第五章脂肪與動物營養(yǎng)第一節(jié)脂類的組成與理化性質第二節(jié)脂類的營養(yǎng)作用第三節(jié)脂肪的消化、吸收與代謝第四節(jié)必需脂肪酸非皂化脂類可皂化脂類脂類簡單脂類復合脂類磷脂類鞘脂類糖脂類脂蛋白質固醇類類胡蘿卜素類脂溶性維生素第一節(jié)脂類的組成與理化性質皂化反應(Saponification)是堿(通常為強堿）催化下的酯被水解，而生產出醇和羧酸鹽，尤指油脂的水解。狹義的講，皂化反應僅限于油脂與氫氧化鈉或氫氧化鉀混合，得到高級脂肪酸的鈉/鉀鹽和甘油的反應。這個反應是制造肥皂流程中的一步，因此而得名脂肪是廣泛存在于動植物體內的一類有機化合物。根據(jù)其結構的不同，可分為真脂肪和類脂肪兩大類。一、真脂肪的組成真脂肪即中性脂肪，它是由1分子甘油與3分子脂肪酸構成的酯類化合物，故又稱甘油三酯或三(酸)甘油酯。其中三分子脂肪酸有的是相同的，有的是不相同的。前者稱為同酸甘油酯或單純甘油酯，后者稱為異酸甘油酯或混合甘油酯。動植物體所含脂肪大都是混合甘油酯。

構成脂肪的脂肪酸種類很多，自然界約有40種，其中絕大多數(shù)是含偶數(shù)碳原子的直鏈脂肪酸，包括飽和脂肪酸和不飽和脂肪酸。脂肪酸結構中含有雙鍵的為不飽和脂肪酸，不含雙鍵的為飽和脂肪酸。

脂肪從形態(tài)上分固體和液體兩種，脂肪的硬度直接與所含不飽和脂肪酸的數(shù)量有關。

飼料的脂肪中常見脂肪酸的性質

二、類脂肪的組成類脂肪是指含磷或糖或其他含氮物的脂肪。它雖不屬真脂肪，但它在結構上或性質上卻與真脂肪相接近。主要包括磷脂、糖脂、固醇及蠟。

磷脂是一種復合脂肪，在結構上除含有磷酸根、甘油和脂肪酸外，還有含氮的有機堿。它是動植物細胞的重要組成成分，在動物的各種組織器官如腦、心臟和肝臟內均含有大量磷脂，在植物的種子中含量較多。磷脂中以卵磷脂、腦磷脂和神經(jīng)磷脂最為重要。糖脂是一類含糖的脂肪。糖脂與磷脂不同，其分子不含磷酸，但含有脂肪酸、半乳糖及神經(jīng)氨基醇各一分子。主要存在于動物外周和中樞神經(jīng)中，也是禾本科青草和三葉青草中脂肪的主要組成成分。固醇是一類高分子量的一元醇，在動植物界中分布很廣，在化學結構上屬環(huán)戊烷多氫菲的衍生物。固醇類化合物中最重要的有膽固醇和麥角固醇。蠟是由高級脂肪酸與高級一元醇所生成的酯。一般為固體，不易水解，故無營養(yǎng)價值。動物的毛、羽中因蠟的存在而具有一定的防水特性。脂肪的水解作用

脂肪可在酸或堿的作用下發(fā)生水解，水解產物為甘油和脂肪酸。動植物體內脂肪的水解在脂肪酶催化下進行。當飼料保管不善時，脂肪易于水解而使飼料品質下降氫化作用

在催化劑或酶的作用下，不飽和脂肪酸的雙鍵可與氫發(fā)生反應而轉變?yōu)轱柡椭舅?，使脂肪硬度增加，不宜酸敗，有利于貯存。酸敗作用

脂肪暴露在空氣中，經(jīng)光、熱、濕、空氣或微生物作用，產生一種特有的臭味。飼料脂肪發(fā)生酸敗作用，可降低了飼料的營養(yǎng)價值和適口性。三、脂肪的主要性質

（1）脂類是動物體內重要的能源物質；（2）脂類的額外能量效應。

（3）脂肪是動物體內主要的能量貯備形式1g脂肪氧化分解可產生的熱能相當于2.25g碳水化合物產生的熱能。一、脂肪的生理功能1．脂類的供能貯能作用第二節(jié)脂類的營養(yǎng)作用及其與動物生產性能關系放大細胞膜結構2．脂肪是構成動物體組織的重要原料

