第三章雄性動物的生殖生理一、學習目標1.掌握

（1）動物性成熟及性機能的發(fā)育

（2）精子發(fā)生和精子代謝的基本規(guī)律2.理解

（1）環(huán)境因素、激素對雄性動物性機能的影響

（2）環(huán)境因素、激素對精子發(fā)生、精液品質(zhì)的影響3.了解

有關理論和技術(shù)在動物生產(chǎn)中的應用狀況二、學習重點與難點1.重點

精液組成及作用，雄性動物的性活動與性行為2.難點

精子的發(fā)生、代謝與運動一、初情期(puberty)雄性個體初次釋放出具有受精能力的精子，并表現(xiàn)出完整性行為序列的年齡稱為初情期。第一節(jié)性發(fā)育

初情期標志著雄性動物開始具有生殖能力，其生殖器官和身體發(fā)育進入最為迅速的階段。雖然有性行為、有成熟精子排出，但不能配種，此時繁殖力低，未達到正常繁殖水平。初情期的確定：（1）根據(jù)個體發(fā)育情況，初情期與體重關系密切（奶牛體重達到成年體重的30%-40%、肉牛45%-55%、羊40%-60%）；（2）根據(jù)性腺的發(fā)育（測定陰囊周徑，1歲肉用公牛睪丸周徑達20-30cm）；（3）精液品質(zhì)檢查。雄性動物一次射出精子總數(shù)不低于5000萬，其中直線前進精子達到10％以上。（1）繁殖力低，生殖器管和身體發(fā)育迅速（2）不可作為種用（3）公母畜分群飼養(yǎng)，防止誤配，防止公畜性機能早衰（4）加強營養(yǎng)，確保體格及生殖器官發(fā)育的營養(yǎng)需要（1）光照（2）溫度（3）營養(yǎng)（4）品種

初情期動物的特點：影響動物初情期的因素：二、性成熟（sexualmaturity）1.概念

性成熟指青年雄性動物經(jīng)過初情期后，身體和生殖器官進一步發(fā)育，生殖機能達到完善，具備正常生育能力的年齡。性成熟是生殖能力達到成熟的標志。即公畜性生理機能完全成熟，具有正常的生殖能力，但多數(shù)家畜身體發(fā)育尚未達到成熟。通常雄性動物的性成熟晚于雌性動物。2.影響性成熟的因素

（1）品種小型品種早于大型品種，雜交后代早于純種，乳用品種早于肉用品種，地方品種早于外來品種。

（2）個體差異公畜遲于母畜（男性的青春期遲于女性），體重大早于體重小。

（3）自然環(huán)境自然環(huán)境優(yōu)越的早于差的。性成熟與初情期的區(qū)別：初情期公畜生殖器官發(fā)育不完善，性成熟后生殖器官發(fā)育完善，能夠正常產(chǎn)生成熟精子。三、體成熟

體成熟指雄性動物基本上達到成年體重的時期，即指動物各種器官發(fā)育完善，機能正常的年齡。性機能的成熟早于體成熟。雌性動物在適配年齡后配種，身體仍未完全發(fā)育成熟，只有產(chǎn)下2～3胎后才達到成年體重。四、適配年齡

適配年齡即適宜配種的年齡，根據(jù)雄性動物自身發(fā)育情況和使用目的，人為確定的雄性動物用于配種的年齡階段。初配年齡應在性成熟期的后期或更遲。生產(chǎn)實踐中，考慮到公畜自身發(fā)育和提高繁殖率的要求，一般將適配年齡在性成熟年齡的基礎上推遲數(shù)月（豬、羊），甚至1年（牛、馬）。開始配種時的體重為成年體重的70％左右。項目牛羊豬馬犬貓兔初情期8～124～63～615～186～86～83～4性成熟10～186～105～818～248～148～103～4體成熟24～3612～159～1236～48--6～8適配年齡1.5～2歲12～18月8～12月2.5～3歲12～18月12月6～8動物初情期、性成熟與體成熟的月齡初情期年齡﹤性成熟年齡﹤適配年齡﹤體成熟年齡◆以牛為例，初情期年齡12月齡，性成熟年齡18月齡，體成熟年齡2-3歲左右?！粢匀藶槔?，初情期年齡12-13歲，性成熟年齡15-18歲，體成熟年齡25歲左右。性成熟、體成熟與適配年齡的關系五、性行為(sexualbehavior)1.性行為概念性行為指動物在兩性接觸中表現(xiàn)出來的特殊行為，是由動物體內(nèi)激素和體外特殊因素（外激素、感官神經(jīng)刺激等）共同作用而引起的特殊反應。動物性行為是以配種為最終目的。

