第七章呼吸與鰾

營養(yǎng)物質(zhì)消化吸收后必須經(jīng)過氧化作用才能釋放能量供給機(jī)體使用，而氧化過程需要O2。單細(xì)胞生物可直接從外環(huán)境中吸收氧氣，釋放二氧化碳，而多細(xì)胞生物大多數(shù)必須經(jīng)過內(nèi)環(huán)境，再與外環(huán)境交換氣體。第一節(jié)概述第七章呼吸與鰾

營養(yǎng)物質(zhì)消化吸收后必須經(jīng)過氧化作用才1第六章-呼吸與鰾課件2

機(jī)體與外界環(huán)境之間以及機(jī)體內(nèi)部所進(jìn)行的氣體交換叫呼吸，包括：外呼吸：血液與外環(huán)境間的氣體交換。氣體在血液中的運(yùn)輸：內(nèi)呼吸：血液與組織器官間的氣體交換。機(jī)體與外界環(huán)境之間以及機(jī)體內(nèi)部所進(jìn)行的氣體交換叫呼吸，3第六章-呼吸與鰾課件4魚類有水呼吸和氣呼吸。大多數(shù)魚類終生生活在水中，依靠鰓與水中氣體進(jìn)行氣體交換，但有些魚類由于生活習(xí)慣的不同，具有輔助呼吸器官進(jìn)行輔助呼吸，如皮膚（鯉魚、鯽魚）、腸（泥鰍）、口咽腔粘膜（黃鱔）、肺（肺魚）、鰓上器官（烏鱧）、鰾（長吻魚科）等結(jié)構(gòu)上都有表皮很薄，具有豐富毛細(xì)血管等特點，以便于進(jìn)行氣體交換。大多數(shù)魚，只有氧氣不足時才借助輔助器官。魚類有水呼吸和氣呼吸。大多數(shù)魚類終生生活在水中，依靠鰓與水中5水呼吸的特點：1．密度大于空氣1000倍，粘滯性比空氣大100倍，氧氣在水中擴(kuò)散的速度比在空氣中慢1000倍。所以魚類所遇到的呼吸阻力比陸生動物大。2．魚從水中獲取氧氣比陸生動物困難。水中含氧量比空氣中少(空氣中:200ml/l，水中:10ml/l，且溶氧隨水溫而變化；相同溫度下海水中溶氧比淡水中少20%)。

魚的呼吸器官必須要有利于克服水的阻力和水中溶氧少的困難，才能獲得足夠的氧氣。水呼吸的特點：6第二節(jié)鰓呼吸機(jī)能圓口類：具有鰓囊，靠鰓囊的收縮和舒張排進(jìn)水硬骨魚：靠下頜和鰓部肌肉收縮、舒張來改變口腔和鰓蓋腔的大小。沖壓式呼吸軟骨魚：靠口腔泵，口腔擴(kuò)大，水從噴水孔進(jìn)入；口腔縮小，水從鰓蓋處流出。也有沖壓式呼吸。第二節(jié)鰓呼吸機(jī)能圓口類：具有鰓囊，靠鰓囊的收縮和舒張排進(jìn)水7一．鰓的結(jié)構(gòu)與攝氧的關(guān)系

鰓小片內(nèi)有豐富血管，是氣體交換的場所，具有驚人的攝氧能力，有些魚可攝取水中溶氧的48-80%，而陸生動物只能攝取空氣中溶氧的24%。一．鰓的結(jié)構(gòu)與攝氧的關(guān)系8第六章-呼吸與鰾課件9第六章-呼吸與鰾課件101．具有較大的呼吸表面積，增加氣體交換面。大多數(shù)硬骨魚相對呼吸表面積（單位體重所對應(yīng)的鰓小片面積）為5cm2/g。金槍魚13.5cm2/g，接近哺乳動物。2．具有較小的氣體擴(kuò)散阻力。鰓小片由單層上皮細(xì)胞構(gòu)成，金槍魚上皮厚0.8μm。3．鰓小片具有水、血逆流交換系統(tǒng)。 水、血逆流交換系統(tǒng)出鰓動脈血液可達(dá)80%氧飽和，而人為的水、血順流交換系統(tǒng)只有50%。4．通水量大。鰓通水量：血=10：1。1．具有較大的呼吸表面積，增加氣體交換面。11二．呼吸運(yùn)動

