普通植物病理學(xué)PlantPathology課程簡(jiǎn)介課程內(nèi)容教學(xué)目的學(xué)習(xí)意義教學(xué)安排考核辦法學(xué)習(xí)方法參考資料課程內(nèi)容

普通植物病理學(xué)是植保專業(yè)本科生的重要專業(yè)基礎(chǔ)課。本課程主要講授植物病害的概念及其癥狀類型；植物病原真菌、細(xì)菌、病毒、線蟲以及寄生性種子植物等主要病原物的基本概念、形態(tài)、分類等植物病原學(xué)基礎(chǔ)；病原物侵染過程、病害侵染循環(huán)、植物抗病性與病原物致病性、病害流行預(yù)測(cè)技術(shù)以及植物病害防治原理等基本知識(shí)。教學(xué)目的

本門課程的主要目的是引導(dǎo)和幫助學(xué)生熟悉植物病理學(xué)的基本概念和原理，掌握各類病原學(xué)的形態(tài)特征和分類系統(tǒng)，了解植物病害的基本研究方法和技術(shù)，為下一步學(xué)習(xí)農(nóng)業(yè)植物病理學(xué)課程奠定堅(jiān)實(shí)的理論基礎(chǔ)。本門課又是植保專業(yè)學(xué)生接觸專業(yè)的第一門專業(yè)課，要培養(yǎng)學(xué)生熱愛專業(yè)、主動(dòng)學(xué)習(xí)、善于思考和較強(qiáng)的獨(dú)立工作能力。教學(xué)安排1、教學(xué)對(duì)象：植保專業(yè)二、三年級(jí)本科生2、學(xué)時(shí)學(xué)分：課堂教學(xué)：60學(xué)時(shí)（3.5學(xué)分）實(shí)驗(yàn)教學(xué)：48學(xué)時(shí)（2.5學(xué)分）教學(xué)實(shí)習(xí)：一周（1.0學(xué)分）3、開課學(xué)期：二年級(jí)下學(xué)期(72)

三年級(jí)上學(xué)期(36)4、先修課程：普通微生物學(xué)、植物學(xué)考核辦法

普通植物病理學(xué)課程成績(jī)由理論考試、教學(xué)實(shí)驗(yàn)、教學(xué)實(shí)習(xí)和平時(shí)成績(jī)四部分組成，按比例計(jì)入總成績(jī)。理論考試采取閉卷的方式進(jìn)行，試題類型為名詞解釋、填空、選擇、判斷、簡(jiǎn)答和論述等。教學(xué)實(shí)驗(yàn)采取筆試、實(shí)驗(yàn)報(bào)告、實(shí)驗(yàn)表現(xiàn)等相結(jié)合的方法進(jìn)行。教學(xué)實(shí)習(xí)按照采集的標(biāo)本數(shù)量、鑒定的種類數(shù)量以及實(shí)習(xí)表現(xiàn)等方面綜合打分。平時(shí)成績(jī)按照課堂提問回答、課外作業(yè)、課堂討論、平時(shí)測(cè)驗(yàn)等結(jié)合方式打分。學(xué)習(xí)意義植物病害對(duì)人類社會(huì)產(chǎn)生過重大影響。（1）愛爾蘭饑謹(jǐn)（Irishfamine）：1845~1846年馬鈴薯晚疫病在愛爾蘭大流行，餓死幾十萬人、迫使150萬人移居美國。植物病理學(xué)由此誕生。（2）波爾多液發(fā)明：

1880年法國波爾多地區(qū)葡萄霜霉病大流行，使法國葡萄釀酒業(yè)瀕臨破產(chǎn)，最終導(dǎo)致波爾多液發(fā)明。（3）孟加拉饑荒(Bengalfamine)：

1942~1943年印度的孟加拉邦水稻胡麻斑病大流行，餓死200萬人，數(shù)百萬人逃荒。

水稻胡麻斑病學(xué)習(xí)方法1.樹立明確目標(biāo)，端正學(xué)習(xí)態(tài)度。2.重視課堂學(xué)習(xí)，做好課后總結(jié)。3.掌握正確方法，做到融會(huì)貫通。病原物的形態(tài)及分類---比較法病原物的鑒定及證明---推理法病害流行原因分析---演繹法病害防治技術(shù)---歸納法4.理論聯(lián)系實(shí)際，注重實(shí)驗(yàn)調(diào)查。

普通植物病理學(xué)是植保專業(yè)本科生的重要專業(yè)基礎(chǔ)課和入門課。主要講授植物病理學(xué)的基本概念、基本原理和各類植物病原的形態(tài)和分類，為將來學(xué)習(xí)農(nóng)業(yè)植物病理學(xué)奠定堅(jiān)實(shí)的基礎(chǔ)。本課也是考研的重要專業(yè)基礎(chǔ)課。學(xué)習(xí)過程中應(yīng)當(dāng)注意以下幾點(diǎn)：參考資料教材：宗兆鋒等，《植物病理學(xué)原理》，中國農(nóng)業(yè)出版社，2002圖書：1.陸家云主編.《植物病原真菌學(xué)》，中國農(nóng)業(yè)出版社，20012.陸家云主編.《植物病害診斷》，中國農(nóng)業(yè)出版社，19973.方中達(dá)主編.《植病研究方法》，中國農(nóng)業(yè)出版社，19984.Agrios,G.N.《PlantPathology》AcademicPress，1997(第四版)5.方中達(dá)主編.《中國農(nóng)業(yè)大百科全書》（植物病理學(xué)卷），中國農(nóng)業(yè)出版社，19976.Agrios,G.N.(陳永萱等譯)，《植物病理學(xué)》（第三版，1988），中國農(nóng)業(yè)出版社，19957.許志剛主編.《普通植物病理學(xué)》，中國農(nóng)業(yè)出版社，20038.魏景超，《真菌鑒定手冊(cè)》9.E.高又曼，《真菌發(fā)展史及其形態(tài)演化》，科學(xué)出版社，197910.高必達(dá)主編.《植物病理學(xué)》（農(nóng)林院校必修課考試輔導(dǎo)叢書），北京：科學(xué)技術(shù)文獻(xiàn)出版社，2003期刊：植物病理學(xué)報(bào)，植物保護(hù)學(xué)報(bào)等。

一、植物病理學(xué)的性質(zhì)、內(nèi)容和與其他學(xué)科的關(guān)系

（一）性質(zhì)內(nèi)容

植物病理學(xué)是研究植物病害發(fā)生發(fā)展規(guī)律及其防治的科學(xué)，是農(nóng)業(yè)科學(xué)或生物科學(xué)的一個(gè)分支，是理論與應(yīng)用相結(jié)合的一門綜合性學(xué)科。主要內(nèi)容有病原，病害發(fā)生、流行過程及影響因素，植物與有害生物間的互作機(jī)制，病害診斷、預(yù)測(cè)和防治等。

（二）相關(guān)學(xué)科

植物病理學(xué)是在醫(yī)學(xué)和微生物學(xué)的基礎(chǔ)上發(fā)展起來的一門綜合性的交叉學(xué)科，與微生物學(xué)、植物學(xué)、植物生理化學(xué)、遺傳學(xué)、氣象學(xué)、栽培學(xué)、分子生物學(xué)、數(shù)學(xué)、物理及計(jì)算機(jī)技術(shù)等學(xué)科都有密切的關(guān)系。第一章緒論第一節(jié)植物病理學(xué)

（三）學(xué)科體系植物病理學(xué)學(xué)科體系包括普通植物病理學(xué)和農(nóng)業(yè)植物病理學(xué)兩大骨干課程及其一些分支課程。普通植物病理學(xué)以基本概念、病原、發(fā)生和防治基本原理為主，分支課程主要有病原學(xué)（病原真菌學(xué)、細(xì)菌學(xué)、線蟲學(xué)、病毒學(xué)等）、植物病理生理學(xué)、分子植物病理學(xué)、免疫學(xué)、流行學(xué)、宏觀植物病理學(xué)、診斷學(xué)、防治學(xué)、植物病害檢疫等；農(nóng)業(yè)植物病理學(xué)以具體病害的診斷、發(fā)生與防治為主，分支課程有大田植物病害、果樹病理學(xué)、蔬菜病理學(xué)、園藝植物病理學(xué)、花卉病害、牧草病害，甚至具體到某種作物如小麥、棉花病害等。二、植物病理學(xué)簡(jiǎn)史

植物病理學(xué)是一門年輕的學(xué)科。早在3000多年前已有植物病害的記載，但真正作為一門學(xué)科為有效防治病害提供科學(xué)知識(shí)的是從1845年歐洲馬鈴薯晚疫病的大流行開始，距今僅有150多年的歷史。它的發(fā)展階段經(jīng)歷了從認(rèn)識(shí)病害，到病原學(xué)、癥狀學(xué)、寄主和病原物互作遺傳學(xué)、病生理生化學(xué)，再到分子病理學(xué)；從對(duì)病害表型的研究，到把各種病害的表型與寄主和病原物的基因和表達(dá)聯(lián)系起來；從植物個(gè)體病害的發(fā)生，到植物群體病害的流行，再到植物病害的生態(tài)?，F(xiàn)從以下幾個(gè)方面介紹植物病理學(xué)歷史、現(xiàn)狀和發(fā)展。

（一）植物病害的早期記載自從人類有目的地栽種以來，人們就注意到植物病害，但由于科技水平有限，受神學(xué)觀念影響，長(zhǎng)期以來，人們對(duì)病害的研究?jī)H局限于對(duì)病害的認(rèn)識(shí)和現(xiàn)象的觀察記載，無病原物的描述記載，只是一些感性認(rèn)識(shí)，帶有迷信色彩。例如，國外，早在公元前1700年左右，在當(dāng)時(shí)的巴比倫帝國就有植物病害的記載。印度在公元前1500年至500年間也有植物病害記載。國內(nèi)，在公元前500年前后的《詩經(jīng)》中已有植病的記載。公元前239年“呂氏春秋”中把小麥黑粉病說成是“鬼麥”。（二）植物病理學(xué)的誕生植物病理學(xué)的誕生始于18世紀(jì)后期對(duì)病原的認(rèn)識(shí)，而對(duì)病原的認(rèn)識(shí)又是從真菌病害開始的，經(jīng)歷了對(duì)病害原因本質(zhì)的認(rèn)識(shí)、病原生物學(xué)說的建立、植物病理學(xué)的誕生等階段。1.病害原因本質(zhì)的認(rèn)識(shí)

