液泡的細(xì)胞，其襯質(zhì)勢(shì)只有-0.01M19相鄰兩細(xì)胞水分的移動(dòng)方向，取決于兩細(xì)胞間的水勢(shì)差異，水勢(shì)高的細(xì)胞的水分總是向水勢(shì)低的細(xì)胞移動(dòng)。細(xì)胞間水分的移動(dòng)Ψs=-1.4MPaΨp=+0.8MPaΨw=-0.6MPaΨs=-1.2MPaΨp=+0.4MPaΨw=-0.8MPaXY水分移動(dòng)的方向相鄰兩細(xì)胞水分的移動(dòng)方向，取決于兩細(xì)胞間20成熟的植物細(xì)胞就是一個(gè)完整的滲透裝置細(xì)胞壁原生質(zhì)層（全透性）原生質(zhì)層具有選擇透過(guò)性，近似于半透膜細(xì)胞膜液泡膜細(xì)胞質(zhì)細(xì)胞液細(xì)胞核成熟的植物細(xì)胞就是一個(gè)完整的滲透裝置細(xì)胞壁原生質(zhì)層（全透性）21細(xì)胞壁原生質(zhì)層細(xì)胞液細(xì)胞空腔原生質(zhì)層和細(xì)胞壁分離的現(xiàn)象細(xì)胞膜液泡膜細(xì)胞質(zhì)當(dāng)外界溶液濃度大于細(xì)胞液濃度時(shí)(高滲溶液），細(xì)胞發(fā)生質(zhì)壁分離。細(xì)胞壁原生質(zhì)層細(xì)胞液細(xì)胞空腔原生質(zhì)層和細(xì)胞壁分離的現(xiàn)象細(xì)胞膜22當(dāng)外界溶液濃度小于細(xì)胞液濃度時(shí)（低滲溶液），細(xì)胞發(fā)生質(zhì)壁分離復(fù)原。原生質(zhì)層和細(xì)胞壁質(zhì)壁分離復(fù)原現(xiàn)象當(dāng)外界溶液濃度小于細(xì)胞液濃度時(shí)（低滲溶液），細(xì)23環(huán)境狀況體積細(xì)胞狀態(tài)ψpψw等滲溶液V＝1松弛狀態(tài)，臨界質(zhì)壁分離ψp＝0ψw＝ψs低滲溶液V>1膨脹狀態(tài)，細(xì)胞吸水ψp增大ψw＝ψs+ψp純水中V最大飽和狀態(tài)，充分膨脹ψp＝-ψsψw＝0高滲溶液V<1萎蔫狀態(tài)，失水，質(zhì)壁分離ψp<0ψw下降4.細(xì)胞吸水過(guò)程中水勢(shì)組分

環(huán)境狀況體積細(xì)胞狀態(tài)ψpψw等滲溶液V＝1松弛狀態(tài)，臨界質(zhì)壁24質(zhì)壁分離（plasmolysis）現(xiàn)象

細(xì)胞初始質(zhì)壁分離時(shí)：

ψp=0,ψw

=ψπ

充分飽和的細(xì)胞:

ψw

=0，ψπ=-ψp蒸騰劇烈時(shí)：

ψp

<0，ψw

<ψπ

質(zhì)壁分離（plasmolysis）現(xiàn)象細(xì)胞初始質(zhì)壁分離時(shí)：25一、植物吸水的部位第三節(jié)植物對(duì)水分的吸收伸長(zhǎng)區(qū)分生區(qū)根冠植物的葉片能吸收一定的水分

植物根尖的根毛區(qū)吸水量最大根毛區(qū)一、植物吸水的部位第三節(jié)植物對(duì)水分的吸收伸長(zhǎng)區(qū)分生區(qū)根冠植26

主要在根毛區(qū)，根毛區(qū)的吸水能力最大。③根毛區(qū)的輸導(dǎo)組織發(fā)達(dá)，對(duì)水分移動(dòng)的阻力小。①根毛區(qū)有許多根毛，增大了吸收面積；②根毛細(xì)胞壁的外部由果膠質(zhì)組成，粘性強(qiáng)，親水性也強(qiáng)，有利于與土壤顆粒粘著和吸水；主要在根毛區(qū)，根毛區(qū)的吸水能力最大。③根毛區(qū)的輸導(dǎo)組27二、根系吸水的途徑1.質(zhì)外體途徑（apoplastpasthway）：是指水分通過(guò)細(xì)胞壁、細(xì)胞間隙等沒(méi)有細(xì)胞質(zhì)部分的移動(dòng)。3.

跨膜途徑（transmembranepathway）：是指水分從一個(gè)細(xì)胞移動(dòng)到另一個(gè)細(xì)胞，要通過(guò)質(zhì)膜和液泡膜。2.