由口腔、鰓部肌肉的舒縮運(yùn)動的協(xié)同作用及瓣膜的阻礙作用完成。

水流入口腔和流出鰓孔是間斷的，但流經(jīng)鰓瓣是連續(xù)的。二．呼吸運(yùn)動

由口腔、鰓部肌肉的舒縮運(yùn)動的協(xié)同作用及瓣膜的阻12呼吸的四個步驟：其中，1、3約占整個呼吸周期的85-90%，即在一個呼吸周期里絕大部分時間內(nèi)是單向水流，有利于降低呼吸阻力，有別于陸生動物回旋式呼吸。第六章-呼吸與鰾課件13三．呼吸頻率每分鐘鰓蓋運(yùn)動的次數(shù)，直接影響通水量。游泳速度、溶氧、水溫會影響呼吸頻率。金槍魚改為被動沖壓式呼吸。洗滌運(yùn)動：魚類正常呼吸過程中出現(xiàn)的短促的、水流方向相反的呼吸運(yùn)動，可清除鰓中外來污物，洗滌鰓瓣，利于氣體交換。三．呼吸頻率14四．耗氧率一定數(shù)量的O2的消耗即意味著一部分物質(zhì)被氧化，所以，耗氧率在一定程度上反映代謝水平，一般，耗氧率∝代謝率。

O2

CO2+H2O+38ATP1分子葡萄糖乳酸+2ATP四．耗氧率151．標(biāo)準(zhǔn)耗氧率魚在適宜溫度下，禁食、安靜、環(huán)境無異常下的耗氧率，是維持生命活動的最低能量需要。溫帶魚標(biāo)準(zhǔn)耗氧率：89±34mgO2/kg·hr熱帶魚比溫帶魚高70%；南北極冰魚只有17-31mgO2/kg·hr；1．標(biāo)準(zhǔn)耗氧率162．活動耗氧率 魚持續(xù)、高速游泳時的耗氧率，反映其活動的代謝率，可達(dá)標(biāo)準(zhǔn)代謝率的數(shù)倍，如金槍魚高8-10倍，不活潑魚高2-3倍，人高18倍，鳥類高20倍。受種類、溫度、氧張力等影響。2．活動耗氧率17影響耗氧率的因素（1）運(yùn)動：由于呼吸面積的限制，不會隨運(yùn)動量的增大而無限制增加。金槍魚的沖壓式呼吸。（2）水溫：變溫動物在一定溫度范圍內(nèi)隨溫度增加而代謝率增加，而恒溫動物相反，這種控制產(chǎn)熱量的能力是兩者的主要區(qū)別。同種魚，水溫每提高10℃，耗氧率增加2-3倍，此現(xiàn)象一直到魚的致死溫度。（3）體重：同種魚相對體重耗氧率隨絕對體重增加而降低，所以小魚缺氧時先浮頭。耗氧率/體重=KW-0.2（K是魚的特征常數(shù)）影響耗氧率的因素18（4）溶氧：對魚的影響較恒溫動物大。耗氧率與溶氧的關(guān)系隨魚種而異。（5）pH值：一定范圍內(nèi)，pH下降則單位體重耗氧率下降（pH影響Hb與O2結(jié)合）。（6）食物的特殊動力作用：大西洋鱈饑餓時為75mgO2/kg，攝食后為112mgO2/kg。（7）繁殖期：性成熟前耗氧率較高，成熟后則偏低。（4）溶氧：對魚的影響較恒溫動物大。耗氧率與溶氧的關(guān)系隨魚種19金眼魚在不同溫度和氧張力下的活動耗氧率紅大麻哈魚能量代謝與游泳速度的關(guān)系金眼魚在不同溫度和氧張力下的活動耗氧率紅大麻哈魚能量代謝與游20第六章-呼吸與鰾課件21第六章-呼吸與鰾課件22三種海水魚代謝率與氧分壓的關(guān)系不同溫度下金魚代謝率與氧分壓的關(guān)系三種海水魚代謝率與氧分壓的關(guān)系不同溫度下金魚代謝率與氧分壓的23第三節(jié)氣體的交換與運(yùn)輸一．氣體交換1．氣體交換的動力：