從18世紀(jì)后期開始，人們逐漸沖破宗教神學(xué)觀念的束縛，經(jīng)過廣泛地研究，證實(shí)了病害發(fā)生的原因。1755年，法國的梯來特（Tillet）發(fā)現(xiàn)小麥腥黑穗病菌的孢子拌種后可以傳“毒”，但未進(jìn)一步說明傳“毒”本質(zhì)。1807年，法國人普洛費(fèi)特（Provest,M）證實(shí)小麥黑粉病是孢子侵染所致，而不是“毒”的攜帶者，同時(shí)他還提出禾本科植物銹病和白粉病也是由相應(yīng)的病原物引起的。但由于受自然發(fā)生論的影響，認(rèn)為病原物是植物得病后病組織產(chǎn)生，是植物本身組成部分，生來就有，所以未被普遍接受。2.病原生物學(xué)說的建立病原生物學(xué)說的建立有其科學(xué)和社會(huì)背景，顯微鏡的發(fā)明和應(yīng)用促進(jìn)了對(duì)微生物的研究和發(fā)現(xiàn)。1845年愛爾蘭馬鈴薯晚疫病造成的饑荒引起人們對(duì)植物病害研究的關(guān)注和重視；1861年法國生物學(xué)家巴斯德從釀酒工業(yè)中發(fā)現(xiàn)微生物的作用，第一次證實(shí)了微生物是由微生物產(chǎn)生，從而推翻了自然發(fā)生論，而且通過對(duì)蠶病的研究提出傳染病的病原微生物觀點(diǎn)。馬爾皮尼（Malpighi,M）首先用單式顯微鏡描繪了薔薇銹菌的形態(tài)。1853年，德國醫(yī)生兼真菌學(xué)家德巴利(deBary)提出黑粉病、霜霉病是真菌侵染的結(jié)果，1861年他又提出馬鈴薯晚疫病是真菌侵染所致，以后又查明小麥銹病等多種病原真菌，提出了銹菌有轉(zhuǎn)主寄生現(xiàn)象，由此創(chuàng)立了植物病害的病原生物學(xué)說，成為公認(rèn)的植病病原學(xué)說創(chuàng)始人，植物病理學(xué)之父。3.植物病理學(xué)的誕生病原生物學(xué)說的建立為植物病理學(xué)的誕生和發(fā)展起到質(zhì)的飛躍作用，在此基礎(chǔ)上經(jīng)過逐步發(fā)展誕生了植物病理學(xué)。關(guān)于植病學(xué)何時(shí)誕生，美國植病學(xué)家斯塔克曼（E.C.Stakman）認(rèn)為還是個(gè)沒有解決的問題。一般認(rèn)為植病學(xué)始于德國的庫恩（JuliusKühn，1825～1910），他在農(nóng)場(chǎng)工作近14年，30歲進(jìn)入大學(xué)，37歲被聘為德國哈雷大學(xué)教授，從事植病學(xué)的教學(xué)和研究，被譽(yù)為第一個(gè)植病學(xué)家，植病專業(yè)的創(chuàng)始人。他于1858年出版《栽培植物病害》一書與近代一般植病教課書相似，標(biāo)志著植病學(xué)的誕生。（三）植物病理學(xué)的發(fā)展歷史植物病理學(xué)的誕生后，就進(jìn)入了發(fā)展和完善階段，主要表現(xiàn)以下方面：

1．植物病原學(xué)植物病理學(xué)是在對(duì)病原真菌研究的基礎(chǔ)上產(chǎn)生和發(fā)展的，因此植物病原真菌學(xué)發(fā)展最早、最快，其次依次為細(xì)菌、病毒、線蟲及菌原體、類病毒等其他病原。以下通過一些重要事件了解不同病原的發(fā)展情況：

（1）真菌

公元1850～1949年，是近代真菌學(xué)階段，真菌學(xué)進(jìn)入全面發(fā)展時(shí)期。法國科學(xué)家Tulasne兄弟著有《真菌子實(shí)體圖譜集》，指出了真菌的多型現(xiàn)象，被譽(yù)為真菌學(xué)的重建者。德國人狄巴利（deBary,1831～1888）著有《菌形動(dòng)物》、《真菌形態(tài)學(xué)和生理學(xué)》、《黑粉菌》、《地衣》等專著，被稱為近代真菌學(xué)的奠基人。J.Raulin（1869）指出Zn元素為黑曲霉生長(zhǎng)所必需，E.Wilders（1901）指出真菌生長(zhǎng)需要生物素、硫胺素等復(fù)雜物質(zhì)，這些研究為真菌營養(yǎng)生理奠定了基礎(chǔ)。Blakeslee（1904）首先在毛霉目中發(fā)現(xiàn)異宗配合現(xiàn)象。Saccardo（1845～1920）將世界已發(fā)表的真菌進(jìn)行了收集整理，匯編成了巨著《真菌匯刊》，為真菌分類學(xué)的發(fā)展做出巨大貢獻(xiàn)。（2）病毒1886年，邁耶(Mayer,A)發(fā)現(xiàn)煙草花葉病汁液能夠磨擦傳染。1935年，美國人斯坦利(Stanley，W.A.)發(fā)現(xiàn)病毒是蛋白質(zhì)，并得到煙草花葉病毒結(jié)晶，為此獲得諾貝爾獎(jiǎng)。1936年，英國人鮑登(Bawden，F(xiàn).C.)查明煙草花葉病毒中含有核酸，病毒是核蛋白質(zhì)。1939年，考斯奇(Kausche)第一次在電子顯微鏡下看到了煙草花葉病毒粒體。1952年哈羅斯（T.I.Harris）和1955～1956年弗蘭克爾－康拉特（H.Frankel-Conrat）證明核酸可作為遺傳物質(zhì)。1955年，德國人休倫(Schramm)將核蛋白分成核酸和蛋白質(zhì)，證明核酸具有感染性。1971年，迪內(nèi)(Diener，T.O.)發(fā)現(xiàn)了馬鈴薯紡錘塊莖病是由一種小分子RNA類病毒引起。

（3）原核生物1877年，伯利爾首先描述了梨火疫病。史密斯(ErwinF.Smith)證實(shí)了病原細(xì)菌的侵染性，成為植物病原細(xì)菌學(xué)之父。1895年，日本高山首次發(fā)現(xiàn)水稻矮縮病是由電光葉蟬傳染。1933年，日本富士真吉又證明水稻矮縮病可通過黑尾葉蟬卵傳下一代。1967年，土居養(yǎng)二（DoiY.）在電鏡下正式確認(rèn)了桑萎縮病的病原是類菌原體。1972年戴維斯（Davis,RE.）發(fā)現(xiàn)了螺原體。（4）線蟲

1743年，英國T.Needham首次報(bào)道小麥粒線蟲。1907年，美國人庫柏(Cobb，N.A.)在美國建立第一個(gè)線蟲研究機(jī)構(gòu)，在線蟲形態(tài)、分類學(xué)方面做出卓越貢獻(xiàn)，被稱為植物線蟲學(xué)的奠基人。（5）環(huán)境

1953年，麥克麥特里(McMurtrey,J.E.Jr.)著有《環(huán)境，非侵染性損害》一書，是最早系統(tǒng)探討生理病害的專家。

2．植物與病原物互作主要研究植物抗病性和病原致病性互作的遺傳和表現(xiàn)。1905年，比芬(Biffen，RH.)首先報(bào)道了小麥品種對(duì)銹病的抗性遺傳符合孟德爾遺傳規(guī)律。1894年，埃立克遜（Eriksson，J.）發(fā)現(xiàn)銹菌種內(nèi)存在不同的轉(zhuǎn)化型(f.sp.)。1914年，斯塔克曼(Stakman，E.C.)提出生理小種（Physiologicalrace）及品種抗性的小種?；院头切》N?；缘母拍?。1946年，弗洛爾(Flor,HH.)在研究亞麻品種對(duì)銹病的抗性遺傳規(guī)律上，提出著名的“基因?qū)驅(qū)W說”。1963年，范德普郎克(Vanderplank，JE)提出了著名的垂直抗病性和水平抗病性的概念和理論。1946年，高又曼（Gauman，E.）發(fā)現(xiàn)了植物存在“過敏性壞死反應(yīng)”的抗病性現(xiàn)象。3．植物病害流行學(xué)研究植物群體病害發(fā)生發(fā)展的時(shí)間和空間動(dòng)態(tài)。國內(nèi)、外大量的植物流行病害的記載，如1845年，愛爾蘭馬鈴薯晚疫病的流行；1882年，斯里蘭卡咖啡銹病的大流行；1942年，孟加拉水稻上胡麻葉斑病的流行；1970年，美國南方玉米小斑病的大流行等。1961年，格里高里（Gregory,CT.）發(fā)表的大氣微生物學(xué)著作，對(duì)氣傳真菌病害流行學(xué)進(jìn)行研究。1963年，范德普郎克（Vanderplank，JE）著有《植物病害：流行和控制》一書，是植物病害流行學(xué)科的奠基人。4．植物病理生理學(xué)主要研究有病植物的生理生化變化、植物抗病性機(jī)制和病原物致病機(jī)制。德巴利最早通過對(duì)核盤菌引致蔬菜軟腐病機(jī)制的研究，提出病菌產(chǎn)生的酶和毒素殺死了植物細(xì)胞。1933年，田中第一次用尾孢屬真菌培養(yǎng)濾液使梨果上產(chǎn)生黑斑，發(fā)現(xiàn)真菌毒素具有致病力。1939年，Yabuta證實(shí)了引起水稻惡苗病徒長(zhǎng)的原因赤霉素。1977年，契爾痛(Chilton，MD.)發(fā)現(xiàn)了根癌病的機(jī)制是冠癭土壤桿菌將細(xì)菌質(zhì)粒的部分tDNA導(dǎo)入寄主細(xì)胞，插入植物的染色體中，引起寄主細(xì)胞不斷分裂而形成。5．植物病害控制1755年，梯來特（Tillet）提出種子處理可以有效防治小麥黑粉病。1765年，中國的方觀承采用開水燙種和草木灰拌種方法防治棉花病害。1885年，米拉德(Millardet，PMA.)發(fā)明了用波爾多液防治葡萄霜霉病，開創(chuàng)了植病藥劑防治歷史。1913年，雷姆(Riehm)介紹采用有機(jī)汞制劑處理種子可以防治多種種傳病害。生防方面，我國研制的井崗霉素是防治水稻紋枯病的重要藥劑；1972年，紐（New，PB.）和科爾（Kerr，A.）最早研制出用K84菌株防治癌腫桿菌的新技術(shù)。在一定范圍內(nèi)鏟除轉(zhuǎn)主寄主檜柏，較好地控制了蘋果、梨銹病的發(fā)生。（四）植物病理學(xué)的發(fā)展現(xiàn)狀和方向科學(xué)技術(shù)的迅猛發(fā)展和相關(guān)學(xué)科的交叉滲透，極大地促進(jìn)植物病理學(xué)的不斷成熟和完善。