共質(zhì)體途徑（symplastpathway）：是指水分從一個(gè)細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)經(jīng)過(guò)胞間連絲（plasmodesma）移動(dòng)到另一個(gè)細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)。共質(zhì)體是細(xì)胞質(zhì)的連續(xù)體。二、根系吸水的途徑1.質(zhì)外體途徑（apoplastpas28第一章植物的水分生理課件29二、根系吸水的動(dòng)力1、根壓（rootpressure）：0.05-0.5MPa（1）傷流（bleeding）現(xiàn)象

（2）吐水（guttation）現(xiàn)象

二、根系吸水的動(dòng)力1、根壓（rootpressure）：030Isrootpressuresufficienttoprovideleaveswithwater?Isrootpressuresufficientto31根壓產(chǎn)生的機(jī)理①滲透理論根部導(dǎo)管四周的活細(xì)胞由于新陳代謝，不斷向?qū)Ч芊置跓o(wú)機(jī)鹽和有機(jī)物，導(dǎo)管的水勢(shì)下降，而附近活細(xì)胞的水勢(shì)較高，所以水分不斷流入導(dǎo)管。②代謝理論認(rèn)為呼吸釋放的能量參與根系的吸水過(guò)程。

根壓是根系主動(dòng)吸水的動(dòng)力根壓產(chǎn)生的機(jī)理根壓是根系主動(dòng)吸水的動(dòng)力322、蒸騰拉力（transpirationalpull）

蒸騰作用（transpiration）是指水分以氣體狀態(tài)，通過(guò)植物體的表面，從體內(nèi)散失到體外的現(xiàn)象。

蒸騰拉力是根系被動(dòng)吸水的動(dòng)力2、蒸騰拉力（transpirationalpull）蒸33根壓一般不超過(guò)0.2MPa，只能使水分上升20.4m。

蒸騰拉力為主，大于1MPa張力（tension）在0.5-3MPa之間內(nèi)聚力（cohesiveforce）大于20MPa內(nèi)聚力學(xué)說(shuō)（cohesiontheory），亦稱蒸騰-內(nèi)聚力-張力學(xué)說(shuō)（transpiration-cohesion-tensiontheory）根壓一般不超過(guò)0.2MPa，34三、影響植物吸水的因素1、影響根系吸水的土壤條件土壤中的可用水土壤的通氣狀況土壤溫度土壤溶液的濃度

三、影響植物吸水的因素1、影響根系吸水的土壤條件35(1)土壤中的可用水根部吸水能力>土壤保水能力，吸水根部吸水能力<土壤保水能力，不吸水植物只能利用土壤中可用水分。(1)土壤中的可用水根部吸水能力>土壤保水能力，吸水植物36(2)土壤通氣狀況時(shí)間較長(zhǎng)，就形成無(wú)氧呼吸，產(chǎn)生和累積較多酒精，根系中毒受傷，吸水更少。短期內(nèi)可使細(xì)胞呼吸減弱，影響根壓，繼而阻礙吸水；土壤缺氧和CO2濃度過(guò)高原因：土壤通氣不良使根系吸水量減少。(2)土壤通氣狀況時(shí)間較長(zhǎng)，就形成無(wú)氧呼吸，產(chǎn)生和累積較多酒37①水分本身的黏性增大，擴(kuò)散速率降低；②細(xì)胞質(zhì)黏性增大，水分不易通過(guò)細(xì)胞質(zhì)；③呼吸作用減弱，影響根壓；④根系生長(zhǎng)緩慢，有礙吸水表面的增加。低溫能降低根系的吸水速率(3)土壤溫度①水分本身的黏性增大，擴(kuò)散速率降低；低溫能降低根系的吸水速38①高溫加速根的老化過(guò)程，吸收面積減少，吸收速率也下降。原因：土壤溫度過(guò)高對(duì)根系吸水也不利②溫度過(guò)高使酶鈍化，影響根系主動(dòng)吸水。①高溫加速根的老化過(guò)程，吸收面積減少，吸收速率也下降。原因：39根系要從土壤中吸水，根部細(xì)胞的水勢(shì)必須

土壤溶液的水勢(shì)。(4)土壤溶液濃度施用化學(xué)肥料時(shí)不宜過(guò)量產(chǎn)生“燒苗”鹽堿土則相反在一般情況下，土壤溶液濃度較低，水勢(shì)較高，根系吸水；低于根系要從土壤中吸水，根部細(xì)胞的水勢(shì)必須40第四節(jié)：植物的蒸騰作用第四節(jié)：植物的蒸騰作用41一、蒸騰作用的生理意義：1、蒸騰作用是植物吸收水分和運(yùn)輸?shù)闹饕獎(jiǎng)恿?、蒸騰作用是植物吸收礦物質(zhì)的主要?jiǎng)恿?、蒸騰作用可以降低植物葉片表面的溫度一、蒸騰作用的生理意義：1、蒸騰作用是植物吸收水分和運(yùn)輸?shù)闹?2二、蒸騰的器官和方式幼苗：地上部分的全部表面成苗：1、莖枝表面：皮孔蒸騰（占0.1%）2、葉片：角質(zhì)蒸騰（占5-10%）

氣孔蒸騰最主要形式二、蒸騰的器官和方式幼苗：地上部分的全部表面最主要形式43三、氣孔蒸騰和運(yùn)動(dòng)三、氣孔蒸騰和運(yùn)動(dòng)44第一章植物的水分生理課件45氣孔面積只占葉表面的0.5％～1.5％氣孔蒸騰量要比同面積的自由水面的蒸發(fā)量快50倍之多。小孔擴(kuò)散定律氣孔擴(kuò)散的小孔定律（小孔擴(kuò)散定律）