各種氣體的分壓差是擴(kuò)散的動力。PO2：水?血液?組織PCO2：水?血液?組織第三節(jié)氣體的交換與運(yùn)輸一．氣體交換242．外呼吸鰓小片是氣體交換的部位。水流過鰓小片時，PO2為水?血液，可以保證O2→血液。靜脈血流經(jīng)鰓小片時，由于鰓小片上有碳酸酐酶（CA），可以將結(jié)合態(tài)的CO2→游離狀態(tài)，所以血液PCO2?水，CO2→水中。2．外呼吸253．內(nèi)呼吸組織細(xì)胞新陳代謝產(chǎn)生CO2消耗O2，所以組織中PCO2高而PO2低。血液經(jīng)過鰓小片時成為富含O2的動脈血，O2從血液→組織，CO2從組織→血液。連續(xù)單方向進(jìn)行。3．內(nèi)呼吸26二．氣體在血液中的結(jié)合與運(yùn)輸（一）氧的結(jié)合與運(yùn)輸1．Hb的氧合作用O2在水中以物理狀態(tài)存在，但進(jìn)入血液后，98%以HbO2的形式存在。血液中Hb含量有限，因而能與之結(jié)合的氧量也有限。氧容量（oxygencapacity）：100毫升血液中Hb結(jié)合氧的最大量。隨魚種不同，氧容量在4-20ml變動。氧含量（oxygencontent）：Hb實際結(jié)合的氧量。二．氣體在血液中的結(jié)合與運(yùn)輸27第六章-呼吸與鰾課件28氧飽和度（oxygensaturation）：不同氧分壓下，氧含量/氧容量的百分比，反映Hb結(jié)合氧的程度。一般，魚類的氧飽和度為62-76%。

高PO2Hb+O2HbO2

低PO2氧飽和度（oxygensaturation）：不同氧分壓下292氧離曲線（oxygendissociationcurve）2氧離曲線（oxygendissociationcurv30下段坡度陡：組織耗氧，PO2稍微下降，HbO2釋放O2供給機(jī)體使用。上段坡度緩：水環(huán)境中PO2下降，氧飽和度仍維持在較高水平，不影響對機(jī)體的供氧。下段坡度陡：組織耗氧，PO2稍微下降，HbO2釋放O2供給機(jī)31第六章-呼吸與鰾課件32圖6-16鯉魚和鱒魚的氧離曲線圖6-16鯉魚和鱒魚的氧離曲線33圖6-15蟾魚和鯖魚血紅蛋白的氧離曲線圖6-15蟾魚和鯖魚血紅蛋白的氧離曲線34淡水魚曲線較陡：Hb與O2的親和力大，淡水魚可更好利用水體中的DO，其中鯉魚可利用水中DO的80%，淡水魚對缺氧的耐受力大。淡水魚具有較陡的曲線，是與其生活環(huán)境相適應(yīng)的結(jié)果。生活在乏氧水中的魚類，由于長期適應(yīng)的結(jié)果，表現(xiàn)為Hb與O2的親和力更強(qiáng)，曲線更陡。海水魚則近S形：較高PO2才達(dá)到飽和，即Hb與O2的親和力低。鮭鱒魚只能利用水中DO的30-40%。海水魚長期生活在DO極穩(wěn)定的海水中，也形成適應(yīng)。海水魚放入DO低的水中會很快死亡。淡水魚曲線較陡：Hb與O2的親和力大，淡水魚可更好利用水體中353．影響氧離曲線的因素（1）PCO2及pH影響波爾效應(yīng)（Bohreffect）：Hb與O2的親和力隨PCO2升高或pH降低而降低的現(xiàn)象。曲線下半部的右移。波爾效應(yīng)意味著少量CO2足以使HbO2→O2供給組織使用，活動越強(qiáng)的魚波爾效應(yīng)越明顯。3．影響氧離曲線的因素36第六章-呼吸與鰾課件37第六章-呼吸與鰾課件38第六章-呼吸與鰾課件39第六章-呼吸與鰾課件40第六章-呼吸與鰾課件41美洲紅點鮭在不同氧張力下Hb的氧飽和度美洲紅點鮭在不同氧張力下Hb的氧飽和度42魯特效應(yīng)（Rooteffect）：氧容量隨PCO2升高而降低的現(xiàn)象。曲線上半部的下移。大多數(shù)硬骨魚類不但有波爾效應(yīng)，也有魯特效應(yīng)，魯特效應(yīng)是魚類所特有的，尤其是閉鰾魚類。板鰓魚類和氣呼吸的魚類沒有魯特效應(yīng)，波爾效應(yīng)也很小或完全沒有。兩個效應(yīng)的生理意義都有利于血液向組織中釋放氧氣。魯特效應(yīng)（Rooteffect）：氧容量隨PCO2升高而降43（2）溫度的影響對Hb氧飽和度的影響不如PCO2明顯，但趨勢是隨溫度升高，Hb與O2的親和力降低，曲線右移。夏季魚類容易浮頭的原因第六章-呼吸與鰾課件44（3）有機(jī)磷酸鹽魚類紅細(xì)胞中含有大量ATP（哺乳動物：2，3-二磷酸甘油酸），可降低Hb與O2的親和力，并明顯增強(qiáng)波爾效應(yīng)的幅度。（3）有機(jī)磷酸鹽45（二）CO2的結(jié)合與運(yùn)輸CO2在血液中小部分是物理狀態(tài)存在，大部分以化學(xué)結(jié)合狀態(tài)存在，即HCO3-和HbNHCOOH。1．以HCO3-形式的結(jié)合和運(yùn)輸以內(nèi)呼吸為例：CO2+H2O→