20世紀(jì)70年代，隨著生態(tài)學(xué)和計(jì)算機(jī)技術(shù)的發(fā)展和滲透，提出病害系統(tǒng)和病害綜合防治等概念，利用數(shù)學(xué)模型進(jìn)行病害的分析和預(yù)測(cè)，使植物病理學(xué)邁入成熟發(fā)展階段，促進(jìn)植物病理學(xué)向橫向發(fā)展。

20世紀(jì)80年代以來，隨著生化、遺傳工程、分子生物學(xué)理論和技術(shù)用于病原與寄主的識(shí)別、誘導(dǎo)抗性、與病程有關(guān)基因的結(jié)構(gòu)、表達(dá)和調(diào)控的研究，DNA重組技術(shù)用于抗病轉(zhuǎn)基因工程的研究，分子標(biāo)記技術(shù)用于病原群體遺傳和流行方面的研究等，促進(jìn)植物病理學(xué)向縱深發(fā)展。目前植物病理學(xué)已形成了較完整的學(xué)科體系，大體正向宏觀和微觀兩個(gè)方向發(fā)展。宏觀方向主要以植物群體為研究對(duì)象，目前主要代表學(xué)科有植病流行性學(xué)和宏觀植物病理學(xué)等；微觀方向主要以植物個(gè)體為研究對(duì)象、目前主要代表學(xué)科有植物病理生理學(xué)和分子植物病理學(xué)等。一、植物病害的概念第二節(jié)植物病害

植物病害是指植物在其生命過程中受寄生物侵害或受不良環(huán)境影響，而在生理、細(xì)胞和組織上發(fā)生一系列病理變化過程，外部呈現(xiàn)不正?，F(xiàn)象，最終導(dǎo)致經(jīng)濟(jì)損失的過程。作為植物病害，具有以下特點(diǎn)：（1）病原：引致病害的原因，即寄生物和不良環(huán)境條件。還有白化苗等遺傳性變異。（2）病程：組織結(jié)構(gòu)和生理異常變化過程。機(jī)械損傷和蟲傷無病理變化過程，機(jī)械創(chuàng)傷是往往是瞬間發(fā)生的。（3）癥狀：罹病植物外表呈現(xiàn)的不正?，F(xiàn)象。植物病害是與植物外觀的正常表現(xiàn)相對(duì)而言的。顯癥是植物生病的表現(xiàn)。（4）損失：植物病害必須具有經(jīng)濟(jì)上的觀點(diǎn)，造成產(chǎn)量降低、品質(zhì)變劣。茭白實(shí)際上是黑粉菌侵染而形成的；郁金香受病毒侵染而出現(xiàn)雜色花型；韭黃是遮光栽培所致，上述現(xiàn)象不但沒有經(jīng)濟(jì)損失，而且提高了經(jīng)濟(jì)價(jià)值，故不屬病害范疇。蘋果樹腐爛病茭白黑粉菌Ustilagoesculenta寄生在茭草莖上時(shí)，引起莖腫大。在未形成黑粉孢子以前，可供食用。江蘇等地均有分布。郁金香雜色花郁金香正?；ㄓ艚鹣憔曼S

韭黃就是顏色黃黃白白的韭菜，是在韭菜撒種之后，在苗床上鋪滿了稻桿，韭菜發(fā)芽之后，因?yàn)檎詹坏疥柟?，無法刺激葉綠素的形成，因此就不會(huì)變成綠色了,黃黃白白的顏色是韭菜體內(nèi)其它色素的顏色。1.病原

簡(jiǎn)單地說，導(dǎo)致植物病害發(fā)生的原因統(tǒng)稱病原。引起病害原因是多方面的，確切地講病原是指只有直接或間接作用植物、對(duì)病害的特異性不可少的那個(gè)因素，特異性既包括癥狀特點(diǎn)又包括其發(fā)生發(fā)展特點(diǎn)。比如，蘋果樹腐爛病發(fā)生的原因主要由樹勢(shì)衰弱和病原菌引起，其中樹勢(shì)衰弱是誘因，而腐爛病菌才是病原，因?yàn)槭歉癄€病菌侵染后樹皮組織后分泌酶引起腐爛。

植物病原按性質(zhì)分為生物因素和非生物因素。另外，植物自身的遺傳因子異常，如白化苗、先天不孕等，為遺傳性疾病。二、病害病原及發(fā)生要素（1）非生物因素

主要是指周圍不良的環(huán)境條件，包括物理因素和化學(xué)因素?；瘜W(xué)因素有營養(yǎng)、水分、空氣和化學(xué)物質(zhì)（農(nóng)藥、激素），物理因素有溫度、濕度、光照、風(fēng)等。由非生物因素引起的病害，不能相互傳染，無侵染過程，稱為非侵(傳)染性病害或生理性病害。（2）生物因素

是指引起病害的有害生物，主要包括真菌、原核生物、病毒、線蟲和寄生性種子植物五大類。這些引起病害的有害生物也叫病原生物，簡(jiǎn)稱病原物。植物病原真菌和細(xì)菌又叫病原菌。由生物因素引起的病害，能相互傳染，有侵染過程，稱為侵(傳)染性病害。2.植物病害發(fā)生的要素

植物病害是寄主植物與病原在外界條件影響下相互斗爭(zhēng)所致。（1）非侵染性病害它的發(fā)生比較簡(jiǎn)單，決定于植物和環(huán)境條件兩個(gè)因素，只要外界不良環(huán)境超過植物的忍耐程度，病害就可發(fā)生。

（2）侵染性病害

自然生態(tài)系統(tǒng)：病害是由感病的寄主植物、具有致病性的病原物和有利于發(fā)病的環(huán)境三要素構(gòu)成的，形成病害三角(diseasetriangle)關(guān)系。該學(xué)說是1933林克（Link)提出，其中，三角形的三個(gè)邊代表三要素，三角形的高度或面積代表病害嚴(yán)重度，各邊的長(zhǎng)度影響三角形的面積。農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)：病害除了寄主、病原物和環(huán)境外，應(yīng)加上人類干預(yù)這個(gè)重要因素，從而形成病害四面體(diseasetetrahedron)關(guān)系。該學(xué)說是1976魯濱遜（Robinson)提出。環(huán)境

寄主病原物環(huán)境寄主人類病原物病害三角（自然生態(tài)體系）病害四面體（農(nóng)業(yè)生態(tài)體系）3．病害的兩種觀點(diǎn)

人們?cè)陂L(zhǎng)期的與病害作斗爭(zhēng)中，對(duì)病害本質(zhì)、發(fā)生原因和處理策略形成兩種不同的看法，即病理學(xué)觀點(diǎn)和生態(tài)學(xué)觀點(diǎn)。（1）病理學(xué)觀點(diǎn)本質(zhì)：認(rèn)為植物病害是一種不正常的、非自然的、壞的現(xiàn)象，研究植物病害的最終目的是排除或消滅病害，這是植物病理學(xué)中相當(dāng)普遍的傳統(tǒng)觀點(diǎn)，故稱為病理學(xué)觀點(diǎn)。原因：它著眼于植物個(gè)體的發(fā)病，認(rèn)為根本原因是病原物侵染寄主，另外，寄主感病和適宜的環(huán)境條件也是發(fā)病原因，即所謂“病三角”觀點(diǎn)。策略：認(rèn)為處理病害的策略是防治病害，排除或消滅病原物。（2）生態(tài)學(xué)觀點(diǎn)本質(zhì)：植物病害是寄主植物與病原物之間長(zhǎng)期進(jìn)化過程中出現(xiàn)的一種自然現(xiàn)象，是生態(tài)系統(tǒng)錯(cuò)綜復(fù)雜關(guān)系中的一個(gè)環(huán)節(jié)和組成部分，不能單憑人類的利用觀點(diǎn)對(duì)它作出主觀評(píng)價(jià)。原因：它著眼于植物群體病害狀態(tài)，認(rèn)為在自然系統(tǒng)中病害處于平衡或常發(fā)狀態(tài)，“病三角”是適用的，但在農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中，病害容易成為流行狀態(tài)，大都是由于人類活動(dòng)的干擾、破壞了生態(tài)平衡引起的，因此，病害流行原因除“病三角”之外，還應(yīng)加上“人類干擾”這個(gè)因素，即所謂“病害四面體”的觀點(diǎn)。策略：認(rèn)為處理病害的策略是管理病害，在寄主和病原物共存的前提下，建立人為的病害平衡，把病害控制在不致造成經(jīng)濟(jì)危害的水平之下。三、植物病害的類型

1.根據(jù)病原的性質(zhì)分（1）非侵染性病害：由非生物因素引起的病害，沒有侵染性，不能傳染，也叫生理病害。近年來，這類病害發(fā)生越來越重，種類越來越多，最常見的是營養(yǎng)失調(diào)病，如缺鐵引起的黃葉，缺硼引起縮果、芽枯等。其次是不良環(huán)境條件引起的病害，如水分失調(diào)引起的旱害、澇害等，溫度不適引起的日燒、凍害等，土壤條件不適引起的鹽堿害，有毒氣體物質(zhì)引起的煙害、藥害、毒害等。（2）侵染性病害：由生物因素引起的病害，具有侵染性，植物之間可相互傳染，也叫傳染性病害。這類病害是病理學(xué)研究的主要內(nèi)容，根據(jù)病原物的種類又可分為真菌病害、細(xì)菌病害、病毒病害、菌原體病害、線蟲病害以及寄生性種子植物引致的病害等。非侵染性病害和侵染性病害兩者有著相互聯(lián)系、相互影響的關(guān)系。非侵染性病害常使植物生長(zhǎng)勢(shì)衰弱或造成傷口，引起和加重侵染性病害的發(fā)生，如蘋果腐爛??；侵染性病害也可導(dǎo)致植物非侵染病害的發(fā)生。這是病害最基本、最重要分類方法，也是遇到病害時(shí)首先必須搞清的問題，因?yàn)槊恳活惒≡鸬牟『Χ加衅涔残?，這種分法最能說明各類病害的發(fā)生、發(fā)展規(guī)律和防治特點(diǎn)。2.根據(jù)病害的傳播方式可為分氣傳病害、雨水傳播病害、土傳病害、種傳病害、機(jī)械傳播病害和昆蟲等介體傳播病害等。此種分法有利了解病害的傳播方式，便于制訂的防治措施。3.根據(jù)病原物在寄主體內(nèi)的擴(kuò)展范圍可分為局部性病害和系統(tǒng)性病害。此種分法便于了解病原物的侵染特點(diǎn)。4.根據(jù)病害的發(fā)生時(shí)期可分為苗期病害、生長(zhǎng)期病害、全生育期病害和貯藏期病害。此種分法便于了解不同時(shí)期的病害情況，以便確定不同的防治措施。5.根據(jù)癥狀類型可為分為葉斑病、腐爛病、萎蔫病、叢枝病、花葉病等。也可分為白粉、霜霉、銹病、黑粉、炭疽、煤污、斑點(diǎn)、花葉、癌腫、叢簇、黃化、萎蔫、腐爛、腐朽、流膠、潰瘍和瘡痂病等16類。此種分法有利于病害的識(shí)別和診斷。三、植物病害的類型6.根據(jù)植物受害部位可為分為根部病害、葉部病害、莖部病害、花器病害和果實(shí)病害維管束病害等，此種分法便于病害診斷。7.根據(jù)寄主植物類別可為分為大田作物病害、經(jīng)濟(jì)作物病害、蔬菜病害、果樹病害、觀賞植物病害、藥用植物病害、林木病害、牧草病害等，甚至更細(xì)一些如小麥病害、玉米病害、蘋果病害等。此種分法便于了解一類或一種作物上的病害種類。8.根據(jù)病害再侵染次數(shù)可為分為單循環(huán)病害和多循環(huán)病害。便于了解的侵染循環(huán)特點(diǎn)和制訂防治策略。9.根據(jù)病害流行特點(diǎn)可為分為單年流行病害和積年流行病害。此種分法有利了解病害的流行特點(diǎn)，便于采取相應(yīng)的防治策略。四、病害的癥狀

