第六章植物體內(nèi)有機(jī)物質(zhì)的與分一、練習(xí)題目(一)填植物體內(nèi)有機(jī)物質(zhì)短距離的途徑 植物體內(nèi)有機(jī)物質(zhì)長距離的途徑 植物體內(nèi)有機(jī)物質(zhì)的最好形式 。此外，薔薇科果樹的物質(zhì)還。篩管汁液中，含量最高的有機(jī)物質(zhì) ，含量最高的無機(jī)離子 證明有機(jī)物質(zhì)長距離途徑是韌皮部篩管的最好方法是 植物體內(nèi)有機(jī)物質(zhì)的方向 有機(jī)物質(zhì)總的分配方向 有機(jī)物質(zhì)的學(xué)說 ，提出者 認(rèn)為，有機(jī)物質(zhì)的動(dòng)力可能 載體參與有機(jī)物質(zhì)向韌皮部裝載的過程，其依據(jù) 說明有機(jī)物質(zhì)主動(dòng)的學(xué)說 植物體內(nèi)物質(zhì)的分配是 進(jìn)行的 源葉內(nèi)無機(jī)磷含量高時(shí)，促進(jìn)光合初產(chǎn)物從 在甜菜塊根中，K+／Na+比例調(diào)節(jié)淀粉與蔗糖的變化。當(dāng)比值高時(shí)有利于 營養(yǎng)生長期，供N過多時(shí)，植物體內(nèi) 葉片內(nèi)的蔗糖分為兩種狀態(tài) 刺激植物體內(nèi)有機(jī)物質(zhì)的激素 伴細(xì)胞與篩細(xì)胞通過胞間連絲相連，伴細(xì)胞的作用是為篩細(xì) 影響同化物分配的外界條件 晝夜溫差對(duì)同化物分配產(chǎn)生明顯影響，凡 ，同化物向籽粒分配明顯降低蔗糖在源端裝載靠載體完成，有兩種模型是 源一庫單位包 C／N比值高時(shí) 代謝，C／N比值低時(shí) 代謝除蔗糖外，還可作為有機(jī)物質(zhì)的糖類尚 細(xì)胞的發(fā)現(xiàn)，支持了M?nch在篩管汁液中存在的內(nèi)源激素 通常，可將植物的產(chǎn)量分 甜菜葉內(nèi)蔗糖濃度的閾值 要想提高經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量，必須考慮的因素 (二) (1)葡萄糖、(2)蔗糖(3)果糖(4)蘋果酸P—蛋白存在于 (1)山梨醇(2)松柏醇(3)半乳糖(4)在篩管中蔗糖速率最快的植物是 6．哪種實(shí)驗(yàn)表明篩管具有正壓力，為壓力流動(dòng)學(xué)說提供( (1)傷流(2)環(huán)割(3)蚜蟲吻針(4)篩管細(xì)胞內(nèi)外的H+濃度是 (1)外高內(nèi)低(2)外低內(nèi)高(3)相等(4)篩管細(xì)胞內(nèi)外的pH水平是 (1)外高內(nèi)低(2)外低內(nèi)高(3)相等(4)篩管細(xì)胞內(nèi)外的K+濃度是 (1)外高內(nèi)低(2)外低內(nèi)高(3)相等(4)不一定 生長階段的大豆葉片，相當(dāng)于全葉 l／3— 之間，有機(jī)物質(zhì)的方向 溫度影響同化物的方向，當(dāng)氣溫高于土溫(1)利于向莖頂(2)利于向根(3)平均分配(4)不一定 (1)蔗糖酶(2)蔗糖合成酶(3)丙糖磷酸異構(gòu)酶(4)蔗糖—6—磷酸合成酶 小麥具有源、庫雙重特性的或部位是 16．一年生植物在全部生命活動(dòng)過程中，具源庫雙重特性的有( (2)(2) (1)雙向(2)能量供應(yīng)(3)植物體內(nèi)實(shí)際壓力勢(shì)差(4)高速率促進(jìn)同化物分配的元素是 秋季瓜果的品質(zhì)風(fēng)味好于夏季的原因是 (1)養(yǎng)分充足(2)水分充足(3)陽光充足(4)晝夜溫差較大(5)濕度適宜 (1)糖類(2)有機(jī)酸(3)氨基酸和酰胺(4)多肽和蛋白質(zhì)(5)核苷酸和核酸21．