減數(shù)分裂的研究過程及教學(xué)預(yù)設(shè)減數(shù)分裂研究過程1865年孟德爾發(fā)現(xiàn)遺傳定律，時隔35年后重新發(fā)現(xiàn)，其中的一個重要原因之一就是減數(shù)分裂的研究還沒有真正開始。如何在教學(xué)中組織開展減數(shù)分裂的研究過程教學(xué)，如提供科學(xué)的真實的實驗情境，一定能使學(xué)生在減數(shù)分裂過程有深刻的理解和掌握。1.技術(shù)的發(fā)展提供了保障—切片機(jī)一直到l9世紀(jì)末期，人們對動植物有絲分裂與減數(shù)分裂中染色體的行為進(jìn)行了大量的研究。這與顯微鏡用薄片切片機(jī)的發(fā)明有很大關(guān)系。1883年，在Caldwell與Threlfall設(shè)計并制造了第一臺切片機(jī)。這種切片機(jī)能夠切出足夠薄的連續(xù)切片供顯微觀察。切片機(jī)的出現(xiàn)使得在顯微鏡下觀察動植物染色體的效果大為改觀。2.材料的選擇很重要—馬蛔蟲就在切片機(jī)發(fā)明的同一年，比利時的細(xì)胞學(xué)家Edouard’vanBeneden做了一項重要的觀察。他發(fā)現(xiàn)馬蛔蟲的受精卵中，染色體的數(shù)目為4（這也是教材中為什么用馬蛔蟲受精卵觀察有絲分裂的原因），而卵子與精子中的染色體數(shù)則都為2，這意味著他已經(jīng)看到了減數(shù)分裂的結(jié)果，但很遺憾的是，他并未對這個結(jié)果做更深入的分析，從而將能做出一項更大發(fā)現(xiàn)的機(jī)會拱手讓給了魏斯曼（Weismann）。3.德國動物學(xué)家魏斯曼的預(yù)測—減數(shù)分裂實際上，魏斯曼對生物學(xué)的一項重要的貢獻(xiàn)就是預(yù)言減數(shù)分裂的存在。l887年，他系統(tǒng)地總結(jié)了前人及自己實驗室對極體的研究結(jié)果。他認(rèn)為，雖然極體與卵細(xì)胞比起來，在大小上差別甚大，但實質(zhì)上它們和卵細(xì)胞一樣，是卵母細(xì)胞分裂的結(jié)果。卵母細(xì)胞成熟形成極體的意義，就在于使卵中的遺傳物質(zhì)減半。因為如果配子細(xì)胞中的染色體數(shù)與配子母細(xì)胞中的染色體數(shù)一致，那么，子代細(xì)胞中的染色體數(shù)將翻倍地增長。他將卵母細(xì)胞形成卵的特殊分裂方式稱為reducingdivision（減數(shù)分裂）。并推論在精子形成的過程中存在著同樣的過程。這就是減數(shù)分裂概念的最初來源。由此看來，“減數(shù)分裂”最初指的是將染色體數(shù)減半的這一次分裂。后來的觀察發(fā)現(xiàn)配子母細(xì)胞形成配子的過程實際上包含了兩次連續(xù)的分裂過程。4.減數(shù)分裂染色體行為觀察弄清減數(shù)分裂的完整過程卻花了很長時間。其中一個很大的問題就是如何將減數(shù)分裂的各個時期排出個先后順序來。減數(shù)分裂觀察圖（1）染色體數(shù)目觀察1900年，vonWiniwarter想了一個很巧妙的方法。他取出生一天、一天半、兩天??一直到28天的雌性小兔，解剖出卵巢，觀察比較卵母細(xì)胞中染色體的動態(tài)。如果剛出生的小兔卵巢中的分裂相為A，出生兩天的分裂相為AB，而出生四天的是ABC??顯然，這幾種分裂相出現(xiàn)的順序是A、B、c。就這樣，他用這樣的辦法確定了從細(xì)線期到雙線期的一系列分裂相。這個正確的描述并未一下子被接受，而是相繼爭論了30多年，人們用不同的材料繼續(xù)觀察研究，這樣才形成了今天我們教科書上常見的對減數(shù)分裂過程的描述。（2）染色體配對的發(fā)現(xiàn)—Sutton—Bovefi假設(shè)1901年，Montgomery做了大量觀察。他發(fā)現(xiàn)有一個物種，2n=14，染色體間的大小差異很大。對這個物種來說，n=7，如果配對是在父本間或母本間的染色體進(jìn)行，則不僅染色體對間的大小不合適，且配對完成后。必然剩下一條不能成對，這顯然與觀察的結(jié)果不相符。因此，配對的染色體中，一半來自父本，一半來自母本。