2.性行為序列雄性動物在交配或采精過程中所表現(xiàn)的完整性行為包括：性激動、求偶、勃起、爬跨、交配、射精、射精結(jié)束等連續(xù)的行為過程。按照一定順序連續(xù)發(fā)生，又稱為性行為鏈、性行為序列。雄性動物正常的性行為序列是順利完成交配和采精的必要條件。

（1）性激動

公畜接觸母畜時所產(chǎn)生的性興奮或性沖動現(xiàn)象，即性刺激。

（2）求偶

公畜向母畜做出某些特殊姿勢或動作，誘使母畜接受交配的性行為表現(xiàn)。

（3）交配

包括陰莖勃起、爬跨和交合等性行為。

（4）射精

公畜將精液排放在母畜生殖道的過程。牛和羊為陰道型射精，精液射到子宮頸附近的陰道部位，時間僅數(shù)秒鐘；豬、馬為子宮型射精，精液直接射進子宮頸或子宮深部。豬的射精時間較長，約5-10min，有時15-20min。馬的射精時間為30～40秒。

（5）射精結(jié)束

射精完畢后，公畜立刻爬下，結(jié)束交配，性欲消失。

未進入發(fā)情生理狀態(tài)的母畜，往往抗拒和躲避公畜的爬跨公畜在性激動和短促的求偶行為之后，陰莖很快勃起并迅速將前肢跨到母畜背上。如果母畜靜立接受爬跨，公畜則將下頜部緊貼母畜背部，發(fā)動腹肌特別是腹直肌的突然收縮，使勃起的陰莖很快插入母畜陰道，完成交合過程。3.交配頻率(servingcampacity)

單位時間內(nèi)公畜與母畜交配次數(shù)。正常情況下，每周2-3次。對于季節(jié)性發(fā)情動物，在配種季節(jié)，可適當增加交配頻率。4.影響性行為的因素

（1）遺傳因素

乳用>肉用；乘騎馬性反應快，強度不如重型馬。

（2）雄性體況和性經(jīng)驗

體況：營養(yǎng)不良，過度肥胖，體質(zhì)衰弱和消瘦、病態(tài)、疲勞等性行為微弱或消失；無性經(jīng)驗的青年公獸：慌張猶豫，或出現(xiàn)不完全的性行為。異性接觸對性行為的形成和發(fā)展起重要作用。

（3）環(huán)境因素

季節(jié)與氣候：季節(jié)性繁殖的動物只有在配種季節(jié)發(fā)情。常年繁殖的（豬、牛、兔）在嚴寒、酷暑發(fā)情也受影響。

環(huán)境條件：突變不良刺激：采精、配種前的感覺刺激，如牽制行為或徒勞爬跨。（4）母畜的狀態(tài)母畜是否發(fā)情，母畜的體型和毛色及對雄性的親善反應等?！靶缕嫘?/p>

●性行為對雌性動物生殖機能的刺激作用--“雄性效應”。在一群雌性動物中突然出現(xiàn)一只雄性動物，可能出現(xiàn)如下效應：①使雌性動物性成熟提早；②使季節(jié)性發(fā)情的動物出現(xiàn)周期發(fā)情和排卵；③使發(fā)情動物縮短發(fā)情期和提早排卵。