絕大多數(shù)有機(jī)物質(zhì)在韌皮部，的方向是( (1)從源到庫(2)從庫到源(3)縱向、雙向(4)橫向(5)無極 (1)壓力流動(dòng)學(xué)說(2)電滲學(xué)說(3)細(xì)胞質(zhì)泵動(dòng)學(xué)說(4)P—蛋白收縮學(xué)說水稻抽穗后，與穗組成源—庫單位的葉片是 (1)劍葉(2)2葉(3)3葉(4)4葉(5)5能促進(jìn)植物體內(nèi)同化物的與分配的激素是 有機(jī)物在韌皮部的裝載受載體調(diào)節(jié)的依據(jù)有 (1)被裝載物無選擇性(2)被裝載物有選擇性(3)需能量供應(yīng)(4)無飽和效應(yīng)植物體內(nèi)有機(jī)物質(zhì)分配的特點(diǎn)是 (1)按源-庫單位(2)就近供應(yīng)(3)同側(cè)(4)優(yōu)先分配生長中心(三)判木質(zhì)部中的無機(jī)物只向上，韌皮部中的有機(jī)物質(zhì)只向下4，早春未展葉之前，多年生草本植物的根部是有機(jī)物質(zhì)輸出的源。小麥去穗后，旗葉光合速率明顯提高植物體內(nèi)的同化物只能進(jìn)行極性如將黃瓜的莖從地上部切去，從切口處流出很液，這說明篩管內(nèi)有很大的正壓力。山梨糖是薔薇科果樹有機(jī)物質(zhì)的最好形式10，最早進(jìn)行環(huán)割實(shí)驗(yàn)的科學(xué)家是意大利 Malpighi 能促進(jìn)糖類轉(zhuǎn)化成淀粉，因此有利于同化物的 (四)名轉(zhuǎn)運(yùn)細(xì)胞壓力流動(dòng)學(xué)說代謝源出胞現(xiàn)象電滲學(xué)說代謝庫經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量環(huán)割或環(huán)剝細(xì)胞質(zhì)泵動(dòng)學(xué)說源一庫關(guān)系經(jīng)濟(jì)系數(shù)比集運(yùn)量P蛋白收縮學(xué)說源庫單位協(xié)同轉(zhuǎn)移三元復(fù)合體生長中心(五)問有機(jī)物質(zhì)在植物生活中有何意義為什么說蔗糖是有機(jī)物質(zhì)的最好形式試列舉山梨醇是木本薔薇科果樹有機(jī)物質(zhì)形式的試評(píng)價(jià)說明有機(jī)物質(zhì)動(dòng)力的幾種學(xué)說什么是經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量?其物質(zhì)來源于何處?從光合產(chǎn)物分配的觀點(diǎn)分析如何提高作物的經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量。簡述對(duì)有機(jī)物質(zhì)影響最大的營養(yǎng)元素的作用簡述植物激素對(duì)有機(jī)物質(zhì)分配的影響及其可能機(jī)理有人研究干旱對(duì)灌漿期小麥旗葉同化物分配的影響，測(cè)定結(jié)果列于表6-1中6—114C14CO224h││供水植株 │缺水值株 │葉│││穗│││上部節(jié)間│││下部節(jié)間││ 根││一株馬鈴薯在100d內(nèi)塊莖增重250g，其中有機(jī)物質(zhì)占24％。據(jù)估算，莖韌皮部橫截面積為0.004cm2，試求同化物的比集運(yùn)量。用14C測(cè)得同化物速度為0.6m/h，已知被運(yùn)汁液中同化物的濃度為10％(w/v)，并測(cè)得韌皮部橫截面積為0.004cm2，試問80d內(nèi)馬鈴薯塊莖可增重至多少g(假定馬鈴薯塊70％)？