CAH2CO3→H++HCO3-+K·HbO2

↓H·HbO2+K+

氯轉(zhuǎn)移以維持電荷和滲透壓平衡。（二）CO2的結(jié)合與運(yùn)輸46以HCO3-形式的結(jié)合和運(yùn)輸以HCO3-形式的結(jié)合和運(yùn)輸472．HbNHCOOH形式結(jié)合與運(yùn)輸CO2可直接與Hb-NH2結(jié)合形成HbNHCOOH，即HbNH2+CO2

→HbNHCOOH，此反應(yīng)PCO2對此影響不大，主要由HbO2調(diào)節(jié)。海登效應(yīng)（Haldaneeffect）：O2和Hb的結(jié)合，可促使CO2的釋放。組織中，可促進(jìn)CO2的攝?。祸w部由于O2和Hb的結(jié)合，可促使CO2的釋放。2．HbNHCOOH形式結(jié)合與運(yùn)輸48第六章-呼吸與鰾課件49第四節(jié)呼吸機(jī)能的調(diào)節(jié)呼吸與心臟活動有相似之處，都是有節(jié)律的、日夜不停的活動，但兩種活動的起因不同。產(chǎn)生呼吸運(yùn)動的肌肉是橫紋肌，無自律性收縮，沒有軀體運(yùn)動神經(jīng)的興奮，鰓蓋肌不會自動收縮。呼吸肌有節(jié)律的舒縮活動，來自于中樞神經(jīng)系統(tǒng)產(chǎn)生和調(diào)節(jié)呼吸運(yùn)動的神經(jīng)細(xì)胞群。第四節(jié)呼吸機(jī)能的調(diào)節(jié)50一．呼吸中樞切斷延腦與脊髓的聯(lián)系，呼吸停止；而切斷延腦與中腦的聯(lián)系，仍有呼吸。損傷鯉魚延腦一側(cè)，同側(cè)鰓蓋活動受影響，所以延腦是魚類呼吸中樞所在，而中腦、間腦、小腦是較高一級的呼吸調(diào)節(jié)中樞。一．呼吸中樞51二．呼吸運(yùn)動的調(diào)節(jié)1．神經(jīng)調(diào)節(jié)呼吸神經(jīng)元分布在延腦腹面中線兩側(cè)，可產(chǎn)生周期性沖動，作用于呼吸肌產(chǎn)生節(jié)律性呼吸。由于呼吸肌本身具有本體感受器，鰓弓、咽喉等處有外周化學(xué)感受器，延腦有中樞化學(xué)感受器，所以，當(dāng)血液中CO2分壓變化時，這些感受器通過Ⅸ對、Ⅹ對腦神經(jīng)進(jìn)入呼吸中樞，調(diào)節(jié)呼吸運(yùn)動。二．呼吸運(yùn)動的調(diào)節(jié)522．環(huán)境理化因素的影響CO2：CO2↑→呼吸頻率↑；波爾效應(yīng)和魯特效應(yīng)使親和力、氧容量降低，所以即使水中有充足的氧氣，魚類仍因不能攝取足夠的氧氣而缺氧。可利用CO2麻醉魚類進(jìn)行運(yùn)輸。海水魚對CO2更敏感。2．環(huán)境理化因素的影響53O2：缺氧可抑制呼吸中樞的活動。輕度缺氧，外周的傳入沖動可對抗抑制作用，呼吸頻率加快；嚴(yán)重缺氧，呼吸中樞的興奮性降低，最終麻痹。此外，PO2降低，血紅蛋白氧飽和度小，魚會缺氧而死亡。把魚開始窒息致死的氧濃度稱為窒息點或氧閾。氧閾因魚種、年齡、性成熟度及生活環(huán)境的含氧量、溫度、鹽度而變化。鹽度和溫度的提高，在一定程度上都使窒息點上升。O2：缺氧可抑制呼吸中樞的活動。54水中pH值：即使水中有充足的氧，當(dāng)水中pH值降低到某一限度，也會由兩種效應(yīng)影響魚類對O2的吸收能力。淡水魚適宜pH=6.5-8.5，海水魚為7.0-8.5，pH過高或過低，均刺激鰓和皮膚的感覺神經(jīng)末梢，反射性地影響呼吸運(yùn)動，使魚從水中攝取氧氣減少。pH?10或pH?2.8，會損傷呼吸器官表面。