？氣孔面積只占葉表面的0.5％～1.5％氣孔蒸騰量要比同面積的46小孔擴(kuò)散定律水蒸氣通過(guò)氣孔擴(kuò)散的速率，不與小孔的面積成正比而與小孔的周長(zhǎng)成正比。

邊緣效應(yīng)小孔擴(kuò)散定律邊緣效應(yīng)472-72-748第一章植物的水分生理課件49與保衛(wèi)細(xì)胞的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)有關(guān)。氣孔運(yùn)動(dòng):白天開放，晚上關(guān)閉。氣孔為什么能夠運(yùn)動(dòng)？與保衛(wèi)細(xì)胞的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)有關(guān)。氣孔運(yùn)動(dòng):白天開放，晚上關(guān)閉。50四、氣孔運(yùn)動(dòng)的機(jī)制1)淀粉-糖轉(zhuǎn)化學(xué)說(shuō)2)鉀離子吸收學(xué)說(shuō)

3)蘋果酸代謝學(xué)說(shuō)四、氣孔運(yùn)動(dòng)的機(jī)制1)淀粉-糖轉(zhuǎn)化學(xué)說(shuō)51淀粉—糖轉(zhuǎn)化學(xué)說(shuō)保衛(wèi)細(xì)胞在光下進(jìn)行光合作用消耗CO2，使細(xì)胞內(nèi)pH增高淀粉磷酸化酶水解淀粉為可溶性糖水勢(shì)下降從周圍細(xì)胞吸水氣孔張開保衛(wèi)細(xì)胞在黑暗中進(jìn)行呼吸作用釋放CO2，使細(xì)胞內(nèi)pH下降淀粉磷酸化酶把可溶性糖合成為淀粉水勢(shì)升高向周圍細(xì)胞排水氣孔關(guān)閉淀粉—糖轉(zhuǎn)化學(xué)說(shuō)保衛(wèi)細(xì)胞在光下進(jìn)行光合作用消耗CO2，使細(xì)胞52保衛(wèi)細(xì)胞質(zhì)膜上具有光活化ATP酶-H+泵水解ATP，泵出H+到細(xì)胞壁，造成膜電位差ψw降低，水分進(jìn)入保衛(wèi)細(xì)胞，氣孔張開激活K+通道和Cl-通道，K+

和Cl-進(jìn)入保衛(wèi)細(xì)胞鉀離子吸收學(xué)說(shuō)保衛(wèi)細(xì)胞質(zhì)膜上具有光活化ATP酶-H+泵水解ATP，泵出H+53鉀離子吸收學(xué)說(shuō)鉀離子吸收學(xué)說(shuō)54蘋果酸代謝學(xué)說(shuō)

保衛(wèi)細(xì)胞在光下進(jìn)行光合作用消耗CO2

pH增高(8.0-8.5),活化PEP羧化酶PEP+HCO3-

→草酰乙酸→蘋果酸蘋果酸使細(xì)胞內(nèi)液泡水勢(shì)下降氣孔張開從周圍細(xì)胞吸水蘋果酸代謝學(xué)說(shuō)保衛(wèi)細(xì)胞在光下進(jìn)行光合作用消耗CO2pH增55第一章植物的水分生理課件561.光2.干旱

3.植物激素4.溫度5.CO2

濃度五、影響氣孔開關(guān)的因素和調(diào)控機(jī)制1.光五、影響氣孔開關(guān)的因素和調(diào)控機(jī)制57第一章植物的水分生理課件58藍(lán)光能促進(jìn)質(zhì)膜上H+-ATP酶的活性

藍(lán)光能促進(jìn)質(zhì)膜上H+-ATP酶的活性59第五節(jié)水分在植物體內(nèi)的運(yùn)輸

土壤水→根毛→根皮層→根中柱鞘→根導(dǎo)管→莖導(dǎo)管→葉柄導(dǎo)管→葉脈導(dǎo)管→葉肉細(xì)胞→葉細(xì)胞間隙→氣孔下腔→氣孔→大氣一、水分運(yùn)輸?shù)耐緩降谖骞?jié)水分在植物體內(nèi)的運(yùn)輸土壤水→根毛60二、水分運(yùn)輸?shù)乃俣然罴?xì)胞在0.1MPa條件下，0.001cm/h具環(huán)孔材樹木的導(dǎo)管大而長(zhǎng)，水流速度達(dá)20-40m/h具散孔材樹木的導(dǎo)管較短，水流速度為1-6m/h裸子植物只有管胞，水流速度不到0.6m/h