動物體各種器官和組織細胞，如神經(jīng)、肌肉、骨骼、皮膚及血液的組成中均含有脂肪，主要為磷脂和固醇等。磷脂脂肪酸碳水化合物蛋白質細胞膜

糖脂在細胞信號傳遞中的作用多糖體核心基坐3、脂肪是脂溶性維生素的溶劑飼料中的脂溶性維生素，如維生素A、D、E、K等，均須溶于脂肪后，才能被動物體消化、吸收和利用。

雞日糧含脂0.07%類胡蘿卜素吸收率僅20%，而含脂4%的時候，類胡蘿卜素吸收率為60%。飼料中含有一定數(shù)量脂肪可促進脂溶性維生素的吸收。飼料中脂肪的缺乏，可導致脂溶性維生素的缺乏4、脂肪可為幼小動物提供必需脂肪酸構成脂肪的脂肪酸中的18碳二烯酸(亞油酸)、18碳三烯酸(亞麻酸)及20碳四烯酸對幼小動物具有重要作用，稱為必需脂肪酸(EFA)。由于動物體內不能合成(除成年反芻動物外)，所以必須由飼料中供給。5、脂肪是畜產品的組成成分。脂肪還具有保蓄體溫的功能，因為脂肪是一種絕緣物質，不易傳熱，因此皮下脂層能夠防止熱的散失。

二、日糧脂肪與動物生產性能關系

日糧中含一定量脂肪，除滿足動物正常生理功能外，還會顯著提高生產性能，降低飼養(yǎng)成本。其中對生長發(fā)育快、生長周期短的家畜尤為明顯。為了滿足肉雞對高能飼糧的要求，國內外通常采用在飼糧中添加油脂的方法。

研究結果表明，日糧中添加適量油脂能顯著提高肉雞日增重和飼料轉化率，并可縮短飼養(yǎng)周期，經(jīng)濟效益顯著。

據(jù)認為，蛋雞日糧中的亞油酸含量如果不足以滿足脂蛋白的最大合成速度，就不能得到最大蛋重，日糧亞油酸水平對蛋黃沒有影響，但蛋重卻隨著日糧亞油酸水平的增加而增加，

此外，在進行預混料加工時，為避免產品吸濕結塊，減少粉塵，常在原料中加一定量油脂。

第三節(jié)脂肪的消化、吸收與代謝

一、脂肪的消化與吸收

(一)單胃動物對脂肪的消化與吸收單胃動物對脂肪的消化主要是在小腸中通過胰脂肪酶的作用進行的。胃粘膜雖能分泌少量脂肪酶具有水解作用，但因為脂肪須先經(jīng)乳化才便于水解，且胃中的酸性環(huán)境不利于脂肪的乳化，所以在胃中不易消化。脂肪在小腸中，在胰液和膽汁的作用下，胰脂肪酶與膽鹽配合，將脂肪水解。脂肪水解后釋放出游離脂肪酸和單酸甘油酯。磷脂和固醇也在膽鹽存在下，與磷脂酸和固醇脂酶配合而發(fā)生水解。

甘油三酯

口腔脂肪酶（幼齡動物）、胃脂肪酶、胰脂肪酶、膽汁

口腔、胃、小腸

甘油一酯+游離脂肪酸

脂肪和脂肪酸的吸收率主要與下列因素有關：

1.與脂肪酸鏈的長度有關。通常短鏈脂肪酸要比長鏈脂肪酸吸收率高。2.與脂肪酸中雙鍵的數(shù)目有關。一般說來，脂肪酸中雙鍵的數(shù)目多的(不飽和程度高)要比雙鍵數(shù)目少的(不飽和程度低)脂肪酸的吸收率高。3.一般來說，游離脂肪酸要比三酸甘油酯的吸收率高。