假定甘薯完全以蔗糖形式向塊根輸入同化物，已知篩管中蔗糖濃度為0.25mol/L，速度為0.63m/h，試計(jì)算甘薯同化物的比集運(yùn)量(蔗糖分子量為342.3)，二、參考答案(一)填質(zhì)外體途徑、共途徑、交替途 13．源→庫單篩 14．緩慢、減少、降蔗糖、山梨 15．葉綠體、細(xì)胞質(zhì)、蔗蔗糖、 16．共、質(zhì)外體、共環(huán)割法、同位索示蹤 17．淀粉、蔗單向、雙向、橫 18.蛋白質(zhì)、糖源→ 19．可運(yùn)態(tài)、非可運(yùn)壓力流動(dòng)學(xué)說、 20．IAA、GA、CTK、原生質(zhì)環(huán) 21．提供蛋白質(zhì)、提供RNA、維持篩對(duì)被裝載物(如蔗糖)的選擇、供 胞間滲透平衡、調(diào)節(jié)同化物向篩(ATP)、飽和效 的裝載與卸電滲學(xué)說、細(xì)胞質(zhì)泵動(dòng)學(xué)說、P蛋 庫容、供源、源庫互作 24．電中性載體模型、電負(fù)性載體膜源、庫、輸導(dǎo)系 貯藏型、擴(kuò)大 30．生物產(chǎn)量、經(jīng)濟(jì)產(chǎn)棉子糖、水蘇糖、毛蕊花 31．15mg·cm-轉(zhuǎn) 32．源的推力、庫的拉力、輸導(dǎo)組織的能(二)選 (三)判l(wèi)． (四)名與細(xì)胞膜向內(nèi)細(xì)胞質(zhì)中，形成許多皺折或呈現(xiàn)片層或類似囊泡大了質(zhì)膜的表面積，其出胞現(xiàn)象：指轉(zhuǎn)運(yùn)細(xì)胞通過囊泡運(yùn)動(dòng)，擠壓胞內(nèi)物質(zhì)向外分泌到輸導(dǎo)系統(tǒng)的現(xiàn)象。三元復(fù)合體：指由膜上載體與蔗糖、H+相結(jié)合而形成的復(fù)合體，依靠膜兩側(cè)電勢(shì)差與化學(xué)勢(shì)差而起到裝載和卸出蔗糖的作用壓力流動(dòng)學(xué)說：由德國學(xué)者M(jìn)?h于130年提出。其要點(diǎn)是，從源到庫的篩管通道中存在著單向的呈密集流動(dòng)的液流，其動(dòng)力是源庫之間的壓力勢(shì)差。即在源端(葉片)光合產(chǎn)物源動(dòng)；在庫端(如塊莖)電滲學(xué)說：指在T(由伴胞提供)的驅(qū)使下，K+在伴胞和跨篩板之間進(jìn)行快速循環(huán)移動(dòng)，克服篩孔的阻力，從而促進(jìn)蔗糖分子的移動(dòng)。呈現(xiàn)環(huán)狀的蛋白質(zhì)絲反復(fù)有節(jié)奏地收縮與舒張，產(chǎn)生一種蠕動(dòng)，把細(xì)胞質(zhì)長距離泵走，糖分亦隨之流動(dòng)。P蛋白質(zhì)收縮學(xué)說：呈束狀貫穿于篩孔的P蛋白具有收縮能力，在ATP的驅(qū)動(dòng)下，P蛋代謝源：指能夠合成或輸出有機(jī)物質(zhì)的組織、或部位。如長成葉片、萌動(dòng)的乳或子源庫關(guān)系：指源輸出同化物與庫接納同化物的相互關(guān)系。在作物產(chǎn)量形成的源庫關(guān)系限制型：源大庫小類型，限制產(chǎn)量形成的主要因素是庫的接納能力；③源庫互作型：呈現(xiàn)過渡狀態(tài)的中間類型，增源增庫均能提高產(chǎn)量。，源--庫單位：包括源(葉片)、庫(貯藏)及其連接二者的輸導(dǎo)系統(tǒng)，即植物的營養(yǎng)物質(zhì)在空間上按區(qū)與分配。生物產(chǎn)量：指植物在某一段時(shí)間內(nèi)的光合生產(chǎn)總量，通常以全株植物重量計(jì)算。經(jīng)濟(jì)系數(shù)：指經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量與生物產(chǎn)量的比值。