●性行為能提高受胎率

如母羊配種后，再接觸結(jié)扎輸精管的公羊,受胎率提高10%。性行為對繁殖的影響雄性動物從初情期至性機能衰退的整個生殖年齡，睪丸的精細管上皮一直進行生精細胞的分裂和演變，精原細胞最終成為精子。第二節(jié)精子的發(fā)生及精子的形態(tài)結(jié)構(gòu)一、精子的發(fā)生(spermatogenesis)精子在睪丸內(nèi)形成的全過程稱為精子發(fā)生，或者說由精原細胞變成形態(tài)正常的精子的過程?？煞譃樗膫€階段，分裂期、生長期、成熟期和變形期。雄性動物在出生時由于精細管還沒有管腔，只有性原細胞和未分化細胞。

性原細胞在動物出生后一定時間內(nèi)→精原細胞，經(jīng)過不斷分裂增殖→精細胞→精子。

未分化細胞→支持細胞/足細胞（營養(yǎng)細胞）→到一定年齡就停止生長，數(shù)量保持不變，直到性機能衰退。

例如：犢牛在出生后約60d，性原細胞就開始轉(zhuǎn)變成精原細胞，并不斷的分裂增殖，直到成年衰老；未分化細胞在6月齡就變成支持細胞，且停止分裂增殖，一直維持一定的數(shù)量。（一）分裂期

1.分裂期由A型精原細胞逐漸發(fā)育（分裂）成初級精母細胞的過程，即初級精母細胞形成期，約需15-17d。

2.精原細胞分類任何雄性動物精原細胞都可分為三類：A型精原細胞、中間型精原細胞、B型精原細胞。（1）A型精原細胞。性原細胞分化成→AO型精原細胞（精原干細胞）分裂成→A1、A2、A3、A4型精原細胞。AO型精原細胞分裂時同時產(chǎn)生與A0作用相同的干細胞。（2）中間型精原細胞。由A2/A3型精原細胞分裂成的細胞。在此階段由一個主干精原細胞經(jīng)過四次有絲分裂，變成16個初級精母細胞，主要表現(xiàn)在細胞數(shù)量增加和體積增大。3.分裂期的特點（1）精原細胞首次分裂的同時產(chǎn)生一個活動的精原細胞和一個暫時休眠的干細胞。A0型精原細胞分裂后，其中一個仍然為A0型精原細胞。（2）所有精原細胞的分裂均為有絲分裂，1個A1型精原細胞→16個初級精母細胞。（3）染色體數(shù)目與體細胞相等。以羊為例：A0型精原細胞A0型精原細胞（1個）A1型精原細胞（1個）→A2型精原細胞（2個）→A3型精原細胞（4個）→A4型精原細胞（8個）→中間型精原細胞（16個）→B型精原細胞（16個）→16個初級精母細胞（3）B型精原細胞。中間型細胞轉(zhuǎn)化而來，最終形成初級精母細胞。A型精原細胞

體積大，細胞質(zhì)少，形狀稍扁，位于精細管壁。中間型精原細胞由A型→B型轉(zhuǎn)化期，核體積較少，染色質(zhì)較濃。B型精原細胞

由中間型增殖而來，核小而圓，核染色質(zhì)積聚于核膜處，核膜明顯。

在分裂增殖期，染色體數(shù)目不發(fā)生改變。精子發(fā)生期間依次出現(xiàn)的各種細胞類型示意圖（二）生長期

初級精母細胞經(jīng)過第一次減數(shù)分裂形成次級精母細胞的過程（單倍體）。經(jīng)過減數(shù)分裂后，1個初級精母細胞產(chǎn)生2個次級精母細胞，因而16個初級精母細胞→32個次級精母細胞，耗時15～16d。此次減數(shù)分裂染色體復制加倍，分裂后的次級精母細胞為含有兩個染色單體的單組染色體。（三）成熟期

初級精母細胞的第二次減數(shù)分裂和精子細胞的生成。由各個次級精母細胞經(jīng)過第二次成熟分裂（有絲分裂），形成精細胞。在分裂過程中，每條染色體著絲粒斷裂，染色單體分別移向兩極，形成兩個單倍體精子細胞，每個精細胞中含有1個染色單體。此階段耗時短，需0.3-0.7d，形成64個精細胞。時間：馬0.7d，豬0.4d，羊0.3-0.4d。（四）變形期