在減數(shù)分裂的研究史上。兩個師兄妹WalterSutton與EleanorCarothers留下了濃重的一筆。他們倆都是McClung的學(xué)生。McClung是性染色體發(fā)現(xiàn)者。McClung做的許多細(xì)胞學(xué)研究都以蝗蟲為材料。原因之一，是因為那時在MeClung所在的堪薩斯州，這種不花錢的實驗動物“資源豐富”。WalterSutton是McClung的第一個研究生。Sutton發(fā)現(xiàn)了一種笨蝗(Brachystolamagna)。這種笨蝗的染色體較大，且各染色體在形態(tài)上差別很大。這種笨蝗在他及Carothers日后的研究中起到了很大的作用。1902年和1903年，Sutton連續(xù)在生物學(xué)報發(fā)表了兩篇文章。在第一篇文章中，Sutton描述了笨蝗染色體的形態(tài)，進(jìn)一步證實了Montgomery的同源染色體一半來自父本一半來自母本的看法。在這篇文章的結(jié)尾。Sutton特別提到了在減數(shù)分裂時，染色體的行為與孟德爾所設(shè)想的“因子”(即現(xiàn)在通稱的基因)行為平行。很可能染色體即是孟德爾遺傳定律的物質(zhì)基礎(chǔ)。在第二篇文章中，Sutton進(jìn)一步詳細(xì)地闡述了他對染色體與遺傳關(guān)系的構(gòu)想。這些構(gòu)想中包括：在減數(shù)分裂過程中，不同對的染色體分配向兩極是隨機(jī)的行為，這種隨機(jī)的行為就構(gòu)成了孟德爾自由組合定律的基礎(chǔ)。更為難能可貴的是。他推論，一個物種性狀的數(shù)目一定多于染色體數(shù)，所以一個染色體上必然有多個基因(這即是后來Morgan發(fā)現(xiàn)的連鎖遺傳)。這個構(gòu)想被Sutton的博士導(dǎo)師E．B。Wilson命名為Sutton—Boveri假設(shè)。（3）Sutton的染色體遺傳學(xué)說確證1916年，T．H．Morgan的助手Bridges用“不分離”確證了Sutton的染色體遺傳學(xué)說。因此可以說。正是通過Sutton—Bovefi假設(shè)，促成了新興的遺傳學(xué)與傳統(tǒng)的細(xì)胞學(xué)聯(lián)姻，使遺傳學(xué)迅猛發(fā)展。遺憾的是，貧困使得Suuon無法繼續(xù)沿著這個方向深入研究，他甚至沒有讀完Wilson的博士便轉(zhuǎn)行學(xué)醫(yī)，39歲時即不幸去世。（4）同源染色體隨機(jī)分離Sutton提出的在減數(shù)分裂后期，同源染色體“隨機(jī)分離”，從遺傳學(xué)的角度來說，是非常重要的。因為如果同源染色體的分離是有規(guī)律的。即父本的染色體分向一極，而母本的染色體在另一極，這將大大減少遺傳物質(zhì)重組的機(jī)會。以人類(2n=46)為例，如果父本的染色體歸向一極，母本的染色體歸向另一極，則產(chǎn)生的配子類型只有兩種，而產(chǎn)生的合子類型則只有三種。如果同源染色體的分離與組合是獨立的，則產(chǎn)生的配子類型將是223種，而產(chǎn)生的合子的類型將是246種!但Suttonl903年發(fā)表文章的時候，并沒有充分的證據(jù)證明隨機(jī)分離的假設(shè)。要證明隨機(jī)分離是比較棘手的問題，通常情況下，同源染色體是一對大小相等、形狀一致的染色體，在顯微鏡下是比較難區(qū)分的。10年后，Sutton的小師妹Carother，同樣用Sutton使用的笨蝗做了一個令人信服的工作。她發(fā)現(xiàn)笨蝗有一對同源染色體大小不等。我們知道，蝗蟲的性別決定為XO型。也就是說，雄蝗蟲的性染色體(X染色體)僅一條。減數(shù)分裂時，這條染色體只能停留在一極。那么，這條X染色體與那對異形的同源染色體的組合是不是有規(guī)律呢?Carother統(tǒng)計了300多個后期的細(xì)胞。發(fā)現(xiàn)X染色體與那對大小相異的同源染色體的組合，接近1：1。這說明同源染色體是隨機(jī)地分向兩極的。近年來，人們才開始用各種模式生物，如酵母菌、擬南芥等，進(jìn)行減數(shù)分裂的分子生物學(xué)研究，以揭示在這種獨特的分裂方式背后的分子生物學(xué)機(jī)制。