(二)反芻動物對脂肪的消化吸收一般認為，幼齡反芻動物(斷奶前)對乳脂的消化吸收與單胃動物相似，然而隨著斷奶后食物的改變和瘤胃中微生物的逐漸成熟，反芻動物對脂肪的消化和利用就不同于單胃動物了。飼料在進入瘤胃后，在微生物作用下而發(fā)生水解。甘油三酯和半乳糖酯經(jīng)水解而生成游離脂肪酸、甘油和半乳糖。它們可進一步經(jīng)微生物發(fā)酵而生成揮發(fā)性脂肪酸。由于瘤胃內環(huán)境為高度還原性，不飽和脂肪酸在微生物作用下氫化為飽和脂肪酸，其中主要是硬脂酸。此外，瘤胃細菌和纖毛蟲還能夠將丙酸合成奇數(shù)碳鏈脂肪酸，并能利用纈xié氨酸、亮氨酸和異亮氨酸的碳鏈合成一些枝鏈脂肪酸。

由于飼料脂肪在瘤胃經(jīng)微生物的作用而發(fā)生一系列變化，因而瘤胃中脂肪其脂肪酸組成與進食的飼料脂肪有明顯差異。反芻動物胰脂酶對脂肪的消化主要是在空腸后部進行的。這是因為由胃進入十二指腸的游離脂肪酸不像單胃動物進入十二指腸的大部分脂肪是以一種初步乳化的甘油三酯的形式存在的，而主要以一薄層游離脂肪酸的形式存在于飼料微粒的表面。另外，十二指腸和空腸前端內容物比單胃動物更偏于酸性，這樣就不利于脂肪的乳化，因而使得胰脂酶難以充分發(fā)揮對脂肪的水解作用。通常脂肪消化產物在空腸前部僅被吸收15～26％，其余大部分是在空腸的后3／4部位被吸收的。

反芻動物對各種脂肪酸的吸收不同于單胃動物。單胃動物對飽和脂肪酸和長鏈脂肪酸的吸收率較差，而反芻動物對飽和脂肪酸和長鏈脂肪酸，尤其是對硬脂酸卻能較好地吸收。如上所述，由于反芻動物瘤胃微生物作用，可將飼料中不飽和脂肪酸氫化為飽和脂肪酸，且在空腸后部又能較好地吸收長鏈脂肪酸和飽和脂肪酸，因此反芻動物的體脂肪組成中飽和脂肪酸比例明顯大于不飽和脂肪酸。飼料脂肪若不越過瘤胃，氫化作用就不可能不起作用；因而也就很難改變反芻動物沉積脂肪的組成。

二、脂肪的代謝

(一)體脂的合成動物體組織沉積的脂肪來自于飼料中的有機養(yǎng)分，有機養(yǎng)分除供給動物維持生命活動及生產的需要外，其多余部分即轉變?yōu)轶w脂肪貯存起來。體脂既可來自于血液脂肪，亦可在體組織中利用脂肪酸與甘油進行合成。形成體脂的養(yǎng)分包括碳水化合物、蛋白質和飼料脂肪三大類。

飼料碳水化合物在消化道中經(jīng)消化酶及瘤胃和盲腸的細菌作用，最后均轉變?yōu)槠咸烟腔驌]發(fā)性脂肪酸，為腸道所吸收。之后在代謝過程中，它們又變?yōu)楦视秃椭舅?，再結合而成脂肪。氨基酸在代謝過程中可分解為含氮部分及不含氮部分。其中不含氮部分，可轉變?yōu)樘牵怯挚勺優(yōu)橹?，貯積體內。

單胃動物體組織沉積脂肪的不飽和脂肪酸多于飽和脂肪酸，這是由于單胃動物消化差異。器官構造和功能決定的。一般而言，植物性飼料中脂肪的不飽和脂肪酸含量較高，被豬雞采食吸收后，不經(jīng)氫化即直接轉變?yōu)轶w脂肪，故豬雞脂肪內不飽和脂肪酸高于飽和脂肪酸。

馬的體脂肪中也是不飽和脂肪酸多于飽和脂肪酸。豬日糧中添加脂肪的飽和程度對豬沉積脂肪的性質有顯著影響。

(二)乳脂的合成乳脂亦為甘油和脂肪酸所構成，其中所含的揮發(fā)性脂肪酸具有特別重要的意義，它們能反映乳脂的特點，并按其含量確定黃油特性。飼料中的碳水化合物也是形成乳脂的主要來源。試驗證明，約60～70%的乳脂以碳水化合物為原料。