水溫：一定溫度范圍內(nèi)，隨溫度升高呼吸頻率加快，但溫度劇變，將抑制呼吸運(yùn)動。水中pH值：即使水中有充足的氧，當(dāng)水中pH值降低到某一限度，55第五節(jié)鰾的結(jié)構(gòu)與機(jī)能一．形態(tài)結(jié)構(gòu)根據(jù)有無鰾管與食道相通分為：喉鰾類（鯉科）；閉鰾類（鱸形目）；中間類型（鰻鱺）鰾壁分：外層：堅韌、透明的結(jié)締組織中層：彈性纖維、膠原纖維組成的結(jié)締組織外層：上皮細(xì)胞層鰾壁還有分泌氣體的氣腺（腺體組織，奇異網(wǎng)）及排出氣體的卵圓窗（毛細(xì)血管，活躍?。?。第五節(jié)鰾的結(jié)構(gòu)與機(jī)能一．形態(tài)結(jié)構(gòu)56第六章-呼吸與鰾課件57奇異網(wǎng)（逆流迷網(wǎng)）：由幾束平行排列的動、靜脈毛細(xì)血管組成，可貯藏血液、擴(kuò)大分泌氣體及交換物質(zhì)的量。魚類鰾內(nèi)氣體的成分因魚種和環(huán)境而異，一般淡水魚鰾內(nèi)O2少于海水魚，海水魚中以深海魚最高，鮨魚鰾中氧氣占80%，淡水生活的魚歲8.7%,鯉3.4%。奇異網(wǎng)（逆流迷網(wǎng)）：由幾束平行排列的動、靜脈毛細(xì)血管組成，可58第六章-呼吸與鰾課件59二．鰾的充氣和排氣二．鰾的充氣和排氣60毛細(xì)血管網(wǎng)活躍肌毛細(xì)血管網(wǎng)61二．鰾的充氣和排氣閉鰾類和需要在水下補(bǔ)充氣體的喉鰾類，通過氣腺和卵圓窗充氣、排氣。鹽析效應(yīng)：pH值降低導(dǎo)致血液中任何氣體溶解度降低。三．鰾的機(jī)能浮力調(diào)節(jié)；呼吸；發(fā)聲；感覺二．鰾的充氣和排氣62第七章呼吸與鰾

營養(yǎng)物質(zhì)消化吸收后必須經(jīng)過氧化作用才能釋放能量供給機(jī)體使用，而氧化過程需要O2。單細(xì)胞生物可直接從外環(huán)境中吸收氧氣，釋放二氧化碳，而多細(xì)胞生物大多數(shù)必須經(jīng)過內(nèi)環(huán)境，再與外環(huán)境交換氣體。第一節(jié)概述第七章呼吸與鰾

營養(yǎng)物質(zhì)消化吸收后必須經(jīng)過氧化作用才63第六章-呼吸與鰾課件64

機(jī)體與外界環(huán)境之間以及機(jī)體內(nèi)部所進(jìn)行的氣體交換叫呼吸，包括：外呼吸：血液與外環(huán)境間的氣體交換。氣體在血液中的運(yùn)輸：內(nèi)呼吸：血液與組織器官間的氣體交換。機(jī)體與外界環(huán)境之間以及機(jī)體內(nèi)部所進(jìn)行的氣體交換叫呼吸，65第六章-呼吸與鰾課件66魚類有水呼吸和氣呼吸。大多數(shù)魚類終生生活在水中，依靠鰓與水中氣體進(jìn)行氣體交換，但有些魚類由于生活習(xí)慣的不同，具有輔助呼吸器官進(jìn)行輔助呼吸，如皮膚（鯉魚、鯽魚）、腸（泥鰍）、口咽腔粘膜（黃鱔）、肺（肺魚）、鰓上器官（烏鱧）、鰾（長吻魚科）等結(jié)構(gòu)上都有表皮很薄，具有豐富毛細(xì)血管等特點，以便于進(jìn)行氣體交換。大多數(shù)魚，只有氧氣不足時才借助輔助器官。魚類有水呼吸和氣呼吸。大多數(shù)魚類終生生活在水中，依靠鰓與水中67水呼吸的特點：1．密度大于空氣1000倍，粘滯性比空氣大100倍，氧氣在水中擴(kuò)散的速度比在空氣中慢1000倍。所以魚類所遇到的呼吸阻力比陸生動物大。2．魚從水中獲取氧氣比陸生動物困難。水中含氧量比空氣中少(空氣中:200ml/l，水中:10ml/l，且溶氧隨水溫而變化；相同溫度下海水中溶氧比淡水中少20%)。

