第二章生物與環(huán)境環(huán)境與生態(tài)因子生物與環(huán)境關系的基本原理生物與主要生態(tài)因子的相互關系1/13/2023環(huán)境與生態(tài)因子環(huán)境概念生態(tài)因子的類型自然環(huán)境的基本特征1/13/2023環(huán)境和環(huán)境因子環(huán)境是指某一特定生物體或生物群體以外的空間,以及直接、間接影響該生物體或生物群體生存的一切事物的總和，由許多環(huán)境要素構成，這些環(huán)境要素稱環(huán)境因子。1/13/2023生態(tài)因子生態(tài)因子(ecologicalfactors)

：環(huán)境中對生物的生長、發(fā)育、生殖、行為和分布有著直接或間接影響的環(huán)境要素。生態(tài)因子是環(huán)境中對生物起作用的因子，而環(huán)境因子則是指生物體外部的全部要素。1/13/2023生態(tài)因子的分類生態(tài)因子通常分為非生物因子和生物因子兩大類生物因子（

biOticfactors）：有機體（同種和異種）非生物因子（abioticfactors）：溫度、光、濕度、pH、氧氣等有的學者將生態(tài)因子分為五類氣候因子(climaticfactors)、土壤因子(edaphicfactors)

、地形因子(topographicfactors)

、生物因子、人為因子(anthropogenicfactors)

Begon等將非生物因子分為條件和資源兩類條件：溫度、濕度、

pH等資源：營養(yǎng)物質、水、輻射能等1/13/2023生態(tài)因子的空間分布緯度地帶性：從赤道到兩極，整個地球表面具有過渡狀的分帶性規(guī)律。太陽輻射量差異

太陽輻射－－熱量帶－－水分差異－－植被分帶－－土壤分帶自然地理帶：赤道、熱帶、亞熱帶、暖溫帶、溫帶、寒溫帶、亞寒帶、寒帶植被地帶性分布垂直地帶性：因太陽輻射和水熱狀況隨著地形高度的不同而不同，生物和氣候自山麓至山頂呈垂直地帶分異的規(guī)律性變化(干燥空氣,-1℃/100m;濕潤空氣,-0.6℃/100m)。經(jīng)度地帶性：地球內(nèi)在因素如大地構造形成地貌和海洋分異引起經(jīng)度地帶性分異。如北美大陸和歐亞大陸。1/13/2023植被的空間格局(據(jù)M.C.Molles,Jr,1999)1/13/2023生物與生態(tài)因子生態(tài)因子作用的特點生物對非生物因子的耐受限度生物對各生態(tài)因子耐受性之間的相互關系生物對生態(tài)因子耐受限度的調整1/13/2023生態(tài)因子作用的特點綜合性:如氣候的作用。非等價性（主導因子作用）:塜雉孵卵的溫度控制；漁業(yè)高密度養(yǎng)殖增氧。直接性和間接性：環(huán)境中地形因子的間接作用，食物、降水的直接作用。限定性（因子作用的階段性）：大馬哈魚的洄游產(chǎn)卵。生態(tài)因子的不可替代性和互補性：軟體動物以鍶補償殼中鈣的不足。1/13/2023生物對非生物因子的耐受限度“最小因子定律”(Liebig’slawofminimum)植物的生長取決于那些處于最低量的營養(yǎng)元素，這些處于最低量的營養(yǎng)元素稱最小因子（JustusvonLiebig,1840,德國）。兩個補充條件（Odum,1983）：1）嚴格的穩(wěn)定狀態(tài)；2）因子補償作用(factorcompensation)：生物在一定程度和范圍內(nèi)，能夠減少溫度、光、水等生態(tài)因子的限制作用?！澳褪苄远伞?Shelford’slawoftolerance, V.E.Shelford,1913,美國)每種生物對一種生態(tài)因子都有一個耐受范圍，即一個生態(tài)學上的最低點和一個生態(tài)學上的最高點，在最高點和最低點之間的范圍就稱為生態(tài)幅