二、水分運(yùn)輸?shù)乃俣然罴?xì)胞在0.1MPa條件下，0.001c61死細(xì)胞（導(dǎo)管和管胞）活細(xì)胞（葉肉細(xì)胞）死細(xì)胞（導(dǎo)管和管胞）活細(xì)胞（葉肉細(xì)胞）62三、水分沿導(dǎo)管和管胞上升的動(dòng)力三、水分沿導(dǎo)管和管胞上升的動(dòng)力63四、影響蒸騰作用的內(nèi)、外條件氣孔葉面擴(kuò)散層大氣途徑：蒸騰速率大小的決定因素：氣孔下腔和外界之間的蒸氣壓差四、影響蒸騰作用的內(nèi)、外條件氣孔葉面擴(kuò)散層大氣途徑：蒸騰速率64氣孔的頻度氣孔的大小葉片內(nèi)部的面積內(nèi)部因素氣孔的頻度內(nèi)部因素65光照：影響大氣溫度和葉溫、氣孔的導(dǎo)度空氣的相對(duì)濕度：影響葉內(nèi)外的蒸汽壓差溫度：增加葉內(nèi)外的蒸汽壓差風(fēng)：降低葉片表面空氣的相對(duì)濕度、外部擴(kuò)散層的阻力變小外界條件光照：影響大氣溫度和葉溫、氣孔的導(dǎo)度外界條件66促進(jìn)根系生長(zhǎng)、增加吸水能力減少蒸騰面積減慢蒸騰速率的途徑措施：在作物或果樹移栽前，保持幼根、適當(dāng)去掉一部分枝葉和遮蔭。促進(jìn)根系生長(zhǎng)、增加吸水能力減慢蒸騰速率的途徑措施：在作物或果67蒸騰強(qiáng)度指標(biāo)蒸騰速率（transpirationrate）是指植物在一定的時(shí)間內(nèi)單位葉面積蒸騰的水量。通常白天15-250，夜間是1-20g.M-2

.h-1

。

蒸騰系數(shù)（transpirationcoefficient）或需水量（waterrequirement）是指植物積累一克干物質(zhì)所消耗水分的量，是蒸騰比率的倒數(shù)。蒸騰比率（traspirationratio）是指植物在一定的生長(zhǎng)期內(nèi)積累的干物質(zhì)與蒸騰失水量的比值，一般用g.kg-1表示。蒸騰強(qiáng)度指標(biāo)蒸騰速率（transpirationra68

第六節(jié)合理灌溉的生理基礎(chǔ)

一、作物的需水規(guī)律

１.不同作物對(duì)水分的需要量不同２.同一作物不同生育期對(duì)水分的需要量不同

第六節(jié)合理灌溉的生理基礎(chǔ)一、作物的需水規(guī)律69小麥在不同生長(zhǎng)發(fā)育時(shí)期對(duì)水分的需求概況

１、萌芽期分蘗期２、分蘗末期抽穗期（第一水分臨界期）

3、抽穗期開始灌漿期4、開始灌漿期乳熟末期（第二水分臨界期）5、乳熟末期完熟期小麥在不同生長(zhǎng)發(fā)育時(shí)期對(duì)水分的需求概況70

二、合理灌溉的指標(biāo)

1.土壤含水量指標(biāo)重力水：在重力作用下通過(guò)土壤顆粒間的空隙下降的水分。毛細(xì)管水：存在于土壤顆粒間的毛細(xì)管內(nèi)的水分。束縛水：土壤顆?；蛲寥滥z體的親水表面所吸附的水合層中的水分。田間持水量：當(dāng)土壤中重力水全部排除而保留全部毛細(xì)管水時(shí)，土壤的含水量稱為田間持水量。二、合理灌溉的指標(biāo)1.土壤含水量指標(biāo)田間持712.作物形態(tài)指標(biāo)生長(zhǎng)速率下降

幼嫩葉的凋萎

莖葉顏色變化3.灌溉的生理指標(biāo)葉片水勢(shì)

細(xì)胞汁液濃度或滲透勢(shì)氣孔狀況2.作物形態(tài)指標(biāo)72三、灌溉的方法通常采用溝渠漫灌法。噴灌（sprinklingirrigation）滴灌（dripirrigation）調(diào)虧灌溉（regulateddeficitirrigation，RDI）控制性分根交替灌溉（controlroot-splitedalternativeirragation，CRAI）三、灌溉的方法73課后作業(yè)：1、談?wù)勀銓?duì)水勢(shì)概念的理解。2、植物調(diào)控氣孔開關(guān)的機(jī)制是什么？3、高達(dá)樹木導(dǎo)管的水柱為什么可以連續(xù)不斷上升？加入某一部分導(dǎo)管的水柱中斷了，樹木頂部的葉片是否還能吸到水分？為什么？4、在進(jìn)行樹木移栽的時(shí)候我們應(yīng)該注意什么？課后作業(yè)：74第一章水分生理第一章水分生理75本章問(wèn)題:

1.植物的生命活動(dòng)為什么需要水?2.水分是如何被植物吸收、運(yùn)輸和利用的？本章需要掌握的基本內(nèi)容：基本概念：束縛水、自由水、擴(kuò)散、集流、滲透作用、自由能、化學(xué)勢(shì)、水勢(shì)、滲透勢(shì)、壓力勢(shì)、蒸騰作用基礎(chǔ)知識(shí)：水的性質(zhì)；水在植物體中的作用；植物根系吸水的途徑；植物吸水的動(dòng)力；植物失水的方式；內(nèi)聚力學(xué)說(shuō)研究熱點(diǎn)：氣孔運(yùn)動(dòng)的機(jī)制本章問(wèn)題:本章需要掌握的基本內(nèi)容：76一、水的性質(zhì)第一節(jié)植物對(duì)水分的需求一、水的性質(zhì)第一節(jié)植物對(duì)水分的需求771.水是極性化合物------極性化合物的很好溶劑2.大的內(nèi)聚力（cohesion）和附著力（adhesion）3.水分的蒸發(fā)需要高的熱能------降溫4.表面張力（surfacetension）-------減少水和空氣之間的接觸表面（water-airsurfacearea）5.毛細(xì)管作用（capillarity）------水分沿毛細(xì)管上升6.抗張強(qiáng)度------水柱不易拉斷1.水是極性化合物------極性化合物的很好溶劑78二、水分在植物生命活動(dòng)中的作用1.細(xì)胞質(zhì)的主要成分，生化反應(yīng)的介質(zhì)；2.生化反應(yīng)的底物；3.植物吸收和運(yùn)輸物質(zhì)的溶劑；4.保持植物固有的姿態(tài)；5.生態(tài)意義。二、水分在植物生命活動(dòng)中的作用79三、植物的含水量和體內(nèi)水分存在的狀態(tài)不同植物的含水量有很大不同；同一種植物，不同環(huán)境下有差異；同一株植株中，不同器官、組織的含水量不同；植物在不同的發(fā)育階段含水量不同；