魚的呼吸器官必須要有利于克服水的阻力和水中溶氧少的困難，才能獲得足夠的氧氣。水呼吸的特點：68第二節(jié)鰓呼吸機(jī)能圓口類：具有鰓囊，靠鰓囊的收縮和舒張排進(jìn)水硬骨魚：靠下頜和鰓部肌肉收縮、舒張來改變口腔和鰓蓋腔的大小。沖壓式呼吸軟骨魚：靠口腔泵，口腔擴(kuò)大，水從噴水孔進(jìn)入；口腔縮小，水從鰓蓋處流出。也有沖壓式呼吸。第二節(jié)鰓呼吸機(jī)能圓口類：具有鰓囊，靠鰓囊的收縮和舒張排進(jìn)水69一．鰓的結(jié)構(gòu)與攝氧的關(guān)系

鰓小片內(nèi)有豐富血管，是氣體交換的場所，具有驚人的攝氧能力，有些魚可攝取水中溶氧的48-80%，而陸生動物只能攝取空氣中溶氧的24%。一．鰓的結(jié)構(gòu)與攝氧的關(guān)系70第六章-呼吸與鰾課件71第六章-呼吸與鰾課件721．具有較大的呼吸表面積，增加氣體交換面。大多數(shù)硬骨魚相對呼吸表面積（單位體重所對應(yīng)的鰓小片面積）為5cm2/g。金槍魚13.5cm2/g，接近哺乳動物。2．具有較小的氣體擴(kuò)散阻力。鰓小片由單層上皮細(xì)胞構(gòu)成，金槍魚上皮厚0.8μm。3．鰓小片具有水、血逆流交換系統(tǒng)。 水、血逆流交換系統(tǒng)出鰓動脈血液可達(dá)80%氧飽和，而人為的水、血順流交換系統(tǒng)只有50%。4．通水量大。鰓通水量：血=10：1。1．具有較大的呼吸表面積，增加氣體交換面。73二．呼吸運(yùn)動

由口腔、鰓部肌肉的舒縮運(yùn)動的協(xié)同作用及瓣膜的阻礙作用完成。

水流入口腔和流出鰓孔是間斷的，但流經(jīng)鰓瓣是連續(xù)的。二．呼吸運(yùn)動

由口腔、鰓部肌肉的舒縮運(yùn)動的協(xié)同作用及瓣膜的阻74呼吸的四個步驟：其中，1、3約占整個呼吸周期的85-90%，即在一個呼吸周期里絕大部分時間內(nèi)是單向水流，有利于降低呼吸阻力，有別于陸生動物回旋式呼吸。第六章-呼吸與鰾課件75三．呼吸頻率每分鐘鰓蓋運(yùn)動的次數(shù)，直接影響通水量。游泳速度、溶氧、水溫會影響呼吸頻率。金槍魚改為被動沖壓式呼吸。洗滌運(yùn)動：魚類正常呼吸過程中出現(xiàn)的短促的、水流方向相反的呼吸運(yùn)動，可清除鰓中外來污物，洗滌鰓瓣，利于氣體交換。三．呼吸頻率76四．耗氧率一定數(shù)量的O2的消耗即意味著一部分物質(zhì)被氧化，所以，耗氧率在一定程度上反映代謝水平，一般，耗氧率∝代謝率。