精子細胞的變形和精子的形成，即精子形成期，精細胞經(jīng)過一定時間形成具有特殊形態(tài)的成熟精子的過程。細胞核變?yōu)榫宇^的主要部分，高爾基體形成頂體，中心小體變成精子尾，細胞的原生質(zhì)濃縮為球形的原生質(zhì)滴，附著在精子頸部。持續(xù)15d左右，精細胞由圓形狀變?yōu)轵蝌綘睿a(chǎn)生頂體，多余細胞質(zhì)脫落。精子游離于精細管。精子形成:◆精細胞核形成精子頭部◆高爾基體發(fā)育形成頂體◆中心小體演變成精子的尾精子形成的逐步變化：細胞核變長，上下變扁，內(nèi)容物濃縮成大而密的顆粒；在核的后部，核膜分化而形成后帽，核最后變成湯匙狀，這就是頭部；位于中心粒附近細胞質(zhì)的高氏復合體移至頭部形成頂體，中心粒移至核的一端，遠離核的中心粒產(chǎn)生軸絲；包圍中心粒的細胞質(zhì)則形成頸部。最后細胞質(zhì)后移，大部分失掉；一部分形成極細的絲狀物組成尾鞘，并纏繞在軸絲外面，經(jīng)過一系列變化，由圓形的精子細胞而變成了具有鞭毛狀的精子。精原細胞精子細胞殘余胞質(zhì)精子——初級精母細胞——次級精母細胞第一階段從精原細胞分裂到初級精母細胞形成第二階段從初級精母細胞到次級精母細胞(第一次減數(shù)分裂)第三階段從次級精母細胞到精子細胞(第二次減數(shù)分裂)第四階段精子形成，從精細胞到精子的過程胚胎原始生殖細胞（2N）

↓（遷移至睪丸，進行有絲分裂，增殖）精原細胞分裂增殖與分化(A0→A1→A2→A3→A4→中間型精原細胞）（2N）

↓B型精原細胞（2N）

↓

初級精母細胞（2N）

↓（減數(shù)分裂）次級精母細胞（1n）

↓

精子細胞（1n）

↓

精子精子的發(fā)生基本過程二、精子發(fā)生周期與精細管上皮周期（一）精子發(fā)生周期(spermatogeniccycle)1.概念在精子發(fā)生中，循環(huán)往復的出現(xiàn)精子發(fā)生序列，即從A型精原細胞分裂開始，直至精子細胞變成精子這一過程所需的時間，叫精子發(fā)生周期。綿羊49-50d，山羊、牛60d左右，豬44-45d，小鼠35d，馬49-50d，兔47-52d，人64d，大鼠48d2.特點

（1）連續(xù)性：指在一個精子序列完成之前，間隔一定時期在精細管的同一部位會連續(xù)出現(xiàn)數(shù)個新的精子生成序列，而不是完成了一批精子發(fā)生序列以后才再開始新的精子發(fā)生。

（2）同步性：在精子生成過程中，精細管壁上一群同族細胞同步發(fā)育。（同族細胞：來源于同一個精原細胞的一群細胞）

（二）精細管上皮周期

1.概念

（1）代：一群處于同樣發(fā)育階段的細胞稱為同一代。

（2）細胞組合：指不同代細胞之間的特定組合。

（3）精細管上皮周期：在精細管同一部位出現(xiàn)兩次相同細胞組合所經(jīng)歷的時間叫精細管上皮周期。即在精細管的任何一個橫斷面上，從這個細胞組合開始出現(xiàn)到下一次出現(xiàn)同一細胞組合所經(jīng)歷的一段時間。（指的是由A0型精原細胞→初級精母細胞的時間）。不同動物的精細管上皮周期有一定差異。例如：豬為9d，羊為10d，馬為12d，牛為14d，兔為11d，人為16d。