試題解析試題1：基因型為AaBb的某高等動物細(xì)胞，其減數(shù)分裂某時期的示意圖如圖。下列敘述與該圖不相符的是()A.該細(xì)胞處于后期Ⅱ，其子細(xì)胞為精細(xì)胞或第二極體B.該細(xì)胞含有2個染色體組，可能為次級精母細(xì)胞C.分裂產(chǎn)生該細(xì)胞的同時，產(chǎn)生的另一細(xì)胞的基因組成為abD.該細(xì)胞可能由初級卵母細(xì)胞經(jīng)前期Ⅰ的染色體片段交換后產(chǎn)生的解析：圖示減數(shù)第二次分裂后期，由于該細(xì)胞細(xì)胞質(zhì)是均等分開的，所以不可能是次級卵母細(xì)胞，為次級精母細(xì)胞或第一極體，所以其子細(xì)胞是精細(xì)胞或第二極體，A、B相符；由于圖中的A和a同時出現(xiàn)無法判斷是由于基因突變還是交叉互換，所以無法判斷另一個細(xì)胞的基因組成，C不相符；該細(xì)胞可能是第一極體，出現(xiàn)等位基因的原因可能是減數(shù)第一次分裂前期發(fā)生了交叉互換，D相符。故答案為C。試題2：圖示為某生物的一個正在分裂的細(xì)胞，①～④為常染色體，下列敘述正確的是()A.圖中的變異來源為易位B.該細(xì)胞可能為單倍體植物的體細(xì)胞C.若該細(xì)胞取自某二倍體動物的卵巢，則其名稱為第二極體D.圖中③上的DNA分子，其2條脫氧核苷酸鏈分別來自于父方與母方解析：由于①和②屬于非同源染色體，含有等位基因A、a，所以圖中的變異來源為易位，A正確；細(xì)胞中含有中心體，且胞質(zhì)分裂方式為縊裂，所以不可能為單倍體植物的體細(xì)胞，B錯誤；由于細(xì)胞中不含同源染色體，著絲粒分裂，且細(xì)胞質(zhì)均等分裂，所以若該細(xì)胞取自某二倍體動物的卵巢，則其名稱為第一極體，C錯誤；圖中③上的DNA分子，其2條脫氧核苷酸鏈分別來自于親代和復(fù)制形成，D錯誤。故答案為A。教學(xué)預(yù)設(shè)減數(shù)分裂第一課時的教學(xué)內(nèi)容屬于大概念“遺傳信息控制生物性狀，并代代相傳”，重要概念“有性生殖中基因的分離和重組導(dǎo)致雙親后代的基因組合有多種可能”，次位概念“闡明減數(shù)分裂產(chǎn)生染色體數(shù)量減半的精細(xì)胞或卵細(xì)胞”下的內(nèi)容。這是教學(xué)難點，也是決定遺傳定律理解與否的關(guān)鍵知識點，教師需要進(jìn)行周密的備課，恰當(dāng)?shù)姆椒ú拍芸朔@個難點。許多學(xué)生對學(xué)習(xí)遺傳規(guī)律的懼怕就是基于此內(nèi)容的難度，教師在教學(xué)過程中采用怎么樣的“四導(dǎo)”（導(dǎo)學(xué)、導(dǎo)疑、導(dǎo)悟和導(dǎo)研）很重要。1.導(dǎo)學(xué)首先是通過導(dǎo)學(xué)案重點預(yù)習(xí)《減數(shù)分裂中的染色體行為》，導(dǎo)學(xué)案圍繞三個方面展開，即染色體情況、減數(shù)分裂概念、減數(shù)分裂中染色體行為變化。導(dǎo)學(xué)案的評價通過5個判斷題，三個小結(jié)作為難點和重點的落實（同源染色體和四分體概念、圖像的判斷、染色體和DNA的變化規(guī)律）。2.導(dǎo)疑通過問題鏈設(shè)問，通過共同討論進(jìn)行一個一個解決。問題1：染色體和DNA的關(guān)系如何？問題2：染色體的形態(tài)有幾種？（強(qiáng)調(diào)端著絲粒染色體）問題3：減數(shù)分裂后為什么染色體會減半？問題4：如何理解染色要濃縮變短？如何理解要配對？如何理解四分體時期同源染色體排列在“赤道面”兩側(cè)？問題5：孟德爾遺傳定律發(fā)生在哪個時期？問題6：減數(shù)分裂中，減數(shù)第一次分裂和第二次有什么區(qū)別？問題7：有絲分裂和減數(shù)分裂過程有什么異同？3.導(dǎo)悟通過染色體的變化規(guī)律理解“減半”不是亂來的，悟出同源染色體配對和的分離的必要性，因為這畢竟是產(chǎn)生生殖細(xì)胞，產(chǎn)生后代的過程，