協(xié)同轉(zhuǎn)移：即載體跨膜運(yùn)轉(zhuǎn)蔗糖，在由膜上ATP酶所維持的膜內(nèi)外H+梯度下，H+進(jìn)入篩(五)問物質(zhì)尤其是有機(jī)物質(zhì)的是維持植物生命活動(dòng)與生長發(fā)育的必需條件，保證細(xì)；②生理活性物質(zhì)，如根系合成的TK運(yùn)至地上部，地上與都能合成的IAA、GA、ABA等通過到達(dá)某一或部位，刺激其生長發(fā)育；③成花物質(zhì)，許多對(duì)光周期反應(yīng)敏感的植物，一旦通過光周期誘導(dǎo)，必將葉片合成的成花物質(zhì)運(yùn)至莖頂，誘導(dǎo)成花；④運(yùn)輸某些維生素與生物堿：例如，地上部分供給部分維生素1，部分為地上部分提供。蔗糖是主要的光合產(chǎn)物之一，也是有機(jī)物質(zhì)最好的形式：①很高的水溶性(0℃時(shí)10gH20中溶解19g蔗糖)；②很高的穩(wěn)定性(非還原端保護(hù)蔗糖不被分解，蔗糖的糖苷鍵的鍵能較高)，適于由源庫的長距離；③較高的能量，2分子葡萄糖氧化產(chǎn)生6TP，1分子蔗糖氧化產(chǎn)生7AT)；④很高的速率(1cm．h-)。山梨醇作為木本薔薇科果樹有機(jī)物質(zhì)的形式，其如下：①利用14C證明，該類植物韌皮部中的糖類物質(zhì)主要是山梨醇；②在由源至庫的途徑中，存在著山梨醇的濃度梯度；③山梨醇穩(wěn)定，在韌皮部難于被代謝消耗，適于長距離；④14C證明，山梨醇通過主動(dòng)易于進(jìn)入韌皮部。有機(jī)物質(zhì)的動(dòng)力是植物生理學(xué)中的一個(gè)難題，曾經(jīng)提出過若干種學(xué)說，但至今尚未統(tǒng)一。這些學(xué)說是：①壓力流動(dòng)學(xué)說(由M?h于130年提出)：這是由源到庫兩端存在的壓力勢(shì)差而推動(dòng)有機(jī)物質(zhì)，這是一種不需能的物理過程。該學(xué)說認(rèn)為，源庫兩端的壓力勢(shì)下。但有兩個(gè)問題難于解釋：一是無法解釋同一篩管中同時(shí)存在的雙二K+消耗TP在伴胞與跨篩板的快速環(huán)流而帶動(dòng)蔗糖移動(dòng)。可作為中間動(dòng)力，但缺乏實(shí)驗(yàn)，而且電滲系統(tǒng)的維持需高達(dá)105V的移動(dòng)?？山忉岆p向，但僅在南瓜發(fā)現(xiàn)，是否具有普遍性尚需做深入研究。④P蛋白收縮學(xué)說：P蛋白組成軸索貫穿于篩孔，并在TP的啟動(dòng)下運(yùn)動(dòng)，猶如蠕動(dòng)泵驅(qū)使集流移動(dòng)植物確實(shí)存在P蛋白，而且能夠收縮運(yùn)動(dòng)，可解釋雙向。目前認(rèn)為，來自輸導(dǎo)系統(tǒng)兩端的壓力勢(shì)差(物理過程)是有機(jī)物質(zhì)的基本動(dòng)力，而來自中間的耗能過程的動(dòng)力()是輔助的，相互配合，共同推動(dòng)有機(jī)物質(zhì)運(yùn)轉(zhuǎn)。是優(yōu)先分配給生長中心；三是就近供應(yīng)，同側(cè)；四是成齡葉片之間無同化物供應(yīng)關(guān)系。③再分配再利用：衰老中的物質(zhì)分解運(yùn)至生長中心，再次被利用作物產(chǎn)量形成的源庫關(guān)系有三種類型：①源限制型：源小庫大，限制產(chǎn)量形成的主要因素是源的供應(yīng)能力。由于源的供應(yīng)能力滿足不了庫的需求，因而結(jié)實(shí)率低，空殼率高，果。