生命活動(dòng)較旺盛的部分，水分含量較多。自由水（freewater）：距離膠體顆粒較遠(yuǎn)，可以自由移動(dòng)的水分。束縛水（boundwater）：較牢固地被細(xì)胞膠體顆粒吸附，不易流動(dòng)的水分。三、植物的含水量和體內(nèi)水分存在的狀態(tài)自由水（freewat80自由水/束縛水比值影響代謝

自由水參與各種代謝作用，自由水占總含水量的百分比越大，則植物代謝越旺盛。束縛水不參與代謝作用，束縛水含量與植物抗性大小有密切關(guān)系。自由水/束縛水比值高時(shí)，代謝旺盛；自由水/束縛水比值低時(shí)。代謝緩慢。自由水/束縛水比值影響代謝81一、植物細(xì)胞吸水的方式擴(kuò)散（diffusion）指分子的隨機(jī)熱運(yùn)動(dòng)造成的物質(zhì)從濃度高的區(qū)域向濃度低的區(qū)域移動(dòng)。第二節(jié)植物細(xì)胞對(duì)水分的吸收一、植物細(xì)胞吸水的方式第二節(jié)植物細(xì)胞對(duì)水分的吸收82集流（massflow）是指液體中成群的分子或原子在壓力梯度的驅(qū)動(dòng)下共同移動(dòng)。集流（massflow）是指液體中成群83滲透作用（osmosis）：

由兩種濃度不同的溶液和一個(gè)半透膜可以組成一個(gè)滲透系統(tǒng)，半透膜允許溶劑通過(guò)，不允許溶質(zhì)通過(guò)，那么溶劑通過(guò)半透膜的移動(dòng)就是滲透作用。滲透作用（osmosis）：84水勢(shì)（waterpotential）是指每偏摩爾體積（partialmolarvolume）水的化學(xué)勢(shì)差，用希臘字母Ψ（psi）或φW表示。二、水勢(shì)水勢(shì)（waterpotential）二、水勢(shì)85水勢(shì)的單位：

Pa(帕)=N·m-2或用MPa(兆帕)化學(xué)勢(shì)的單位：J·mol-1其中J=（牛）N·m偏摩爾體積的單位：m3·mol-1

J·mol-1/m3·mol-1=J·m-3=N·m-2

水勢(shì)的單位：86溶液水勢(shì)(MPa)純水0Hoagland營(yíng)養(yǎng)液

-0.05海水-2.501mol/L蔗糖-2.691mol/LKCl-4.50幾種常見化合物水溶液的水勢(shì)范圍溶液水勢(shì)(MPa)純水0Hoagland營(yíng)養(yǎng)液-0.05海87三、植物細(xì)胞的水勢(shì)

通常認(rèn)為植物細(xì)胞的水勢(shì)（ψw）由4部分組成，滲透勢(shì)（osmoticpotential)，又稱溶質(zhì)勢(shì)(solutepotential,

ψs)

；壓力勢(shì)（pressurepotential,ψp)；3)襯質(zhì)勢(shì)（matricpotential,

ψm)

；

4)重力勢(shì)（gravitationalpotential,

ψg）。

細(xì)胞的水勢(shì)=滲透勢(shì)+壓力勢(shì)+襯質(zhì)勢(shì)+重力勢(shì)

ψw

=ψs+ψp+ψm+ψg

三、植物細(xì)胞的水勢(shì)88

（1）溶質(zhì)勢(shì)由于溶質(zhì)顆粒的存在而引起體系水勢(shì)下降的數(shù)值。溶液的溶質(zhì)越多，其溶質(zhì)勢(shì)越低，且任一溶液的水勢(shì)均低于純水的水勢(shì)而為負(fù)值。

ψs=-iCRT

i:溶質(zhì)的解離系數(shù)；C：溶質(zhì)的質(zhì)量摩爾濃度；R：氣體常數(shù)；T:絕對(duì)溫度（1）溶質(zhì)勢(shì)由于溶質(zhì)顆粒的存在而引起體系水勢(shì)下降的數(shù)值。89（2）壓力勢(shì)

由于壓力的存在而使體系水勢(shì)改變的數(shù)值，用ψp表示。

原生質(zhì)吸水膨脹，對(duì)細(xì)胞壁產(chǎn)生壓力，而細(xì)胞壁對(duì)原生質(zhì)會(huì)產(chǎn)生一個(gè)反作用力，這就是細(xì)胞的壓力勢(shì)。細(xì)胞壓力勢(shì)一般為正值，只有在蒸騰過(guò)旺時(shí)為負(fù)值。