(ecologicalamplitude)或生態(tài)價(ecologicalvalence)。限制因子(limitingfactors)在眾多生態(tài)因子中，任何接近或超過某種生物的耐受性極限而阻止其生存、生長、繁殖或擴散的因子稱限制因子，如氧氣對陸生生物為非限制因子，但對水生生物為限制因子。限制因子概念的意義為分析生物與環(huán)境相互作用的復雜關系奠定了一個便利的基點；有助于把握問題的本質，尋找解決問題的薄弱環(huán)節(jié)。1/13/2023種群數(shù)量數(shù)量很低種群消失種群消失數(shù)量很低數(shù)量最高不能耐受區(qū)生理受抑制生理受抑制不能耐受區(qū)最適區(qū)環(huán)境梯度高低耐受性下限耐受性上限生物種的耐受性限度圖解

（據(jù)Smith,1980）1/13/2023生物對各生態(tài)因子耐受性之間的相互關系對生物產(chǎn)生影響的各種生態(tài)因子之間存在明顯的相互影響：如溫濕的關系；濕度和溶氧的關系；溫度和鹽的協(xié)同作用生物因子和非生物因子之間也是相互影響的1/13/2023生物對生態(tài)因子耐受限度的調整馴化內(nèi)穩(wěn)態(tài)適應1/13/2023馴化實驗馴化(acclimation)與氣候馴化(acclimatization)：馴化(acclimation/acclimatization)：生物在實驗／自然條件下，誘發(fā)的生理補償變化，前者需要較短的時間，后者需要較長的時間。有機體對實驗環(huán)境條件變化產(chǎn)生的生理調節(jié)反應稱實驗馴化（如將同一種金魚長期飼養(yǎng)在不同溫度下，它們對溫度的耐性限度發(fā)生明顯改變），實驗馴化是對環(huán)境條件改變的一種生理上而非遺傳上的可逆反應。馴化的應用：植物的引種栽培1/13/2023內(nèi)穩(wěn)態(tài)內(nèi)穩(wěn)態(tài)(homeostasis):生物系統(tǒng)通過內(nèi)在的調節(jié)機制使內(nèi)環(huán)境保持相對穩(wěn)定。內(nèi)穩(wěn)態(tài)通過形態(tài)、行為和生理適應實現(xiàn)。大多數(shù)內(nèi)穩(wěn)態(tài)機制依賴于負反饋過程。依靠三個基本組成成份：接受器；控制中心；效應器。沙漠蜥蜴在早晨溫度較低時使身體側面迎向太陽,白天溫度較高時抬頭面對太陽減少受輻射面.向日葵的花盤隨太陽轉動.1/13/2023負反饋過程（維持哺乳動物血液滲透性）接受器（下丘腦）控制中心（下丘腦）效應器（腎臟）血液太濃飲水血液滲透性上升口渴反應血液太稀失水反應血液滲透性下降失水(仿A.Mackenzieet.Al.,1999)1/13/2023適應適應(adapatation)：生物對環(huán)境壓力的調整過程。分基因型適應和表型適應兩類，后者又包括可逆適應和不可逆適應。如樺尺蠖在污染地區(qū)的色型變化。適應方式（形態(tài)、生理、行為的適應）：形態(tài)適應：保護、保護色、警戒色與擬態(tài)行為適應：運動、繁殖、遷移和遷徙、防御和抗敵生理適應：生物鐘、休眠、生理生化變化營養(yǎng)適應：食性的泛化與特化適應組合(adaptivesuites):生物對非生物環(huán)境條件表現(xiàn)出一整套協(xié)同的適應特性，稱適應組合。如駱駝和仙人掌對炎熱干旱環(huán)境的適應。1/13/2023生物與主要生態(tài)因子的相互關系生物與光的關系生物與溫度的關系生物與水的關系生物與土壤的關系1/13/2023生物與光的關系太陽輻射及其變化規(guī)律光質變化對生物的影響光強度變化對生物的影響光周期現(xiàn)象1/13/2023太陽輻射能(仿A.Mackenzieet.al,1999)光的性質：波長150－4000nm,分紫外光、可見光和紅外光三類，波長在380－760nm之間的光為可見光。綠色植物的光合作用有效范圍是380－700nm之間。紫外線可見光紅外線