②庫限制型：源大庫小，限制產(chǎn)量形成的主要因素是庫的接納能力(即總庫容量)。由于源葉中的同化物輸出受阻，光合產(chǎn)物積累，導(dǎo)致葉片光合速率明顯下降。③源庫互作型：過渡狀態(tài)的中間類型，其產(chǎn)量形成由源庫協(xié)同調(diào)節(jié)，(自身調(diào)節(jié)能力強(qiáng)，可塑性大)，增源增庫均能達(dá)到增產(chǎn)目的。①經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量是指對(duì)人類有經(jīng)濟(jì)價(jià)值的光合生產(chǎn)。②其物質(zhì)來源有三：一是經(jīng)濟(jì)生長期間由功能葉片輸入的；二是經(jīng)濟(jì)形成之前在其它暫存的物質(zhì)，以后經(jīng)濟(jì)膨大時(shí)再輸入；三是某些經(jīng)濟(jì)(麥類的穗與芒)自身合成的。其中，以功能葉片輸人的光合產(chǎn)物為最主要來源。③要想提高經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量，必須使的光合產(chǎn)物輸入經(jīng)濟(jì)。一是源(輸出)的推力：光合產(chǎn)物的輸出隨光合能力的加強(qiáng)而提高，因此各種栽培措施一定要提物的光合性能，只有擴(kuò)大光合面積，提高光合能力，延長光合時(shí)間，才能促進(jìn)光合產(chǎn)物向經(jīng)濟(jì)與分配；二是庫(輸入)的拉力：在源的供應(yīng)能力很強(qiáng)的情況下，增強(qiáng)庫容及其拉力(如后期噴P、K和生長調(diào)節(jié)劑)均有助于經(jīng)濟(jì)的膨大與充實(shí)；三是輸導(dǎo)組織的運(yùn)轉(zhuǎn)能力：為此供水充足，噴施K、B等營養(yǎng)元素，以利于光合產(chǎn)物的。對(duì)有機(jī)物質(zhì)影響最大的營養(yǎng)元素有四種：①N：供N必須適量，使C／N維持在適宜的比例。如N過多，導(dǎo)致擴(kuò)大型代謝，光合產(chǎn)物用于生長較多，用于莖鞘貯藏少，進(jìn)而減少再度向粒的分配；供N過少，容易引起功能葉片早衰，減少光合產(chǎn)物向籽粒分配。②P：供P充足，有利于葉綠體內(nèi)的TP(丙糖磷酸)通過Pi運(yùn)轉(zhuǎn)器進(jìn)入(葉肉)細(xì)胞質(zhì)，進(jìn)而合成蔗糖，直接用于。③K：一是促進(jìn)碳水化合物的，二是促進(jìn)已入庫的蔗糖轉(zhuǎn)化為淀粉，從而提高源庫間的壓力勢(shì)差。④B：一是促進(jìn)蔗糖的合成，提高可運(yùn)態(tài)蔗糖所占的比例，二是以硼酸的形式與游離態(tài)糖結(jié)合，以利透膜。除ETH外其它激素均有促進(jìn)調(diào)同化物與分配的作用通常，生長中心之IAAGA、TK均增加膜對(duì)葡萄糖的透性；二是在膜上形成暫時(shí)通道：如IAA與質(zhì)膜受體結(jié)合后，可使膜形成暫時(shí)通道，以利于同化物；三是促進(jìn)NA→蛋白質(zhì)的合成，不但吸引氨基酸參入蛋白質(zhì)中，而且合成與同化物相關(guān)的酶類，以利分配。從表6-1可以看出：①水分是制約植物體內(nèi)同化物分配的重要因子之一。供水植株旗葉內(nèi)滯留的同化物占26.4%，而缺水植株旗葉內(nèi)滯留的同化物卻高達(dá)57.4%（后者是前者的2倍多），由此說明，缺水時(shí)有機(jī)物質(zhì)難于；②旗葉向穗分配同化物基本保持穩(wěn)定，兩者差異不大，而且所占比例較大。由此可以看出，同化物優(yōu)先分配給生長中心，