（2）壓力勢(shì)90

由于重力存在而使體系水勢(shì)改變的數(shù)值，用ψg表示。（3）重力勢(shì)當(dāng)體系的兩個(gè)區(qū)域高度相差不大時(shí)，重力勢(shì)可以忽略不計(jì)。由于重力存在而使體系水勢(shì)改變的數(shù)值，用ψg表91是細(xì)胞膠體物質(zhì)親水性和毛細(xì)管對(duì)自由水束縛而引起水勢(shì)降低的值，是負(fù)值，用ψm表示。（4）襯質(zhì)勢(shì)

未形成液泡的細(xì)胞具有一定的襯質(zhì)勢(shì)，干燥種子的ψm可達(dá)-100MPa；

干燥種子的水勢(shì)：ψw

=ψm是細(xì)胞膠體物質(zhì)親水性和毛細(xì)管對(duì)自由水束縛而引92

已形成液泡的細(xì)胞，其襯質(zhì)勢(shì)只有-0.01MPa左右，只占整個(gè)水勢(shì)的微小部分，通常省略不計(jì)。ψw

=ψs

+ψp已形成液泡的細(xì)胞，其襯質(zhì)勢(shì)只有-0.01M93相鄰兩細(xì)胞水分的移動(dòng)方向，取決于兩細(xì)胞間的水勢(shì)差異，水勢(shì)高的細(xì)胞的水分總是向水勢(shì)低的細(xì)胞移動(dòng)。細(xì)胞間水分的移動(dòng)Ψs=-1.4MPaΨp=+0.8MPaΨw=-0.6MPaΨs=-1.2MPaΨp=+0.4MPaΨw=-0.8MPaXY水分移動(dòng)的方向相鄰兩細(xì)胞水分的移動(dòng)方向，取決于兩細(xì)胞間94成熟的植物細(xì)胞就是一個(gè)完整的滲透裝置細(xì)胞壁原生質(zhì)層（全透性）原生質(zhì)層具有選擇透過(guò)性，近似于半透膜細(xì)胞膜液泡膜細(xì)胞質(zhì)細(xì)胞液細(xì)胞核成熟的植物細(xì)胞就是一個(gè)完整的滲透裝置細(xì)胞壁原生質(zhì)層（全透性）95細(xì)胞壁原生質(zhì)層細(xì)胞液細(xì)胞空腔原生質(zhì)層和細(xì)胞壁分離的現(xiàn)象細(xì)胞膜液泡膜細(xì)胞質(zhì)當(dāng)外界溶液濃度大于細(xì)胞液濃度時(shí)(高滲溶液），細(xì)胞發(fā)生質(zhì)壁分離。細(xì)胞壁原生質(zhì)層細(xì)胞液細(xì)胞空腔原生質(zhì)層和細(xì)胞壁分離的現(xiàn)象細(xì)胞膜96當(dāng)外界溶液濃度小于細(xì)胞液濃度時(shí)（低滲溶液），細(xì)胞發(fā)生質(zhì)壁分離復(fù)原。原生質(zhì)層和細(xì)胞壁質(zhì)壁分離復(fù)原現(xiàn)象當(dāng)外界溶液濃度小于細(xì)胞液濃度時(shí)（低滲溶液），細(xì)97環(huán)境狀況體積細(xì)胞狀態(tài)ψpψw等滲溶液V＝1松弛狀態(tài)，臨界質(zhì)壁分離ψp＝0ψw＝ψs低滲溶液V>1膨脹狀態(tài)，細(xì)胞吸水ψp增大ψw＝ψs+ψp純水中V最大飽和狀態(tài)，充分膨脹ψp＝-ψsψw＝0高滲溶液V<1萎蔫狀態(tài)，失水，質(zhì)壁分離ψp<0ψw下降4.細(xì)胞吸水過(guò)程中水勢(shì)組分

環(huán)境狀況體積細(xì)胞狀態(tài)ψpψw等滲溶液V＝1松弛狀態(tài)，臨界質(zhì)壁98質(zhì)壁分離（plasmolysis）現(xiàn)象

細(xì)胞初始質(zhì)壁分離時(shí)：

ψp=0,ψw

=ψπ

充分飽和的細(xì)胞:

ψw

=0，ψπ=-ψp蒸騰劇烈時(shí)：

ψp

<0，ψw

<ψπ

質(zhì)壁分離（plasmolysis）現(xiàn)象細(xì)胞初始質(zhì)壁分離時(shí)：99一、植物吸水的部位第三節(jié)植物對(duì)水分的吸收伸長(zhǎng)區(qū)分生區(qū)根冠植物的葉片能吸收一定的水分

植物根尖的根毛區(qū)吸水量最大根毛區(qū)一、植物吸水的部位第三節(jié)植物對(duì)水分的吸收伸長(zhǎng)區(qū)分生區(qū)根冠植100

主要在根毛區(qū)，根毛區(qū)的吸水能力最大。③根毛區(qū)的輸導(dǎo)組織發(fā)達(dá)，對(duì)水分移動(dòng)的阻力小。①根毛區(qū)有許多根毛，增大了吸收面積；②根毛細(xì)胞壁的外部由果膠質(zhì)組成，粘性強(qiáng)，親水性也強(qiáng)，有利于與土壤顆粒粘著和吸水；主要在根毛區(qū)，根毛區(qū)的吸水能力最大。③根毛區(qū)的輸導(dǎo)組101二、根系吸水的途徑1.質(zhì)外體途徑（apoplastpasthway）：是指水分通過(guò)細(xì)胞壁、細(xì)胞間隙等沒(méi)有細(xì)胞質(zhì)部分的移動(dòng)。3.