O2

CO2+H2O+38ATP1分子葡萄糖乳酸+2ATP四．耗氧率771．標(biāo)準(zhǔn)耗氧率魚在適宜溫度下，禁食、安靜、環(huán)境無異常下的耗氧率，是維持生命活動的最低能量需要。溫帶魚標(biāo)準(zhǔn)耗氧率：89±34mgO2/kg·hr熱帶魚比溫帶魚高70%；南北極冰魚只有17-31mgO2/kg·hr；1．標(biāo)準(zhǔn)耗氧率782．活動耗氧率 魚持續(xù)、高速游泳時的耗氧率，反映其活動的代謝率，可達(dá)標(biāo)準(zhǔn)代謝率的數(shù)倍，如金槍魚高8-10倍，不活潑魚高2-3倍，人高18倍，鳥類高20倍。受種類、溫度、氧張力等影響。2．活動耗氧率79影響耗氧率的因素（1）運(yùn)動：由于呼吸面積的限制，不會隨運(yùn)動量的增大而無限制增加。金槍魚的沖壓式呼吸。（2）水溫：變溫動物在一定溫度范圍內(nèi)隨溫度增加而代謝率增加，而恒溫動物相反，這種控制產(chǎn)熱量的能力是兩者的主要區(qū)別。同種魚，水溫每提高10℃，耗氧率增加2-3倍，此現(xiàn)象一直到魚的致死溫度。（3）體重：同種魚相對體重耗氧率隨絕對體重增加而降低，所以小魚缺氧時先浮頭。耗氧率/體重=KW-0.2（K是魚的特征常數(shù)）影響耗氧率的因素80（4）溶氧：對魚的影響較恒溫動物大。耗氧率與溶氧的關(guān)系隨魚種而異。（5）pH值：一定范圍內(nèi)，pH下降則單位體重耗氧率下降（pH影響Hb與O2結(jié)合）。（6）食物的特殊動力作用：大西洋鱈饑餓時為75mgO2/kg，攝食后為112mgO2/kg。（7）繁殖期：性成熟前耗氧率較高，成熟后則偏低。（4）溶氧：對魚的影響較恒溫動物大。耗氧率與溶氧的關(guān)系隨魚種81金眼魚在不同溫度和氧張力下的活動耗氧率紅大麻哈魚能量代謝與游泳速度的關(guān)系金眼魚在不同溫度和氧張力下的活動耗氧率紅大麻哈魚能量代謝與游82第六章-呼吸與鰾課件83第六章-呼吸與鰾課件84三種海水魚代謝率與氧分壓的關(guān)系不同溫度下金魚代謝率與氧分壓的關(guān)系三種海水魚代謝率與氧分壓的關(guān)系不同溫度下金魚代謝率與氧分壓的85第三節(jié)氣體的交換與運(yùn)輸一．氣體交換1．氣體交換的動力：

各種氣體的分壓差是擴(kuò)散的動力。PO2：水?血液?組織PCO2：水?血液?組織第三節(jié)氣體的交換與運(yùn)輸一．氣體交換862．外呼吸鰓小片是氣體交換的部位。水流過鰓小片時，PO2為水?血液，可以保證O2→血液。靜脈血流經(jīng)鰓小片時，由于鰓小片上有碳酸酐酶（CA），可以將結(jié)合態(tài)的CO2→游離狀態(tài)，所以血液PCO2?水，CO2→水中。2．外呼吸873．內(nèi)呼吸組織細(xì)胞新陳代謝產(chǎn)生CO2消耗O2，所以組織中PCO2高而PO2低。血液經(jīng)過鰓小片時成為富含O2的動脈血，O2從血液→組織，CO2從組織→血液。連續(xù)單方向進(jìn)行。3．內(nèi)呼吸88二．氣體在血液中的結(jié)合與運(yùn)輸（一）氧的結(jié)合與運(yùn)輸1．Hb的氧合作用O2在水中以物理狀態(tài)存在，但進(jìn)入血液后，98%以HbO2的形式存在。血液中Hb含量有限，因而能與之結(jié)合的氧量也有限。氧容量（oxygencapacity）：100毫升血液中Hb結(jié)合氧的最大量。隨魚種不同，氧容量在4-20ml變動。氧含量（oxygencontent）：Hb實際結(jié)合的氧量。二．氣體在血液中的結(jié)合與運(yùn)輸89第六章-呼吸與鰾課件90氧飽和度（oxygensaturation）：不同氧分壓下，氧含量/氧容量的百分比，反映Hb結(jié)合氧的程度。一般，魚類的氧飽和度為62-76%。