癥狀（symptom）是植物發(fā)病后內(nèi)部生理活動(dòng)和外觀的生長(zhǎng)發(fā)育所顯示的某種異常狀態(tài)。癥狀根據(jù)其表現(xiàn)部位可分為內(nèi)部癥狀和外部癥狀。內(nèi)部癥狀是指病株體內(nèi)細(xì)胞形態(tài)或組織結(jié)構(gòu)發(fā)生的變化，主要有內(nèi)含體（inclusion）、侵填體（tylose）、胼胝質(zhì)（callose）和維管組織變褐等，常需借助顯微鏡觀察。外部癥狀是指病株外表所顯示的種種病變，如萎蔫、變色、腐爛等，一般肉眼可以看到。

外部癥狀還可根據(jù)其組成的性質(zhì)分為病癥和病狀。病狀是指發(fā)病植物本身所表現(xiàn)出來的反?，F(xiàn)象，主要有變色、壞死、萎蔫、腐爛、畸形等五種表現(xiàn)類型；病癥是指病原物在病部上表現(xiàn)出來的特征性結(jié)構(gòu)，主要有霉?fàn)钗?、點(diǎn)狀物、粉狀物、銹狀物、顆粒狀物、菌膿等。習(xí)慣上對(duì)病癥和病狀術(shù)語的區(qū)分并不嚴(yán)格，常統(tǒng)稱為癥狀。蘋果樹腐爛病四、病害的癥狀(symptom)

植物病害都表現(xiàn)一定的病狀，但不一定表現(xiàn)病征。一般來說真菌、細(xì)菌、寄生性種子植物所引起的病害病征表現(xiàn)明顯；病毒、類病毒、菌原體、非生物因素引起的病害沒有病征；線蟲多數(shù)在植物體內(nèi)，一般情況植物體外也無病征。癥狀表現(xiàn)是多種多樣的，而各種植物病害的癥狀均有一定的特點(diǎn)和相對(duì)的穩(wěn)定性，因此了解癥狀對(duì)病害診斷和研究具有重要作用。（一）病狀的類型病狀表現(xiàn)比較復(fù)雜：從分布上可分為點(diǎn)發(fā)性（局部性）和散發(fā)性（系統(tǒng)性）；從性質(zhì)上可分為壞死性、促進(jìn)性和抑制性；從表現(xiàn)上可分為變色、壞死、萎蔫、腐爛、畸形等五種表現(xiàn)類型。1.變色（discoloration）

由于各種色素的增加或減少，受害植物的顏色發(fā)生不正常的改變而細(xì)胞并未死亡者稱為變色。（1）花葉(mosaic)：葉綠素減少，不均勻變色。（2）褪色(fading)：葉綠素減少，均勻變色，變淺。（3）黃化(yellowing)：葉綠素減少，均勻變色，變黃。（4）斑駁(mottle)：變色部分的輪廓不清。（5）條紋(strip)、條斑、條點(diǎn)：?jiǎn)巫尤~植物的花葉。（6）白化苗(whitenseedling)：不形成葉綠素，遺傳病害。

1.變色（discoloration）

由于各種色素的增加或減少，受害植物的顏色發(fā)生不正常的改變而細(xì)胞并未死亡者稱為變色。（1）褪綠、黃化、白化和紅化特點(diǎn)是葉綠素均勻減少，變色較均勻?？杀憩F(xiàn)為整株、部分枝條、一個(gè)枝條的部分葉片、整個(gè)葉片或一片葉的局部。褪綠(fading)是葉綠素均勻減少，使葉片變?yōu)榈G色；褪綠加重變?yōu)辄S色，稱為黃化(yellowing)；黃化再加重變?yōu)樽兩Q為白化。紅葉是花青素或其他色素積累而使葉片變成紅色或紫色。1.變色（discoloration）（2）花葉和斑駁特點(diǎn)是變色不均勻?；ㄈ~(mosaic)是葉片變?yōu)樯罹G色或淺綠色濃淡相間，界線較為鮮明。斑駁是各種顏色之間無明顯輪廓，變色部分破碎。（3）其他果實(shí)上著色不均勻表現(xiàn)為綠果、銹果或花臉；葉脈變的透明或亮白色，表現(xiàn)為脈明等。變色影響植物光合作用，造成長(zhǎng)勢(shì)衰弱，產(chǎn)量和品質(zhì)下降。變色一般由病毒、類病毒、菌原體或營養(yǎng)失調(diào)引起?；ㄈ~黃化條紋黃化和條斑斑駁1.變色（discoloration）（3）其他果實(shí)上著色不均勻表現(xiàn)為綠果、銹果或花臉；葉脈變的透明或亮白色，表現(xiàn)為脈明等。影響：變色影響植物光合作用，造成長(zhǎng)勢(shì)衰弱，產(chǎn)量和品質(zhì)下降。病原：變色一般由病毒、類病毒、菌原體或營養(yǎng)失調(diào)引起。

植物受害部位細(xì)胞死亡，但組織不解體者稱為壞死。壞死各個(gè)部位均可表現(xiàn)。其原因主要是病原物毒素的作用，另外酶和消耗營養(yǎng)也可造成壞死。常見的有斑點(diǎn)、葉枯、枝枯、潰瘍、瘡痂、立枯、猝倒等。（1）斑點(diǎn)或葉斑主要表現(xiàn)在葉部，特點(diǎn)是壞死部分面積比較局限，輪廓比較清楚。依形狀可分為輪斑、環(huán)斑、角斑、圓斑、條斑、梭斑、穿孔、不規(guī)則斑等；依顏色可分為黑斑、紅斑、褐斑、黃斑、紫斑、灰斑、銹斑等。病斑顏色和形狀往往可隨病害種類、發(fā)展階段、發(fā)病部位外界環(huán)境等而發(fā)生變化。（2）葉枯和葉燒葉枯是葉片較大面積壞死，邊緣不清。葉燒是從葉尖或葉緣枯死。2.壞死(necrosis)玉米大斑病玉米小斑病

番茄斑枯病西瓜細(xì)菌性角斑病

紫斑輪斑角斑炭疽：是由一類炭疽病菌引起的，一般病斑凹陷、變褐色。斑中有輪狀排列的小黑點(diǎn)，黑點(diǎn)為病原菌的分生孢子盤。穿孔葉枯葉枯和穿孔（3）猝倒和立枯幼苗莖基部或近地面嫩莖皮層受害壞死后，如果幼苗突然或迅速倒伏的稱為猝倒(dampingoff)；若幼苗不倒伏，上部呈枯萎狀的稱為立枯。立枯猝倒（4）潰瘍和瘡痂瘡痂特點(diǎn)是病部較淺且很局限，表面粗糙，有時(shí)因形成木栓化組織而稍為突起，多產(chǎn)生在葉片、枝條、果實(shí)的表面。潰瘍(canker)特點(diǎn)是由于皮層甚至木質(zhì)部壞死造成病部凹陷、開裂，周圍略有增生或木栓化，主要發(fā)生在樹干上。潰瘍柑橘瘡痂病梨黑星病瘡痂整個(gè)枝條從頂端開始枯死，逐漸向下發(fā)展的稱為枝枯或枯梢。枝條頂端壞死的稱頂枯。影響：壞死常常造成早期落葉、樹勢(shì)衰弱或死亡，影響產(chǎn)量和品質(zhì)。病原：中引起壞死癥狀的主要是真菌和細(xì)菌，線蟲也可。（5）枝枯和頂枯3.腐爛（rot）

腐爛是植物幼嫩多汁組織大面積壞死，組織或細(xì)胞破壞消解。（1）根據(jù)腐爛的快慢和狀態(tài)分干腐：細(xì)胞死亡較慢或組織含水量少，組織中的水分快速及時(shí)散失，腐爛組織較干燥。濕腐：細(xì)胞死亡較快，腐爛組織水分未能及時(shí)散失。軟腐：多汁組織的細(xì)胞中膠層受破壞，細(xì)胞離析和消解，散出大量水分，組織呈爛泥狀（2）根據(jù)腐爛的部位分：根腐、基腐、莖腐、果腐、花腐等。干腐軟腐白菜軟腐病番茄臍腐病葡萄白腐病4.萎蔫(wilt)

萎蔫是指植物因病而呈現(xiàn)的明顯缺水現(xiàn)象。造成萎蔫的原因從根本上說有以下幾方面：一是根系水分吸收機(jī)能被破壞。主要由于土壤板結(jié)、缺氧、缺水或鹽堿等不適環(huán)境及根部或根莖部病害如根朽病、紫紋羽病、根腐病等所致;

二是輸導(dǎo)組織水分輸導(dǎo)機(jī)能被破壞。主要由于病原物的侵染，造成菌絲、膠狀物、類脂質(zhì)、胼胝質(zhì)、侵填體等堵塞導(dǎo)管及導(dǎo)管變細(xì)或壞死所致：三是因高溫等水分蒸發(fā)散失過快。

影響:萎蔫一般造成植株死亡，危害較大。病原:各類病原物均可引起萎蔫，但在真菌、細(xì)菌中較常見。此外還有生理性萎蔫。

類型：萎蔫依據(jù)其原因和狀態(tài)，可分為枯萎、黃萎、青枯等類型。黃瓜枯萎病棉花黃萎病枯萎是部分或全部葉片發(fā)生萎蔫下垂，然后慢慢干枯死亡。黃萎是部分葉片先從葉緣或葉尖發(fā)黃，然后逐漸下垂枯死。