400630

100025004000波長(nm)能量強度1/13/2023光質變化對生物的影響海洋植物—光合作用色素對光譜變化具有明顯的適應性:海水表層植物色素吸收藍、紅光；深水植物光合色素有效地利用綠光。高山植物—對紫外光作用的適應，發(fā)展了特殊的蓮座狀葉叢。動物—不同動物發(fā)展不同的色覺。一只雌蚊,要尋找溫暖的皮膚,需依靠它的對熱敏感的觸須。雖然一只瘧蚊的觸須很短,但它卻能把一對觸須轉動,直至兩條觸須都接收到相等的輻射熱為止。...五步蛇的頰部有一對"頰窩",稱為"熱測位器",對紅外線特別敏感;位于頭部...所以頰窩是一種有助于蛇類覓食的特殊器官,這種特殊器官更有利于蛇在夜間覓食。...響尾蛇的尾部有響環(huán)，這是由它身上一系列的由死皮變成的干鱗片組成的。響尾蛇會搖動響環(huán)，向入侵者發(fā)出警告：被它咬到是會中毒的！響尾蛇的頭部擁有特殊器官，可以利用紅外線感應附近發(fā)熱的動物。而響尾蛇死后的咬噬能力，就是來自這些紅外線感應器官的反射作用；即使響尾蛇的其它身體機能已停頓，但只要頭部的感應器官組織還未腐壞，即響尾蛇在死后一個小時內(nèi)，仍可探測到附近15厘米范圍內(nèi)發(fā)出熱能的生物，并自動做出襲擊的反應。響尾蛇的毒液進入人體后，產(chǎn)生一種酶，使人的肌肉迅速腐爛，破壞人的神經(jīng)纖維，進入腦神經(jīng)后致使腦死亡。若切開傷者腫脹的胳膊，可發(fā)覺整個胳膊的肉都爛掉了，就如同透了而爛了的桃子。

1/13/2023

對付響尾蛇也許只要一條熱乎乎的尾巴就足夠了。當遇到毒蛇時，加利福尼亞地松鼠便將血液注入它們不停搖擺的尾巴中，從而形成了一個能夠發(fā)射紅外線的警告燈。這一發(fā)現(xiàn)首次證實動物中存在基于紅外線的信息系統(tǒng)。經(jīng)過數(shù)百萬年的進化，響尾蛇和其他響尾蛇科毒蛇在其頭部形成了一種能夠接收紅外線的頰窩器。這種器官能夠感覺到溫血動物的體溫，從而幫助毒蛇找到松鼠和其他獵物。作為響應，松鼠則進化出了更佳的防御手段：例如，當一條毒蛇試圖襲擊松鼠寶寶時，這些松鼠會拼命地搖尾巴，或是通過撕咬和投擲沙土來嚇跑入侵者。松鼠搖動尾巴的目的是：改變血流的方向，將血液壓入尾部，從而形成了一個能夠發(fā)射紅外線的警告燈，能夠影響毒蛇的紅外線官能?！绊懳采摺睂検鞘澜缟系谝环N紅外尋的空空導彈紅外制導（熱制導），可追蹤飛機尾噴口發(fā)出的紅外線。

當一只松鼠遇到響尾蛇時，它的尾巴會被紅外線“點燃”，但當它遇到牛蛇時，卻不會產(chǎn)生這樣的結果

1/13/2023光強度變化對生物的影響植物—光合作用率在光補償點

附近與光強度成正比，但達光飽和點后,不隨光強增加。水生生物—水生植物在水中的分布與光照強度有關。陸生生物—對不同光照強度的適應產(chǎn)生陽性植物和陰性植物和耐陰性植物。陽性植物(cheliophytes)、陰性植物(sciophytes)和耐陰性植物(shadeplant)：陽性植物對光要求比較迫切，只有在足夠光照條件下才能進行正常生長；陰性植物對光的需要遠較陽性植物低，光補償點低，呼吸作用、蒸騰作用都較弱，抗高溫和干旱能力較低；耐陰性植物對光照具有較廣泛的適應能力，對光的需要介于前兩類植物之間。動物—光照強度影響動物的行為，晝行性動物在白天強光下活動，夜行性動物在夜晚或弱光下活動。1/13/2023光合作用率光合作用率光強度光強度凈生產(chǎn)力光合作用呼吸作用ABABACP光補償點CPCPabspsp光飽和點B光補償點