高PO2Hb+O2HbO2

低PO2氧飽和度（oxygensaturation）：不同氧分壓下912氧離曲線（oxygendissociationcurve）2氧離曲線（oxygendissociationcurv92下段坡度陡：組織耗氧，PO2稍微下降，HbO2釋放O2供給機(jī)體使用。上段坡度緩：水環(huán)境中PO2下降，氧飽和度仍維持在較高水平，不影響對機(jī)體的供氧。下段坡度陡：組織耗氧，PO2稍微下降，HbO2釋放O2供給機(jī)93第六章-呼吸與鰾課件94圖6-16鯉魚和鱒魚的氧離曲線圖6-16鯉魚和鱒魚的氧離曲線95圖6-15蟾魚和鯖魚血紅蛋白的氧離曲線圖6-15蟾魚和鯖魚血紅蛋白的氧離曲線96淡水魚曲線較陡：Hb與O2的親和力大，淡水魚可更好利用水體中的DO，其中鯉魚可利用水中DO的80%，淡水魚對缺氧的耐受力大。淡水魚具有較陡的曲線，是與其生活環(huán)境相適應(yīng)的結(jié)果。生活在乏氧水中的魚類，由于長期適應(yīng)的結(jié)果，表現(xiàn)為Hb與O2的親和力更強(qiáng)，曲線更陡。海水魚則近S形：較高PO2才達(dá)到飽和，即Hb與O2的親和力低。鮭鱒魚只能利用水中DO的30-40%。海水魚長期生活在DO極穩(wěn)定的海水中，也形成適應(yīng)。海水魚放入DO低的水中會很快死亡。淡水魚曲線較陡：Hb與O2的親和力大，淡水魚可更好利用水體中973．影響氧離曲線的因素（1）PCO2及pH影響波爾效應(yīng)（Bohreffect）：Hb與O2的親和力隨PCO2升高或pH降低而降低的現(xiàn)象。曲線下半部的右移。波爾效應(yīng)意味著少量CO2足以使HbO2→O2供給組織使用，活動越強(qiáng)的魚波爾效應(yīng)越明顯。3．影響氧離曲線的因素98第六章-呼吸與鰾課件99第六章-呼吸與鰾課件100第六章-呼吸與鰾課件101第六章-呼吸與鰾課件102第六章-呼吸與鰾課件103美洲紅點鮭在不同氧張力下Hb的氧飽和度美洲紅點鮭在不同氧張力下Hb的氧飽和度104魯特效應(yīng)（Rooteffect）：氧容量隨PCO2升高而降低的現(xiàn)象。曲線上半部的下移。大多數(shù)硬骨魚類不但有波爾效應(yīng)，也有魯特效應(yīng)，魯特效應(yīng)是魚類所特有的，尤其是閉鰾魚類。板鰓魚類和氣呼吸的魚類沒有魯特效應(yīng)，波爾效應(yīng)也很小或完全沒有。兩個效應(yīng)的生理意義都有利于血液向組織中釋放氧氣。魯特效應(yīng)（Rooteffect）：氧容量隨PCO2升高而降105（2）溫度的影響對Hb氧飽和度的影響不如PCO2明顯，但趨勢是隨溫度升高，Hb與O2的親和力降低，曲線右移。夏季魚類容易浮頭的原因第六章-呼吸與鰾課件106（3）有機(jī)磷酸鹽魚類紅細(xì)胞中含有大量ATP（哺乳動物：2，3-二磷酸甘油酸），可降低Hb與O2的親和力，并明顯增強(qiáng)波爾效應(yīng)的幅度。（3）有機(jī)磷酸鹽107（二）CO2的結(jié)合與運(yùn)輸CO2在血液中小部分是物理狀態(tài)存在，大部分以化學(xué)結(jié)合狀態(tài)存在，即HCO3-和HbNHCOOH。1．以HCO3-形式的結(jié)合和運(yùn)輸以內(nèi)呼吸為例：CO2+H2O→

CAH2CO3→H++HCO3-+K·HbO2

↓H·HbO2+K+

氯轉(zhuǎn)移以維持電荷和滲透壓平衡。（二）CO2的結(jié)合與運(yùn)輸108以HCO3-形式的結(jié)合和運(yùn)輸以HCO3-形式的結(jié)合和運(yùn)輸1092．HbNHCOOH形式結(jié)合與運(yùn)輸CO2可直接與Hb-NH2結(jié)合形成HbNHCOOH，即HbNH2+CO2

→HbNHCOOH，此反應(yīng)PCO2對此影響不大，主要由HbO2調(diào)節(jié)。海登效應(yīng)（Haldaneeffect）：O2和Hb的結(jié)合，可促使CO2的釋放。組織中，可促進(jìn)CO2的攝??；鰓部由于O2和Hb的結(jié)合，可促使CO2的釋放。2．HbNHCOOH形式結(jié)合與運(yùn)輸110第六章-呼吸與鰾課件111第四節(jié)呼吸機(jī)能的調(diào)節(jié)呼吸與心臟活動有相似之處，都是有節(jié)律的、日夜不停的活動，但兩種活動的起因不同。產(chǎn)生呼吸運(yùn)動的肌肉是橫紋肌，無自律性收縮，沒有軀體運(yùn)動神經(jīng)的興奮，鰓蓋肌不會自動收縮。呼吸肌有節(jié)律的舒縮活動，來自于中樞神經(jīng)系統(tǒng)產(chǎn)生和調(diào)節(jié)呼吸運(yùn)動的神經(jīng)細(xì)胞群。第四節(jié)呼吸機(jī)能的調(diào)節(jié)112一．呼吸中樞切斷延腦與脊髓的聯(lián)系，呼吸停止；而切斷延腦與中