跨膜途徑（transmembranepathway）：是指水分從一個(gè)細(xì)胞移動(dòng)到另一個(gè)細(xì)胞，要通過(guò)質(zhì)膜和液泡膜。2.

共質(zhì)體途徑（symplastpathway）：是指水分從一個(gè)細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)經(jīng)過(guò)胞間連絲（plasmodesma）移動(dòng)到另一個(gè)細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)。共質(zhì)體是細(xì)胞質(zhì)的連續(xù)體。二、根系吸水的途徑1.質(zhì)外體途徑（apoplastpas102第一章植物的水分生理課件103二、根系吸水的動(dòng)力1、根壓（rootpressure）：0.05-0.5MPa（1）傷流（bleeding）現(xiàn)象

（2）吐水（guttation）現(xiàn)象

二、根系吸水的動(dòng)力1、根壓（rootpressure）：0104Isrootpressuresufficienttoprovideleaveswithwater?Isrootpressuresufficientto105根壓產(chǎn)生的機(jī)理①滲透理論根部導(dǎo)管四周的活細(xì)胞由于新陳代謝，不斷向?qū)Ч芊置跓o(wú)機(jī)鹽和有機(jī)物，導(dǎo)管的水勢(shì)下降，而附近活細(xì)胞的水勢(shì)較高，所以水分不斷流入導(dǎo)管。②代謝理論認(rèn)為呼吸釋放的能量參與根系的吸水過(guò)程。

根壓是根系主動(dòng)吸水的動(dòng)力根壓產(chǎn)生的機(jī)理根壓是根系主動(dòng)吸水的動(dòng)力1062、蒸騰拉力（transpirationalpull）

蒸騰作用（transpiration）是指水分以氣體狀態(tài)，通過(guò)植物體的表面，從體內(nèi)散失到體外的現(xiàn)象。

蒸騰拉力是根系被動(dòng)吸水的動(dòng)力2、蒸騰拉力（transpirationalpull）蒸107根壓一般不超過(guò)0.2MPa，只能使水分上升20.4m。

蒸騰拉力為主，大于1MPa張力（tension）在0.5-3MPa之間內(nèi)聚力（cohesiveforce）大于20MPa內(nèi)聚力學(xué)說(shuō)（cohesiontheory），亦稱蒸騰-內(nèi)聚力-張力學(xué)說(shuō)（transpiration-cohesion-tensiontheory）根壓一般不超過(guò)0.2MPa，108三、影響植物吸水的因素1、影響根系吸水的土壤條件土壤中的可用水土壤的通氣狀況土壤溫度土壤溶液的濃度

三、影響植物吸水的因素1、影響根系吸水的土壤條件109(1)土壤中的可用水根部吸水能力>土壤保水能力，吸水根部吸水能力<土壤保水能力，不吸水植物只能利用土壤中可用水分。(1)土壤中的可用水根部吸水能力>土壤保水能力，吸水植物110(2)土壤通氣狀況時(shí)間較長(zhǎng)，就形成無(wú)氧呼吸，產(chǎn)生和累積較多酒精，根系中毒受傷，吸水更少。短期內(nèi)可使細(xì)胞呼吸減弱，影響根壓，繼而阻礙吸水；土壤缺氧和CO2濃度過(guò)高原因：土壤通氣不良使根系吸水量減少。(2)土壤通氣狀況時(shí)間較長(zhǎng)，就形成無(wú)氧呼吸，產(chǎn)生和累積較多酒111①水分本身的黏性增大，擴(kuò)散速率降低；②細(xì)胞質(zhì)黏性增大，水分不易通過(guò)細(xì)胞質(zhì)；③呼吸作用減弱，影響根壓；④根系生長(zhǎng)緩慢，有礙吸水表面的增加。低溫能降低根系的吸水速率(3)土壤溫度①水分本身的黏性增大，擴(kuò)散速率降低；低溫能降低根系的吸水速112①高溫加速根的老化過(guò)程，吸收面積減少，吸收速率也下降。原因：土壤溫度過(guò)高對(duì)根系吸水也不利②溫度過(guò)高使酶鈍化，影響根系主動(dòng)吸水。①高溫加速根的老化過(guò)程，吸收面積減少，吸收速率也下降。原因：113根系要從土壤中吸水，根部細(xì)胞的水勢(shì)必須