青枯是全株或局部迅速萎蔫，病株葉片色澤略淡，但不發(fā)黃。5.畸形(malformation)

畸形是植株的外部形態(tài)因病而表現(xiàn)的異常生長(zhǎng)現(xiàn)象。造成畸形的主要原因是由于病株細(xì)胞組織的生長(zhǎng)過度或不足。（1）根據(jù)形成機(jī)制分為：增生型(hyperplasia)：病組織的薄壁細(xì)胞分裂加快，數(shù)量迅速增多，局部組織出現(xiàn)腫瘤或癌腫、叢枝、發(fā)根等。增大型(hypertrophy)：病組織的局部細(xì)胞體積增大（巨型細(xì)胞），但細(xì)胞數(shù)量并不增多。如根結(jié)、徒長(zhǎng)惡苗等。減生型(hypoplasia)：病部細(xì)胞分裂受到抑制，發(fā)育不良，造成植株矮縮(dwarf)、矮化(stunt)、小葉、小果、卷葉等。變態(tài)（變形）：植株的花器變態(tài)成葉片狀、葉變花、葉片扭曲、蕨葉(four-leaf)、花器變菌癭等。5.畸形(malformation)（2）根據(jù)表現(xiàn)部位分為全株性和局部性兩種類型。全株性包括矮縮(dwarf)、矮化(stunt)、叢簇、徒長(zhǎng)等。局部性包括叢枝、發(fā)根、皺縮、卷葉、縮葉、蕨葉、小葉、小果、縮果、裂果、縮尖、腫瘤或癌腫等。影響：造成植物營養(yǎng)和水分的運(yùn)輸受阻，影響正常生理功能和生長(zhǎng)發(fā)育，造成長(zhǎng)勢(shì)衰弱，甚至早衰死亡。病原：各類病原物均可引起畸形癥狀，但病毒、菌原體、類病毒最常見。另外缺素或激素等也可引起。葉片果實(shí)瘤癭癌白菜根腫病番茄蕨葉病甘薯叢枝病花生根結(jié)線蟲病

（二）病癥的類型

病癥是指病原物在植物體上表現(xiàn)出來的特征性結(jié)構(gòu)1.霉?fàn)钗镏覆≡镌诓〔勘砻娈a(chǎn)生的種種霉?fàn)罱Y(jié)構(gòu)。真菌病害的病征，由菌絲體或各種繁殖器官組成。根據(jù)形態(tài)結(jié)構(gòu)分為霜霉、綿霉、毛霉、叢霉、煙霉等，根據(jù)顏色分為青霉、綠霉、赤霉、黑霉、灰霉、白霉等。2．粉狀物指病部表面出現(xiàn)的各種粉狀結(jié)構(gòu)。真菌病害常見病征，由菌絲體或繁殖體組成。依顏色分為白粉、黑粉、銹狀物、紅粉等；依形狀分為粉層、粉堆、粉包等。常見的白粉病、黑粉病、銹病、白銹病等。

3.小黑點(diǎn)從病部表皮下面長(zhǎng)出的小點(diǎn)狀結(jié)構(gòu)。真菌病害病征，主要是真菌的分生孢子器、分生孢子盤、分生孢子座、子囊殼等繁殖體。4．顆粒狀物或線狀物附著在病部表面的粒狀結(jié)構(gòu)或線狀物。真菌病害病征，包括小的、球形或近球形的閉囊殼，形狀大小不一的菌核，真菌的菌索或菌絲束。5．菌膿從病部溢出的膿狀物。細(xì)菌病害常見病征，由菌體和分解的組織細(xì)胞內(nèi)容物組成，顏色白色黃色或紅色，菌膿失水干燥后變成菌痂。6．其他傘狀物或馬蹄狀物，角狀物和絲狀物，刺毛狀物，這些都是真菌病害的病征。寄生性種子植物、胞囊線蟲也有病癥。植物病毒、生理性病害等只有病狀，而不產(chǎn)生病征。葡萄霜霉西瓜綿霉青霉綠霉黃瓜霜霉病

銹白銹白粉黑粉黃瓜白粉病豇豆白粉病豇豆銹病茄子褐紋病番茄灰霉病黃瓜細(xì)菌性角斑病油菜菌核病菌膿

地衣和苔蘚混合危害茶樹菟絲子危害辣椒寄生性植物梨銹病

1.病葉前期2.性孢子器3.病葉及病果后期4.銹子器5.銹孢子6.檜柏上的干燥冬孢子角7.吸水膨脹后的冬孢子角8.冬孢子萌發(fā)產(chǎn)生擔(dān)子和擔(dān)孢子癥狀之所以成為診斷的主要依據(jù)，對(duì)研究病害具有重要意義，就是因?yàn)椴煌『Φ陌Y狀具有一定的特異性和穩(wěn)定性，能夠表現(xiàn)出其典型癥狀(typicalsymptom)。但任何事物都是一分為二的，一種病害的癥狀除了其典型癥狀外，還會(huì)表現(xiàn)出一定的復(fù)雜性，使得癥狀在認(rèn)識(shí)和診斷病害方面還存在一定的局限性。認(rèn)識(shí)和了解癥狀的復(fù)雜性有助于病害的正確診斷，大致表現(xiàn)以下幾種情況：（三）癥狀的復(fù)雜性1．同原異癥即同一種病害或病原在不同寄主或同一寄主的不同生育階段表現(xiàn)的癥狀不同。其中把一種病害在同株植物上可以同時(shí)或先后出現(xiàn)兩種以上不同類型癥狀的現(xiàn)象稱為綜合癥(syndrome)。如：蘋果銹果病在國光品種上表現(xiàn)為銹果型癥狀，青香蕉品種上表現(xiàn)為綠點(diǎn)型癥狀，在紅色品種上表現(xiàn)為花臉型癥狀，在黃色品種上幾乎不表現(xiàn)癥狀，在梨上完全不表現(xiàn)癥狀。谷子白發(fā)病在芽期表現(xiàn)為芽腐，生長(zhǎng)期葉上表現(xiàn)為灰背，抽穗期表現(xiàn)為白尖、槍桿、白發(fā)，穗期表現(xiàn)為看谷老或刺猬頭。稻瘟病在芽苗期引起爛芽，在成株期葉片表現(xiàn)枯斑，在穗期穗莖枯死引起白穗。2．同癥異原即不同病害或病原在同種植物上可表現(xiàn)相同的癥狀。如桃樹缺鐵和病毒都可引起黃花。蘋果缺鎂和病毒都可引起花葉等。3．非典型癥狀

一種病害在不同階段、不同抗性品種上或在不同的環(huán)境條件下出現(xiàn)不同的癥狀。如：

TMV病毒侵染多種植物后都表現(xiàn)花葉癥狀，但它侵染心葉煙則表現(xiàn)枯斑癥狀。

炭疽病在干旱條件下病斑上很少或不能看到小黑點(diǎn)上溢出粉紅色的粘液。霜霉病在干旱條件下在葉部病斑背面很少有霉?fàn)钗锍霈F(xiàn)。4．隱癥現(xiàn)象(maskingofsymptom)

已經(jīng)顯癥的植株，在一定條件下癥狀逐漸消失的現(xiàn)象。隱癥多見于病毒病，通常由于高溫引起，如煙草花葉病毒病在氣溫持續(xù)超過35℃，癥狀就會(huì)逐漸消失。隱癥的植物體內(nèi)的病毒并不消失，一旦環(huán)境條件合適時(shí)，癥狀又會(huì)重新出現(xiàn)，如不適應(yīng)的環(huán)境條件一直持續(xù)，則植株就可長(zhǎng)期隱癥。5.并發(fā)癥(complexdisease)

當(dāng)兩種或多種病害同時(shí)在一株植物上混發(fā)時(shí)，可以出現(xiàn)多種不同的類型的癥狀，這種現(xiàn)象稱為并發(fā)癥。會(huì)表現(xiàn)以下兩種現(xiàn)象：混合癥狀即兩種或兩種以上的病原物同時(shí)或先后侵染同一株植物后，互不影響，各自表現(xiàn)自己的癥狀。復(fù)合癥狀即兩種或兩種以上的病原物間病原物同時(shí)或先后侵染同一株植物，彼此干擾，所表現(xiàn)癥狀與病原物單獨(dú)侵染時(shí)不同，這種侵染為復(fù)合侵染，所致癥狀為復(fù)合癥狀。復(fù)合侵染的病原物之間有的為協(xié)生作用，癥狀表現(xiàn)加重，有些為頡頏作用，癥狀表現(xiàn)減輕。這種情況在病毒病中較常見。6．帶毒現(xiàn)象即一種病原物可以侵染某種植物，但這種植物永遠(yuǎn)不會(huì)表現(xiàn)癥狀，成為病原物的攜帶者，這種現(xiàn)象稱之為帶毒。帶毒現(xiàn)象在病毒、菌原體病害中比較常見，如梨樹可成為蘋果銹果病的病毒攜帶者，但永遠(yuǎn)不表現(xiàn)癥狀。7．潛伏侵染即一種病原物可以侵染某種植物，并且在植物體內(nèi)有一定的繁殖和擴(kuò)展，但由于受植物體內(nèi)抑制發(fā)病因素的限制，病原物潛伏在組織內(nèi)，暫時(shí)不表現(xiàn)癥狀或癥狀表現(xiàn)輕微，然而當(dāng)抑制發(fā)病因素失去作用時(shí)，病原物繼續(xù)擴(kuò)展并引起癥狀的現(xiàn)象。

（四）癥狀在病害研究上的意義1.癥狀是研究病害的出發(fā)點(diǎn)人類對(duì)任何病害的認(rèn)識(shí)首先都是從觀察癥狀開始的，所以許多病害的名稱都與其癥狀特點(diǎn)有密切關(guān)系。如有的與其病征相聯(lián)系，如銹病、青霉病、灰霉病等；有的與病狀特點(diǎn)相聯(lián)系，如腐爛病、瘡痂病、根癌病、褐斑病、花葉病、角斑病等；有的與其危害特點(diǎn)有關(guān)，如疫病、瘟病、立枯病、猝倒病、炭疽病等?？吹竭@些病名，就可以聯(lián)想到其病原、受害部位、危害特點(diǎn)等，這些加速和促進(jìn)人類對(duì)病害的研究。