乳脂理化性質，特別是乳脂的硬度及熔點與飼料種類密切有關。大多數(shù)植物脂肪均含軟脂較多，其所形成的乳脂質地也較軟。

(三)脂肪的分解

當機體需要熱能時，儲存于脂肪組織中(或其他組織)的脂肪(三甘油酯)可通過水解而被動用。脂肪水解產生的游離脂肪酸和甘油，可分別參與代謝，最后氧化釋放能量供機體利用，其中脂肪酸是二者中的主要供能物質。游離脂肪酸在血漿中超過機體需要量時，即重新進入肝臟，轉變成三甘油酯，并以極低密度脂蛋白形式進入血液，回到脂肪組織中儲存?zhèn)溆谩渲镜膭佑檬芨鞣N激素的調節(jié)，主要受腎上腺皮質激素和甲狀腺素等的調節(jié)。日糧組成和組織內營養(yǎng)狀況亦會影響脂肪在體內的代謝過程。

乳糜微粒十二指腸空腸血液

小腸黏膜脂肪脂蛋白單胃動物對脂類的消化吸收脂肪

瘤胃脂肪酸甘油飽和脂肪酸異構化脂肪酸完全氫化部分氫化揮發(fā)性脂肪酸微生物分解支鏈脂肪酸奇數(shù)碳脂肪酸微生物合成混合乳糜微粒小腸反芻動物對脂類的消化吸收一、必需脂肪酸的概念與種類1.概念：不飽和脂肪酸中的一些脂肪酸，具有2個或2個以上的雙鍵；在動物體內不能合成，必須由飼料供給，對動物有著極其重要的生理意義；如果不從飼料中供給，就會嚴重地引起動物生產性能下降，生理機能紊亂或者缺乏癥，這樣的多不飽和脂肪酸稱為必需脂肪酸（essentialfattyacid,EFA）。2.種類：通常將亞油酸．亞麻酸．花生四烯酸稱為EFA。必須指出，上述必需脂肪酸的概念僅適用于單胃動物和幼齡反芻動物，而不適用于成年反芻動物，因為成年反芻動物如牛、羊的瘤胃微生物能合成上述必需脂肪酸，無須由飼料供給。至于幼齡反芻動物因瘤胃功能尚不完善，故亦需從飼料中攝取必需脂肪酸。第四節(jié)必需脂肪酸必需脂肪酸與其它脂肪酸的關系

脂肪酸必需脂肪酸非必需脂肪酸亞油酸亞麻酸花生四烯酸二十碳五烯酸非拮抗酸：油酸拮抗酸二十碳三烯酸必需脂肪酸的異構體長鏈飽和酸棕櫚酸硬脂酸反式亞油酸桐酸二、不飽和脂肪酸的代謝、互作和來源

1、代謝--動物體內許多組織都能進行多不飽和脂肪酸的代謝轉化2、互作--產生雛雞營養(yǎng)性腦軟化的原因是由花生四烯酸生成的類二十烷過多，二十二碳五烯酸和花生四烯酸也可能過多，而a-亞麻酸及其衍生物能抑制花生四烯酸的合成和類二十烷的生成，進而防止雛雞的營養(yǎng)性腦軟化(Budowski等，1987)3、亞油酸的主要來源為植物油，亞麻酸的主要來源為綠葉蔬菜和亞麻籽。雖然大多數(shù)家禽日糧能滿足亞油酸的需要，但亞麻酸的需要也不容忽視，加之飼用油脂中的亞油酸和a-亞麻酸變化很大，使用前應注意分析其中的脂肪酸組成和含量三、必需脂肪酸的生理功能和缺乏癥(一)必需脂肪酸的生理功能1．必需脂肪酸是細胞膜、線粒體膜等生物膜結構脂質的主要成分

2．必需脂肪酸能維持皮膚和其他組織對水分的不通透性。

3．必需脂肪酸與類脂代謝有密切關系，并對膽固醇的代謝很重要，降低血液膽固醇水平。

4．必需脂肪酸可作為體內合成前列腺素的原料。

5．必需脂肪酸還與動物的精子形成有關。類二十烷酸也稱類花生酸（eicosanoid），包括前列腺素類(prostaglandin)，凝血惡烷類(thromboxane)和白細胞三烯類(leucotriene)是一大類由許多哺乳動物組織產生的激素類的物質。它們只在產生的器官中起作用，所以稱為自泌調控分子，而不是激素。（1）影響生產性能：引起生長速度下降，產奶量減少，飼料利用率下降。（2）皮膚病變：出現(xiàn)角質鱗片，水腫，皮下血癥，毛細血管通透性和脆性增強。（3）