土壤溶液的水勢(shì)。(4)土壤溶液濃度施用化學(xué)肥料時(shí)不宜過(guò)量產(chǎn)生“燒苗”鹽堿土則相反在一般情況下，土壤溶液濃度較低，水勢(shì)較高，根系吸水；低于根系要從土壤中吸水，根部細(xì)胞的水勢(shì)必須114第四節(jié)：植物的蒸騰作用第四節(jié)：植物的蒸騰作用115一、蒸騰作用的生理意義：1、蒸騰作用是植物吸收水分和運(yùn)輸?shù)闹饕獎(jiǎng)恿?、蒸騰作用是植物吸收礦物質(zhì)的主要?jiǎng)恿?、蒸騰作用可以降低植物葉片表面的溫度一、蒸騰作用的生理意義：1、蒸騰作用是植物吸收水分和運(yùn)輸?shù)闹?16二、蒸騰的器官和方式幼苗：地上部分的全部表面成苗：1、莖枝表面：皮孔蒸騰（占0.1%）2、葉片：角質(zhì)蒸騰（占5-10%）

氣孔蒸騰最主要形式二、蒸騰的器官和方式幼苗：地上部分的全部表面最主要形式117三、氣孔蒸騰和運(yùn)動(dòng)三、氣孔蒸騰和運(yùn)動(dòng)118第一章植物的水分生理課件119氣孔面積只占葉表面的0.5％～1.5％氣孔蒸騰量要比同面積的自由水面的蒸發(fā)量快50倍之多。小孔擴(kuò)散定律氣孔擴(kuò)散的小孔定律（小孔擴(kuò)散定律）

？氣孔面積只占葉表面的0.5％～1.5％氣孔蒸騰量要比同面積的120小孔擴(kuò)散定律水蒸氣通過(guò)氣孔擴(kuò)散的速率，不與小孔的面積成正比而與小孔的周長(zhǎng)成正比。

邊緣效應(yīng)小孔擴(kuò)散定律邊緣效應(yīng)1212-72-7122第一章植物的水分生理課件123與保衛(wèi)細(xì)胞的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)有關(guān)。氣孔運(yùn)動(dòng):白天開放，晚上關(guān)閉。氣孔為什么能夠運(yùn)動(dòng)？與保衛(wèi)細(xì)胞的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)有關(guān)。氣孔運(yùn)動(dòng):白天開放，晚上關(guān)閉。124四、氣孔運(yùn)動(dòng)的機(jī)制1)淀粉-糖轉(zhuǎn)化學(xué)說(shuō)2)鉀離子吸收學(xué)說(shuō)

3)蘋果酸代謝學(xué)說(shuō)四、氣孔運(yùn)動(dòng)的機(jī)制1)淀粉-糖轉(zhuǎn)化學(xué)說(shuō)125淀粉—糖轉(zhuǎn)化學(xué)說(shuō)保衛(wèi)細(xì)胞在光下進(jìn)行光合作用消耗CO2，使細(xì)胞內(nèi)pH增高淀粉磷酸化酶水解淀粉為可溶性糖水勢(shì)下降從周圍細(xì)胞吸水氣孔張開保衛(wèi)細(xì)胞在黑暗中進(jìn)行呼吸作用釋放CO2，使細(xì)胞內(nèi)pH下降淀粉磷酸化酶把可溶性糖合成為淀粉水勢(shì)升高向周圍細(xì)胞排水氣孔關(guān)閉淀粉—糖轉(zhuǎn)化學(xué)說(shuō)保衛(wèi)細(xì)胞在光下進(jìn)行光合作用消耗CO2，使細(xì)胞126保衛(wèi)細(xì)胞質(zhì)膜上具有光活化ATP酶-H+泵水解ATP，泵出H+到細(xì)胞壁，造成膜電位差ψw降低，水分進(jìn)入保衛(wèi)細(xì)胞，氣孔張開激活K+通道和Cl-通道，K+

和Cl-進(jìn)入保衛(wèi)細(xì)胞鉀離子吸收學(xué)說(shuō)保衛(wèi)細(xì)胞質(zhì)膜上具有光活化ATP酶-H+泵水解ATP，泵出H+127鉀離子吸收學(xué)說(shuō)鉀離子吸收學(xué)說(shuō)128蘋果酸代謝學(xué)說(shuō)

保衛(wèi)細(xì)胞在光下進(jìn)行光合作用消耗CO2

pH增高(8.0-8.5),活化PEP羧化酶PEP+HCO3-

→草酰乙酸→蘋果酸蘋果酸使細(xì)胞內(nèi)液泡水勢(shì)下降氣孔張開從周圍細(xì)胞吸水蘋果酸代謝學(xué)說(shuō)保衛(wèi)細(xì)胞在光下進(jìn)行光合作用消耗CO2pH增129第一章植物的水分生理課件1301.光2.干旱

3.植物激素4.溫度5.CO2

濃度五、影響氣孔開關(guān)的因素和調(diào)控機(jī)制1.光五、影響氣孔開關(guān)的因素和調(diào)控機(jī)制131第一章植物的水分生理課件132藍(lán)光能促進(jìn)質(zhì)膜上H+-ATP酶的活性

藍(lán)光能促進(jìn)質(zhì)膜上H+-ATP酶的活性133第五節(jié)水分在植物體內(nèi)的運(yùn)輸

土壤水→根毛→根皮層→根中柱鞘→根導(dǎo)管→莖導(dǎo)管→葉柄導(dǎo)管→葉脈導(dǎo)管→葉肉細(xì)胞→葉細(xì)胞間隙→氣孔下腔→氣孔→大氣一、水分運(yùn)輸?shù)耐緩降谖骞?jié)水分在植物體內(nèi)的運(yùn)輸土壤水→根毛134二、水分運(yùn)輸?shù)乃?/p>