另外，在植物病理學(xué)的發(fā)展史上，絕大多數(shù)病害的研究都是從癥狀的觀察和研究開始的，從某種意義上說，沒有癥狀的觀察和研究，就沒有植物病理學(xué)。如類菌原體、病毒等多種病害的發(fā)現(xiàn)，如果不了解其癥狀特點(diǎn)，那就無疑于大海撈針，研究進(jìn)展就不可能如此迅速。所以說癥狀是研究病害的出發(fā)點(diǎn)。2.癥狀是診斷病害的重要依據(jù)不同病原、不同寄主的病害癥狀都有明顯的區(qū)別即所謂特異性，而且每一種病害癥狀表現(xiàn)又都具一定的穩(wěn)定性，因此，對(duì)于許多常見的多發(fā)病，我們就可以根據(jù)其癥狀特點(diǎn)結(jié)合寄主對(duì)作出正確診斷，這種診斷主要靠經(jīng)驗(yàn)，不需要儀器設(shè)備，既簡(jiǎn)單又可靠，給病害診斷帶來很大方便。所以，癥狀不僅是病害診斷的重要依據(jù)，同時(shí)也是病害研究和診斷的首要步驟。3.癥狀對(duì)研究病害流行有一定的意義首先，病害的癥狀表現(xiàn)往往與病害流行的強(qiáng)弱有關(guān)。如一些易流行的真菌病害多是那些具有霉?fàn)钗?、粉狀物、點(diǎn)狀物等明顯病征、產(chǎn)生大量繁殖體的病害，若難以觀察到病征，其流行性一般病害太強(qiáng)。其次，病害的癥狀特點(diǎn)往往與病害傳播特點(diǎn)有關(guān)。如產(chǎn)生霉?fàn)钗?、粉狀物、銹狀物、點(diǎn)狀物等病害多由氣流傳播；產(chǎn)生粘液狀病征的病害多由雨水傳播；無病征的病毒類等病害則多由介體或機(jī)械摩擦傳播。再次，出現(xiàn)病征的環(huán)境條件往往和病害流行環(huán)境條件相一致。如霉?fàn)钗锏某霈F(xiàn)和霜霉病的流行都需高濕條件，粘液狀病征的出現(xiàn)與這類病害的流行都需雨和高濕條件。

一種生物生活在其他活的生物體上，從活的生物體上獲取它的營養(yǎng)物質(zhì)，這種現(xiàn)象叫寄生現(xiàn)象。營寄生生活的叫寄生物，被寄生的叫寄主。寄生物從活的生物體獲得營養(yǎng)的能力叫寄生性。寄生性依強(qiáng)弱分為兩大類：1.專性寄生（ObligateParasites）只能從活的寄主細(xì)胞中獲取營養(yǎng)，寄生能力強(qiáng)。相應(yīng)的寄生物稱專性寄生物，其不能人工培養(yǎng)。如真菌的銹菌、白粉菌、霜霉菌、病毒、線蟲。2.非專性寄生(Non-obligateParasites)除了寄生活的細(xì)胞之外，還可以在死的寄主細(xì)胞或有機(jī)質(zhì)上生活。相應(yīng)的寄生物稱非專性寄生物，其可以人工培養(yǎng)。包括很多真菌和細(xì)菌。寄生能力有強(qiáng)弱之分。寄生性依強(qiáng)弱還可分為：活體寄生、半活體寄生和死體寄生。另外，寄生依部位分為：內(nèi)寄生和外寄生，莖寄生和根寄生，局部侵染和系統(tǒng)侵染。第三節(jié)植物病害病理學(xué)

一、寄生性（Parasitism）二、致病性（Pathogenicity）

寄生物破壞寄主引致病害的能力叫致病力。對(duì)寄主具有致病性的寄生物叫病原物。病原物致病機(jī)制有：機(jī)械損傷、奪取營養(yǎng)、改變代謝、化學(xué)致?。?、毒素、生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)）、多糖類物質(zhì)堵塞作用等。一般來說病原物大多是寄生物，但寄生物并不都是病原物，如根瘤菌。專性寄生物對(duì)寄主的活細(xì)胞破壞不大，致病性弱。非專性寄生物，先行分沁毒素殺死寄主細(xì)胞，再獲取營養(yǎng)，致病力強(qiáng)。病原物的致病性和寄生性是種、屬的特性，是可遺傳的。

指病原物的侵染從侵入寄主到發(fā)病的全過程，簡(jiǎn)稱病程。分4個(gè)時(shí)期：

1.接觸期（contactperiod）指病原物從休眠狀態(tài)轉(zhuǎn)變?yōu)榛钴S的侵染狀態(tài)，或者從休眠場(chǎng)所向寄主生長(zhǎng)的場(chǎng)所移動(dòng)以準(zhǔn)備侵染寄主。

2.侵入期（PenetrationentrancePeriod）從病原物侵入寄主到建立寄生關(guān)系為止。侵入途徑：

A：表皮直接侵入B：自然孔口(氣孔水孔皮孔)C：傷口

3.潛育期（LatentPeriodColonization）從建立寄生關(guān)系到植物表現(xiàn)明顯癥狀為止。一般病害的潛育期是比較固定的。有的較短，有的較長(zhǎng)。大斑?。?天。黑粉?。阂荒?。果樹病害3-5年。

4.發(fā)病期（DiseasedPeriod）從表現(xiàn)癥狀到病斑不再擴(kuò)展為止，是病害繁殖個(gè)體，發(fā)展的過程。三、病原物的侵染過程

植物病害的侵染循環(huán)（Diseasecycle）指的是一種病害從前一個(gè)生長(zhǎng)季開始發(fā)病到下一個(gè)生長(zhǎng)季再度發(fā)病的過程。包括：

1.越冬或越夏(初次侵染來源)

病原物的越冬或越夏，就是指病原物渡過寄主休眠期或不良環(huán)境。越冬場(chǎng)所主要有田間病株、土壤、病株殘?bào)w、糞肥、傳播介體、溫室和貯窖以及種子、苗木和其它繁殖材料等。

2.初次侵染和再次侵染

初侵染（primaryinfection）是指病原物越冬或越夏后在生長(zhǎng)季節(jié)首次對(duì)寄主的侵染。再侵染（reinfection）是指初侵染發(fā)病以后所產(chǎn)生的病原物在同一生長(zhǎng)季節(jié)再次或多次侵染對(duì)寄主的侵染。3.病原物的傳播途徑指病原物從發(fā)病植株或位點(diǎn)向健康植株或位點(diǎn)的擴(kuò)散蔓延過程。途徑有氣流、雨水、生物介體、土壤和肥料、人為因素傳播。

四、植物病害的侵染循環(huán)第一節(jié)真菌的一般性狀第二章植物病原真菌一、真菌的概念二、真菌與人類的關(guān)系三、真菌的一般形態(tài)四、真菌的生活史五、真菌的分類真菌具有細(xì)胞壁和真正細(xì)胞核，沒有葉綠素，典型的繁殖方式是產(chǎn)生各種類型的孢子。營養(yǎng)體通常是絲狀且有分枝，細(xì)胞壁的主要成分為幾丁質(zhì)或纖維素，通過吸收營養(yǎng)的進(jìn)行生活。一、真菌的概念特點(diǎn)：種類多：約有150萬種，只有約7萬種為文獻(xiàn)所記載。中國：8-10萬種，已知8000種。進(jìn)化長(zhǎng)：４億多年。分布廣繁殖快：銹菌夏孢子堆有1000個(gè)夏孢子，在一個(gè)生長(zhǎng)季，可繁殖4-5代，夏孢子數(shù)可達(dá)1012個(gè)。（1）食品與食品加工

蘑菇、木耳、銀耳、香菇、草菇、雞叢、羊肚菌、口蘑、松口蘑、喉頭菌等。茭白醬、醋、面包、奶酪、蒸饅頭、豆腐乳的制作二、真菌與人類的關(guān)系1、益處（2）醫(yī)藥衛(wèi)生

中藥：靈芝、茯苓、冬蟲夏草、

馬勃、雷丸、豬苓。西藥：青霉素（penicillin）、灰

黃霉素、頭孢霉素等。

麥角菌素（3）工業(yè)

酒精制造：

糖化酶

酒精酶

淀粉

單糖

酒精

糖化酶（根霉、毛霉）

酒精酶（酵母菌）

發(fā)酵工業(yè)：

甘油、檸檬酸、乳酸、葡萄糖酸、延胡索酸。（4）農(nóng)業(yè)、園林

病蟲草害的生物防治

◆菟絲子炭疽病菌。

◆白僵菌防治害蟲幼蟲。

◆木霉菌、擬青霉、輪枝菌等對(duì)其它真菌病原的拮

抗作用、防治作用。

◆非致病菌、致病菌的弱菌系誘導(dǎo)植物對(duì)致病菌的

誘導(dǎo)抗性。

植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)

菌根菌：擴(kuò)大了植物根的吸收面積。云杉芽蟲幼蟲被真菌寄生菌根：與植物共生捕食線蟲真菌（5）生態(tài)環(huán)境

物質(zhì)的生物循環(huán)：有機(jī)物的降解；

地球生態(tài)系中的分解者，“清潔工”。地衣：固氮（6）為科學(xué)研究提供重要的試驗(yàn)材料

植物病理學(xué)的誕生與發(fā)展酵母菌：易培養(yǎng)，與動(dòng)物的生物化學(xué)相似性基因組測(cè)序：第一個(gè)真核生物

基因芯片2、害處（1）對(duì)植物的危害真菌種類約有12萬余種，已記載的植物病原真菌有8000種以上，可引起3萬余種植物病害，占植物侵染性病害總數(shù)的80%，屬植物病害第一大病原物。造成產(chǎn)量損失，質(zhì)量下降.（2）人與動(dòng)物的病害與毒害病害皮膚?。菏肿惆_，頭癬，牛、

羊、狗的山谷熱等。肺部感染：原生動(dòng)物肺炎囊菌。

毒害

毒菇：許多真菌含有毒性物質(zhì)，引起人和動(dòng)物的中毒—致病、致死，如毒蘑菇80余種。腹鳴、嘔吐、幻覺、狂笑、精神錯(cuò)亂等。（3）木材、食品、飲料、衣物的腐爛變質(zhì)毒素：100余種，如黃曲霉毒素，致癌。三、真菌的一般形態(tài)營養(yǎng)體：指真菌營養(yǎng)生長(zhǎng)的所形成的結(jié)構(gòu)。

從孢子萌發(fā)形成菌絲，菌絲生長(zhǎng)發(fā)育到生殖器官形成前的階段，稱作營養(yǎng)生長(zhǎng)階段。這個(gè)階段的結(jié)構(gòu)稱作營養(yǎng)體。真菌的營養(yǎng)體沒有根、莖、葉的分化，沒有維管組織，可直接從環(huán)境中吸收養(yǎng)分，具有輸送和貯存養(yǎng)分的功能。繁殖體：指真菌繁殖階段所形成的結(jié)構(gòu)。（１）原生質(zhì)團(tuán)（plasmodium）