相同點兩者均表示時間概念不同點

①精子發(fā)生周期是指從AO型精原細胞→變成精子的全過程所經(jīng)歷的時間，時間較長。

②精細管上皮周期是從AO型細胞→初級精母細胞所經(jīng)歷的時間，時間較短。精子發(fā)生周期與精細管上皮同期的異同點三、精細管上皮波(spermatogenicwave)在精子發(fā)生過程中，精細管上皮細胞組合不僅隨時間進程在同一橫斷面發(fā)生周期性變化（時間上的變化，即精細管上皮周期），而且還可以沿縱軸方向在空間位置或距離的變化呈現(xiàn)出周期性、規(guī)律性的變化（空間上的變化，即精細管上皮波）。精細管上皮波是指在精細管的縱長方向細胞組合排列狀態(tài)所顯示的變化規(guī)律。即在同一時間，精細管不同部位出現(xiàn)的相同細胞組合的現(xiàn)象稱為精細管上皮波，也稱精子發(fā)生波。精細管上皮波的變化保證了精細管能夠連續(xù)產(chǎn)生和釋放精子1.概念：相鄰支持細胞緊密連接，造成睪丸和血液之間不可直接連通的現(xiàn)象。2.血睪屏障的結(jié)構(gòu)：由肌細胞層及足細胞形成。3.血睪屏障的作用（1）形成有利于精子生成的微環(huán)境；（2）阻止對精子有害的物質(zhì)進入睪丸組織；（3）防止曲精細管精子及蛋白質(zhì)進入血液循環(huán)系統(tǒng)產(chǎn)生抗體。四、血睪屏障(blood-testis

barrier)

五、精子的生產(chǎn)速度精子的生產(chǎn)速度有三種計算方法，通常用每克睪丸組織日產(chǎn)精子數(shù)表示。1.每克睪丸組織日產(chǎn)精子數(shù)公牛1300萬～1900萬，羊2400萬～2700萬，豬2400萬～3100萬，馬1930萬～2230萬。

2.每天射出的精子數(shù)（DSO）其方法是一段時間多次采精，將全部射出量除以天數(shù)計算。牛3.9～7.2×109，馬10×109，豬15～27×109，羊5.5～8.6×109。3.每天生產(chǎn)精子數(shù)（DSP）其方法有睪丸勻質(zhì)法、睪丸組織法、睪丸網(wǎng)液法三種。牛6.54～12.3×109，豬10～21×109，羊7.8～14×109。精子貯存

●地點：70%精子在附睪尾內(nèi)貯存●期間：滯留最短時間為7-16天，最長時間為60天●去路：長期不采精，貯存在附睪尾中的精子會衰老、退化和變形，有的精子被吸收，有的被排出。六、精子發(fā)生的內(nèi)分泌調(diào)節(jié)1.間質(zhì)細胞和足細胞睪丸內(nèi)存在兩種細胞，一類是間質(zhì)細胞（在精細管組織內(nèi)），在LH的作用下，分泌雄激素，促進精子的生成；第二類是足細胞（在精細管上皮內(nèi)）在FSH的調(diào)控下：①合成雄激素結(jié)合蛋白（ABP）；②產(chǎn)生抑制素；③提供營養(yǎng)，又稱為營養(yǎng)細胞；④組成血液—睪丸屏障（精細管外周的肌細胞和支持細胞間的特殊連接完成，具有選擇通透性和免疫屏障的作用，使精細胞免受血液化學變化的影響）。2.作用機制A.下丘腦－垂體－睪丸軸自上而下的正向調(diào)節(jié)下丘腦釋放→GnRH進入→垂體→促進LH和FSH合成與釋放→①LH刺激睪丸間質(zhì)細胞產(chǎn)生雄激素，主要為睪酮→a進入血液循環(huán)，促進雄性第二性征、副性腺、生殖道、性行為的維持和發(fā)育；b進入精細管維持精子的發(fā)生；②FSH作用于足細胞產(chǎn)生雄激素結(jié)合蛋白（ABP），并分泌抑制素。ABP和睪酮形成一種復合物（ABP-T）與精子共同進入附睪，一方面滿足精子成熟對高濃度睪酮的需要，另一方面精子細胞的成熟與釋放需要一定水平的睪酮。B.下丘腦－垂體－睪丸軸自下而上的反饋調(diào)節(jié)當精子生成太多、雄激素含量太高時，睪酮通過負反饋抑制→下丘腦GnRH和垂體LH、FSH的分泌；抑制素通過外周血液負反饋抑制→垂體FSH的分泌，降低精子的生產(chǎn)速度。精子的發(fā)生是在FSH、LH與雄激素的調(diào)控下進行，任何一種激素不足都不能維持精子的正常發(fā)生。但三種激素均不能直接作用于生精細胞，而直接或間接作用于支持細胞，創(chuàng)造適合于精子發(fā)生的微環(huán)境。因此，支持細胞在精子發(fā)生的調(diào)節(jié)與控制中占有特殊地位。