(compensationpoint)光飽和點(saturatepoint)：光合作用強度和呼吸作用強度相當處的光強度為光補償點；當光照強度達到一定水平后，光合產(chǎn)物不再增加或增加得很少，該處的光強度即為光飽和點。植物的光補償點示意圖(Emberlin,1983)1/13/2023生物的光周期現(xiàn)象光周期現(xiàn)象(photoperiodism)：Garner等人(1920)發(fā)現(xiàn)明相暗相的交替與長短對植物的開花結實有很大的影響。這種植物對自然界晝夜長短規(guī)律性變化的反應，稱光周期現(xiàn)象。植物光周期現(xiàn)象—對繁殖(開花)的影響：區(qū)分為長日照植物和短日照植物。長日照植物(long-dayplants)和短日照植物(short-dayplants)：日照超過一定數(shù)值才開花的植物稱長日照植物；日照短于一定數(shù)值才開花的植物稱短日照植物，一般需要較長的黑暗才能開花。前者如小麥、油菜，后者如蒼耳、水稻。動物光周期現(xiàn)象—對鳥類等遷徙影響；對繁殖的影響：區(qū)分為長日照動物和短日照動物

。長日照動物(long-dayanimals)和短日照動物(short-dayanimals)：在溫帶和高緯度地區(qū)許多鳥獸在春夏之際白晝逐漸延長的季節(jié)繁殖后代，稱長日照動物；與些相反，一些動物只有在白晝逐步縮短的秋冬之際才開始性腺發(fā)育和進行繁殖，稱短日照動物。前者如雪貂、野兔、刺猬；后者如綿羊、山羊和鹿等。1/13/2023生物與溫度的關系溫度對生物的作用(溫度的生態(tài)學意義)極端溫度對生物的影響生物對極端溫度的適應1/13/2023溫度對生物的作用溫度與生物生長：溫度是最重要的生態(tài)因子之一，參與生命活動的各種酶都有其最低、最適和最高溫度，即三基點溫度；不同生物的三基點不同；在一定溫度范圍內(nèi)，生物生長的速率與溫度成正比；外溫的季節(jié)性變化引起植物和變溫動物生長加速和減弱的交替，形成年輪；外溫影響動物的生長規(guī)模。溫度與生物發(fā)育：溫度與生物發(fā)育最普遍的規(guī)律是有效積溫。溫度與生物的繁殖和遺傳性：植物春化，動物繁殖的早遲。溫度與生物分布：許多物種的分布范圍與溫度區(qū)相關。1/13/2023有效積溫法則及其意義有效積溫法則植物在生長發(fā)育過程中必須從環(huán)境攝取一定的熱量才能完成某一發(fā)育階段的發(fā)育過程，而且各個發(fā)育階段所需的總熱量是一個常數(shù)，稱總積溫或有效積溫，因此可用公式：N?T＝K表示，考慮到生物開始發(fā)育的溫度，又可寫成：K=N(T－T0),其中:K---該生物所需的有效積溫（常數(shù)）