菌體簡(jiǎn)單，沒有細(xì)胞壁，只有一層原生質(zhì)膜包圍著多核的原生質(zhì)，變形蟲狀，可以隨著原生質(zhì)流動(dòng)而運(yùn)動(dòng)，如根腫菌。（２）單細(xì)胞（uniocell）

營養(yǎng)體為有細(xì)胞壁和原生質(zhì)膜的單細(xì)胞，如酵母菌，壺菌。（一）營養(yǎng)體1、營養(yǎng)體的類型1~2：原生質(zhì)團(tuán)3：無隔菌絲4：有隔菌絲（３）假菌絲（pseudomycelium）

某些酵母菌細(xì)胞進(jìn)行芽殖產(chǎn)生的芽孢互相連接成鏈狀類似菌絲體。（４）兩型菌絲（amphoterichypha）

菌體在寄主體內(nèi)和培養(yǎng)基上表現(xiàn)出兩種不同的菌絲類型稱為兩型菌絲。如外囊菌，寄主—菌絲體，培養(yǎng)基—酵母狀菌體。

（５）菌絲體（mycelium）

真菌的典型營養(yǎng)體是絲狀體，單根細(xì)絲叫菌絲（hypha），組成真菌菌體的一團(tuán)菌絲叫菌絲體。菌絲呈管狀，有兩種類型：多數(shù)真菌的菌絲以隔膜（septa）把菌絲分成很多間隔—有隔菌絲（高等真菌的菌絲）；有些真菌的菌絲沒有隔膜—無隔菌絲（低等真菌的菌絲）。菌絲在各菌種之間有差異：透明、有色、暗色、有無隔、直徑大小、橫隔的構(gòu)造和隔膜處是否小于菌絲直徑，表面有無疣狀物，是否等徑等。

1~2：原生質(zhì)團(tuán)3：無隔菌絲4：有隔菌絲隔膜的類型：封閉隔：多數(shù)無隔菌絲當(dāng)菌絲形成繁殖器官、衰老或受傷時(shí)常形成完全封閉的隔膜。單空隔：隔膜中間為一孔。多孔隔：隔膜中間有許多微孔。復(fù)式隔（桶孔隔膜）（doliporeseptum）：在隔膜壁的中部圍繞著中心膜孔，有一個(gè)炸面圈或琵琶形的膨大，兩邊有園頂狀的膜狀結(jié)構(gòu)所覆蓋—隔孔帽。

頂端生長(zhǎng)無限生長(zhǎng)、不斷分支各部分都有潛在的生長(zhǎng)能力菌絲生長(zhǎng)（hypha）：

生長(zhǎng)時(shí)向四周呈輻射狀延伸，所以真菌在培養(yǎng)基上通常形成圓形的菌落。菌絲生長(zhǎng)與植物病害癥狀關(guān)系（圓形）2、真菌細(xì)胞結(jié)構(gòu)真菌細(xì)胞多數(shù)是由隔膜把菌絲分隔形成的，主要由細(xì)胞壁、原生質(zhì)膜、細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞核組成，與動(dòng)、植物等其它真核細(xì)胞既相似又有區(qū)別。細(xì)胞壁是真菌細(xì)胞最外層的結(jié)構(gòu)單位，對(duì)細(xì)胞和一些酶起保護(hù)作用，同時(shí)還具有抗原的性質(zhì)。多數(shù)真菌細(xì)胞壁的主要成分是幾丁質(zhì)，少數(shù)(卵菌)是纖維素，另外還有葡聚糖、蛋白質(zhì)、類脂、無機(jī)鹽等。原生質(zhì)膜由蛋白和脂類組成的單位膜，在原生質(zhì)膜的外表面上還有糖類存在，對(duì)細(xì)胞識(shí)別起主要作用。細(xì)胞質(zhì)主要包括細(xì)胞器、內(nèi)膜系統(tǒng)、細(xì)胞骨架和其它內(nèi)含體。其中內(nèi)膜系統(tǒng)高爾基體目前僅在一些低等的鞭毛菌中見到；膜邊體是在細(xì)胞質(zhì)膜和細(xì)胞壁之間的一些小的單層膜結(jié)構(gòu)，目前僅在真菌中見到。細(xì)胞核控制真菌遺傳，數(shù)目有單核、雙核、多核，染色體數(shù)目多數(shù)是單倍，少數(shù)二倍體。

真菌的營養(yǎng)菌絲在進(jìn)化過程中為了更好地吸收營養(yǎng)，滿足其生長(zhǎng)發(fā)育的要求，并具有相應(yīng)的功能，逐漸形成了一些特殊形態(tài)的結(jié)構(gòu)—變態(tài)結(jié)構(gòu)。（1）附著胞（appressorium，appressoria）

是植物病原真菌孢子萌發(fā)形成的芽管或菌絲頂端的膨大部分，可以牢固地附著在寄主體表面，其下方產(chǎn)生侵入釘穿透寄主角質(zhì)層和表層的細(xì)胞壁，起著附著和吸收養(yǎng)分的功能。３、菌絲的變態(tài)結(jié)構(gòu)（2）附著枝（hypophode）

菌絲兩旁長(zhǎng)出的短的分枝結(jié)構(gòu)，只起附著或營養(yǎng)功能，無侵入功能。外生真菌產(chǎn)生，如小煤炱目。（3）吸器（haustorium，haustoria）

植物專性寄生菌菌絲在寄主間隙延伸穿過細(xì)胞壁，在植物細(xì)胞內(nèi)形成的膨大或分枝狀的結(jié)構(gòu)——吸器，其功能是增加真菌對(duì)營養(yǎng)的吸收面積。形狀不同。（4）假根（rhizoid）

菌絲產(chǎn)生的類似植物根的結(jié)構(gòu)，深入基質(zhì)吸收營養(yǎng)；并固定、支撐菌體。圖中1：根霉圖中2：壺菌（5）菌環(huán)和菌網(wǎng)（hyphaetrapandnetworkloops）菌絲組成的環(huán)狀物及多個(gè)菌環(huán)形成的網(wǎng)。均用于捕食（套住或粘?。┬?dòng)物（線蟲）。

很多真菌在生活史的某個(gè)階段菌絲體能形成一定的組織，其中菌絲互相交織的程度不同，有的較緊，有的很疏松，二者一般稱為密絲組織（plectenchyma）。４、菌組織和菌組織體（１）菌組織疏絲組織（prosenchyma）:

密絲組織疏松，多少能看出菌絲體，大致作相互平行排列，機(jī)械力可分開。擬薄壁組織（pseudoparanchyma）:

大致由等徑的薄壁細(xì)胞組成，排列緊密很象高等植物的組織，組織中的細(xì)胞一般是不易分離的（堿液煮可分開）。菌核（sclerotium）：由菌絲緊密交接形成的一種堅(jiān)硬結(jié)構(gòu)。外為擬薄壁組織，內(nèi)為疏絲組織。形狀不一，顏色較深，渡過不良環(huán)境。（２）菌組織體菌核萌發(fā)

類似墊狀的營養(yǎng)結(jié)構(gòu)，常在其中或其上長(zhǎng)生子實(shí)體，也是繁殖體的一部分。柱狀、棒狀、頭狀等。假子座（pseudostroma）：由菌絲組織和寄主組織共同形成的子座。子座（stroma）：

菌絲組織形成的繩狀物，類似高等植物的根，又稱根狀菌索。能抵抗不良環(huán)境，當(dāng)環(huán)境轉(zhuǎn)佳時(shí)，又從尖端繼續(xù)生長(zhǎng)延伸。

菌索（rhizomorph）：指產(chǎn)生孢子體或孢子的結(jié)構(gòu)叫繁殖體。繁殖體來源于營養(yǎng)體，產(chǎn)生方式有兩種：一是低等真菌繁殖時(shí)營養(yǎng)體全部轉(zhuǎn)為繁殖體時(shí)叫整體產(chǎn)果式(Holocarpic)，高等真菌繁殖時(shí)營養(yǎng)體部分轉(zhuǎn)為繁殖體時(shí)叫分體產(chǎn)果式(Eucarpic)。繁殖體是真菌主要用來產(chǎn)生各種繁殖單位孢子的。真菌的產(chǎn)孢機(jī)構(gòu)無論是無性繁殖或有性繁殖、結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單還是復(fù)雜，通稱為子實(shí)體(fruit-body)。真菌的繁殖方式主要有：無性繁殖、有性繁殖、準(zhǔn)性生殖，另外還有孤雌生殖。（二）繁殖體1、無性繁殖（asexualreproduction）真菌不經(jīng)過兩個(gè)性細(xì)胞或性器官的結(jié)合而直接產(chǎn)生后代新個(gè)體叫無性繁殖。它是以營養(yǎng)繁殖為特征，沒有核配和減數(shù)分裂的過程。無性繁殖產(chǎn)生的孢子稱為無性孢子。無性繁殖能力很強(qiáng)，對(duì)病原菌種群的擴(kuò)大以及病害傳播和流行起重要作用。無性孢子是真菌的主要孢子類型，其形態(tài)、色澤、細(xì)胞數(shù)目、排列和產(chǎn)生方式等特征，是真菌分類與鑒定的重要依據(jù)。

無性繁殖方式主要有斷裂、裂殖、芽殖、割裂等。。

厚垣孢子（１）無性繁殖的類型

1）斷裂：菌絲斷裂成短片段或菌絲細(xì)胞相互脫離產(chǎn)生孢子。節(jié)孢子和粉孢子2）裂殖：?jiǎn)渭?xì)胞的真菌的營養(yǎng)體一分為二，變成兩個(gè)菌體。似細(xì)菌的裂殖。如裂殖酵母菌。3）芽殖：?jiǎn)渭?xì)胞的真菌營養(yǎng)體、孢子或絲狀真菌的產(chǎn)孢細(xì)胞以芽生的方式產(chǎn)生無性孢子。如酵母菌。

4）割裂：成熟的孢子囊內(nèi)的原生質(zhì)被分割成許多小塊，每小塊的原生質(zhì)連同其中的細(xì)胞核共同形成一個(gè)孢子。如鞭毛菌產(chǎn)生的游動(dòng)孢子。

真菌產(chǎn)生內(nèi)生無性孢子的器官統(tǒng)稱為孢子囊（sporangium）。

孢子囊通常著生在特化的菌絲上，這種特化的菌絲稱作孢囊梗。1）游動(dòng)孢子（zoospore）游動(dòng)孢子囊（zoosporangium）萌發(fā)時(shí)，原生質(zhì)割裂成許多小塊，形成帶著1～2根鞭毛，能游動(dòng)的孢子。鞭毛菌的無性孢子。2）孢囊孢子（sporangiospore）孢子囊（sporangium）內(nèi)產(chǎn)生的單胞的內(nèi)生孢子。沒有鞭毛，不能游動(dòng)。接合菌的無性孢子。（２）無性孢子的類型

外生在特化的菌絲上的無性孢子稱作分生孢子。產(chǎn)生孢子的特化的菌絲稱為分生孢子梗（conidiophore）。分生孢子?？梢詥紊?、簇生和束生。有的分生孢子梗自墊狀菌絲長(zhǎng)出，使產(chǎn)孢總體結(jié)構(gòu)呈盤狀—分生孢子盤；有的產(chǎn)生于覆碗狀或球形的結(jié)構(gòu)—分生孢子器。分生孢子主要通過芽殖或斷裂的方式產(chǎn)生。形狀大小多異。子囊菌和半知菌的無性孢子。3）分生孢子（conidium，conidia）分生孢子的類型圖4）厚垣孢子（chlamydospore）菌絲中個(gè)別細(xì)胞膨大，原生質(zhì)濃縮，細(xì)胞壁加厚而成為有休眠功能的孢子。

內(nèi)生孢子：在孢子囊內(nèi)形成的孢子。游動(dòng)、孢囊孢子等。外生孢子：在特化的菌絲上形成的孢子。像厚垣孢子、節(jié)孢子、粉孢子、分生孢子等無性孢子從產(chǎn)生部位也可分兩類：內(nèi)生孢子和外生孢子

真菌性細(xì)胞（配子）或性器官（配子囊）結(jié)合，經(jīng)過質(zhì)配、核配和減數(shù)分裂，形成有性孢子的過程。結(jié)合的性器官稱配子囊，性細(xì)胞稱配子，產(chǎn)生的孢子稱有性孢子。有性生殖一般在生活史中只進(jìn)行一次,多在生長(zhǎng)后期。其生物學(xué)意義為：

①真菌的有性生殖產(chǎn)生的結(jié)構(gòu)和有性孢子具有渡過不良環(huán)境的作用。

②有性生殖的雜交過程產(chǎn)生了遺傳物質(zhì)重組的后代，形成多樣性的后代群體，能保持雜種優(yōu)勢(shì)，有益于增強(qiáng)真菌物種的生活力和適應(yīng)性。２.有性生殖（sexualreproduction）

1）

細(xì)胞學(xué)過程質(zhì)配（plasmogamy）：即帶著細(xì)胞核的原生質(zhì)進(jìn)行配，形成雙核體（dikayon）。核配（karyogamy）：細(xì)胞核的配合，形成二倍體。減數(shù)分裂（meiosis）：結(jié)合的核進(jìn)行減數(shù)分裂變成單倍體。不同階段經(jīng)歷的時(shí)間長(zhǎng)短不一，低等真菌雙核期極短，高等均很長(zhǎng)，如擔(dān)子菌。卵菌二倍體階段很長(zhǎng)，生活史以二倍體為主。

①游動(dòng)配子配合（planogameticcopulation）：兩個(gè)游動(dòng)配子可以是同形的，也可以是異形的，后者兩個(gè)配子中一個(gè)能動(dòng)一個(gè)不能動(dòng)（游動(dòng)孢子（精子）與不動(dòng)的雌配子囊結(jié)合）。如低等鞭毛菌。

2）有性生殖的方式②配子囊接觸交配（gametangialcontact）：交配的配子囊形狀和大小大多有明顯差異（異型配子囊），大的稱雌器（雌配子囊），小的稱雄器（雄配子囊）。雌、雄配子囊交配時(shí)，一方的細(xì)胞核通過受精絲（管）輸入對(duì)方體內(nèi)，隨后無核的配子囊消解。如霜霉目真菌。③配子囊配合（gametangialcopulation）：兩個(gè)配子囊相接觸的壁消解，融合成一個(gè)新細(xì)胞，并在其中進(jìn)行質(zhì)配、核配核減數(shù)分裂，如接合菌。④授精作用（spermatization）：在性孢子器或性孢子梗上產(chǎn)生小型單核精子（性孢子），借昆蟲、風(fēng)和水等媒介傳帶到受精絲上或營養(yǎng)菌絲上，在接觸點(diǎn)處形成小孔將孢子的內(nèi)含物輸入對(duì)方，完成質(zhì)配的過程。如一些不產(chǎn)生雄器的子囊菌、禾丙銹菌及一些高等擔(dān)子菌。⑤體細(xì)胞結(jié)合（somatogamy）：即菌絲直接融合完成配合。不產(chǎn)生任何性器官。越是高等的真菌，其性器官就越簡(jiǎn)單，甚至不分化為特殊的性器官。不同類型有性生殖示意圖（性細(xì)胞結(jié)合方式）真菌有性孢子類型3）有性孢子的類型①休眠孢子囊（restingsporangium）：由兩個(gè)游動(dòng)配子配合所形成的合子發(fā)育而成，具厚壁。萌發(fā)時(shí)發(fā)生減數(shù)分裂釋放出單倍體的游動(dòng)孢子。如壺菌、根腫菌。根腫菌綱真菌的休眠孢子囊萌發(fā)時(shí)通常只釋放出一個(gè)游動(dòng)孢子，休眠孢子囊有時(shí)也稱為休眠孢子。②卵孢子（oospore）：由雄器和藏卵器接觸交配形成。2N。卵孢子大多球形，壁厚，包裹在藏卵器內(nèi)，通常經(jīng)過一定時(shí)期的休眠后才萌發(fā)。每個(gè)藏卵器內(nèi)含一至多個(gè)卵孢子（低等的數(shù)目多，高等的只一個(gè)）。如卵菌的有性孢子。③接合孢子（zygospore）：由兩個(gè)同型配子囊直接配合的方式形成。接合孢子被厚壁的接合孢子囊所包被，通常需要經(jīng)較長(zhǎng)時(shí)間的休眠后才萌發(fā)。接合菌的有性孢子。④子囊孢子（ascospore）：由兩個(gè)異形配子囊結(jié)合，發(fā)育成子囊，子囊中形成的孢子叫子囊孢子，一般為8個(gè)。子囊菌的有性孢子。⑤擔(dān)孢子（basidiospore）：由雙核菌絲上產(chǎn)生的擔(dān)子上形成的外生孢子。每個(gè)擔(dān)子上通常著生4個(gè)擔(dān)孢子。擔(dān)子菌的有性孢子。N+N2N2NN（4個(gè)或8個(gè)）異型配子囊:卵孢子同型配子囊:接合孢子子囊孢子擔(dān)孢子游動(dòng)配子配合：休眠孢子（囊）接合孢子、卵孢子及休眠孢子囊于核配后、減數(shù)分裂前為二倍體，到萌發(fā)時(shí)才進(jìn)行減數(shù)分裂形成單倍體。子囊孢子和擔(dān)孢子都是減數(shù)分裂后形成的單倍體有性孢子。

有性生殖器官配合的性征類型可分為同宗配合和異宗配合：

同宗配合（homothallism）：有些真菌單個(gè)菌株自身的雌雄器官結(jié)合就能完成有性生殖，稱作同宗配合。（少數(shù)真菌）異宗配合（heterothallism）：有些真菌單個(gè)菌株不能完成有性生殖，必須與另外的性親和菌株進(jìn)行交配才能完成有性生殖。（多數(shù)真菌）

異核體菌絲中兩個(gè)在遺傳上不同的細(xì)胞核結(jié)合形成雜合二倍體，雜合二倍體核在有絲分裂中可以發(fā)生染色體的交換、基因重組，經(jīng)過單倍體化，最后形成遺傳物質(zhì)重組的單倍體過程。作用類似于有性生殖。（3）準(zhǔn)性生殖（parasexuality）

與有性生殖的區(qū)別：

有性生殖是通過減數(shù)分裂進(jìn)行遺傳物質(zhì)重組和產(chǎn)生單倍體，而準(zhǔn)性生殖是通過二倍體細(xì)胞核的有絲分裂交換進(jìn)行遺傳物質(zhì)的重新組合，并通過產(chǎn)生非整倍體后不斷丟失染色體來實(shí)現(xiàn)單倍體化的。

一些未發(fā)現(xiàn)有性生殖的半知菌可以進(jìn)行準(zhǔn)性生殖，某些真菌既可以進(jìn)行有性生殖也也可以進(jìn)行準(zhǔn)性生殖。準(zhǔn)性生殖過程：

①形成異核體●細(xì)胞核突變●菌絲融合（anastomosis）

②形成雜合二倍體

③有絲分裂交換與單倍體化四、真菌的生活史

真菌的生活史（life-cycle）是指真菌孢子經(jīng)萌發(fā)、生長(zhǎng)和發(fā)育，最后又產(chǎn)生同一種孢子的整個(gè)生活過程。真菌生活史和病害的發(fā)生、發(fā)展規(guī)律緊密聯(lián)系，是制訂防治措施的依據(jù)之一。

典型的生活史包括無性繁殖和有性生殖兩個(gè)階段。真菌生活史過程和特點(diǎn)表現(xiàn)如下：

典型的真菌生活史

1.發(fā)育上的階段性

從形態(tài)功能上可分為：營養(yǎng)階段和繁殖階段。從核的變化上可分為：?jiǎn)伪扼w階段、雙核階段和二倍體階段。多數(shù)真菌的生活史以單倍體為主，高等真菌單倍體為單核，低等真菌單倍體為多核。卵菌的生活史以二倍體為主。許多擔(dān)子菌的生活史以雙核階段為主。從繁殖方式上可分為：無性階段和有性階段。無性階段即真菌進(jìn)行無性繁殖的階段，在生長(zhǎng)季節(jié)往往可以獨(dú)立地多次重復(fù)循環(huán)，對(duì)真菌種群的擴(kuò)大和植物病害的傳播、發(fā)展作用很大。有性階段是真菌進(jìn)行有性生殖的階段，多半是在生長(zhǎng)后期發(fā)生的，在整個(gè)生活史中往往僅出現(xiàn)一次，對(duì)真菌種群的復(fù)壯和渡過不良環(huán)境起作用，往往成為翌年病害的初侵染來源。2.形態(tài)上的多型性(polymorphism)許多真菌在整個(gè)生活史中可以產(chǎn)生2種或2種以上的孢子。如銹菌有的可產(chǎn)生性孢子、銹孢子、夏孢子、冬孢子和擔(dān)孢子5種孢子。3.寄生上的轉(zhuǎn)主性多數(shù)植物病原真菌在一種寄主植物上就可以完成生活史，