N---為發(fā)育歷期，即生長發(fā)育所需時間（天數(shù)d）

T---為發(fā)育期間當?shù)氐钠骄鶞囟龋ā妫?/p>

T0---該生物生長所需最低臨界溫度，又稱生物學零度（℃）

(如豆芽生長，植物的低溫春化，果蠅的發(fā)育，小雞的孵化)有效積溫法則的意義預測生物發(fā)生的世代數(shù)；預測生物地理分布的邊界；預測害蟲來年的發(fā)生程歷；制定農(nóng)業(yè)氣候區(qū)劃，合理安排作物；應用積溫預報農(nóng)時。1/13/2023極端溫度對生物的影響低溫對生物的影響：當溫度低于臨界(下限)溫度，生物便會因低溫而寒害和凍害。凍害原因：冰結晶使原生質破裂損壞胞內(nèi)和胞間的微細結構；溶劑水結冰，電解質濃度改變，引起細胞滲透壓變化，導致蛋白質變性；脫水使蛋白質沉淀；代謝失調。高溫對生物的影響：當溫度超過臨界（上限）溫度，對生物產(chǎn)生有害作用，如蛋白質變性、酶失活、破壞水份平衡、氧供應不足、神經(jīng)系統(tǒng)麻痹等。1/13/2023生物對極端溫度的適應生物對低溫的適應：保暖、抗凍－－形態(tài)、生理、行為的適應生物對高溫的適應：抗輻射、保水、散熱－－形態(tài)、生理、行為的適應1/13/2023生物對低溫的適應形態(tài)上的適應－－植物：芽具鱗片、體具蠟粉、植株矮小；動物：增加隔熱層，體形增大（貝格曼規(guī)律），外露部分減?。ò愐?guī)律）。阿倫規(guī)律(Allen’srule):寒冷地區(qū)的內(nèi)溫動物較溫暖地區(qū)內(nèi)溫動物外露部分（如四肢、尾、耳朵及鼻）有明顯趨于縮小的現(xiàn)象，稱阿倫規(guī)律，是減少散熱的適應。貝格曼規(guī)律(Bergman’srule):生活在寒冷氣候中的內(nèi)溫動物的身體比生活在溫暖氣候中的同類個體更大，這種趨向稱貝格曼規(guī)律，是減少散熱的適應。約旦規(guī)律(Jordan’srule):魚類的脊椎骨數(shù)目在低溫水域比在溫暖水域的多。生理上的適應－－植物：減少細胞中的水分和增加細胞中有機質的濃度以降低冰點，增加紅外線和可見光的吸收帶（高山和極地植物）；動物：超冷和耐受凍結，當環(huán)境溫度偏離熱中性區(qū)增加體內(nèi)產(chǎn)熱，維持體溫恒定，局部異溫等。行為上的適應－－遷移和冬眠／休眠等。1/13/2023生物對高溫的適應形態(tài)上的適應－－植物：密毛、鱗片濾光；體色反光；葉緣向上或暫時折疊，減少輻射傷害；干和莖具厚的木栓層，絕熱。動物：體形變小，外露部分增大；腿長將體抬離地面；背部具厚的脂肪隔熱層。生理上的適應－－植物：降低細胞含水量，增加糖或鹽濃度，減緩代謝率；蒸騰作用旺盛，降低體溫；反射紅外光。動物：放寬恒溫范圍；貯存熱量，減少內(nèi)外溫差。行為上的適應－－植物：關閉氣孔。動物：休眠，穴居，晝伏夜出等。1/13/2023生物與水的關系水的生物學意義生物體的水分獲得與損失途徑生物對水因子的適應1/13/2023水是生物體不可缺少的組成成份；水是生物體所有代謝活動的介質；水為生物創(chuàng)造穩(wěn)定的溫度環(huán)境；生物起源于水環(huán)境。水的生物學意義1/13/2023生物體的水分獲得與損失途徑水分的喪失途徑植物－－蒸發(fā)（蒸騰作用、擴散作用）失水，分泌失水。動物－－蒸發(fā)失水，排泄、分泌失水。水分獲得途徑植物－－根部吸收，葉面吸收。動物－－食物，體表吸收，代謝水。1/13/2023生物對水因子的適應水生植物對水環(huán)境的適應陸生植物水平衡的調節(jié)機制水生動物水平衡的調節(jié)機制陸生動物水平衡的調節(jié)機制1/13/2023水生植物對水因子的適應適應方式有發(fā)達的通氣組織;機械組織不發(fā)達或退化;葉片薄而長,以增加光合和吸收營養(yǎng)物質的面積。生態(tài)類型沉水植物（金魚藻具發(fā)達的通氣系統(tǒng)）浮水植物（蓮、浮萍等）挺水植物（水毛茛、蘆葦）1/13/2023陸生植物對水因子的適