精細管上皮支持細胞下丘腦—腺垂體—

睪丸

1.下丘腦－垂體－睪丸軸自上而下的正向調(diào)節(jié)

2.下丘腦－垂體－睪丸軸自下而上的反饋調(diào)節(jié)七、精子的形態(tài)結(jié)構(gòu)凡是哺乳動物射出的精子，在形態(tài)和結(jié)構(gòu)上具有共同特征，長50～70μm，由頭部、頸部和尾部三部分構(gòu)成，表面有一層脂蛋白膜，是具有活性和遺傳物質(zhì)的雄性生殖細胞。精子長度不與個體大小成正比，甚至有的相反。如大白鼠精子全長190μm，而大象只有50μm。頭頸部中段終環(huán)主段尾段質(zhì)膜頂體內(nèi)容物頂部頂體外膜頂體內(nèi)膜核膜核主段區(qū)赤道帶頂體后射1.頭部哺乳動物精子頭部呈扁平卵圓形，長約8μm、寬約4μm、厚約1μm，正面似蝌蚪；禽類精子的頭部呈長圓錐形。精子的頭部主要由細胞核組成，內(nèi)含由DNA和堿性核蛋白結(jié)合而成的染色質(zhì)。精子外部分別被頂體及核后帽所覆蓋。頂體覆蓋著核的前三分之二（頭的前2/3），又稱核前帽或頭帽，由頂體外膜和頂體內(nèi)膜組成；核的后部（頭的下1/3）被核后帽包裹。核前帽與核后帽形成局部交疊部分，叫核環(huán)。頂體中含有頂體顆粒，頂體酶和多種水解酶類，與受精息息相關。精子頂體的基本結(jié)構(gòu)頂體頂體內(nèi)膜頂體外膜質(zhì)膜核膜赤道帶核后區(qū)2.頸部頸部是連接頭部和尾部的部分，位于頭的基部，含有2～3個基粒，由近端中心小體衍生而來，尾部的纖絲即以此為起點。頸部長約0.5μm，是精子最脆弱的部分。在精子成熟過程中，不利因素極易影響尾部而形成無尾精子。家畜精子頭部的基本結(jié)構(gòu)3.尾部精子最長的部分，精子代謝和運動器官。長40～50μm，又可分為中段、主段、末段。（1）中段：長8～15μm，是尾部最粗的部分，頸部延伸而來。其主要結(jié)構(gòu)是中心有兩根纖絲，外面包圍9對纖絲，再外面包圍著9條較粗的纖絲，9對纖絲和9條纖絲共同環(huán)繞形成兩個同心圓，以中心纖絲為圓心，同心圓外面包被著螺旋狀的線粒體，形成線粒體鞘，線粒體鞘表面覆蓋著原生質(zhì)膜，牛有70圈線粒體鞘，豬有65圈，家兔47圈，人10～12圈。中段的末端是由核蛋白小體聚集而形成環(huán)狀，稱為終環(huán)。（2）主段：長30～40μm，是尾部最長的部分，具有推進器的作用，外圈9條粗的纖絲粗度逐漸減小，最后消失，而中心兩根和外圈9對纖絲仍然存在，但纖絲被一種纖維狀的尾鞘包圍著，外面仍有原生質(zhì)膜。（3）末段：長3～5μm，在尾部最終端部分是纖維鞘終止以后的精子尾部，只有兩條中心纖絲及外周的細胞膜構(gòu)成，其中的纖絲呈退行性變化而逐漸消失。精子的運動主要依靠尾部的鞭索狀波動，推進精子向前運動。精子運動的能量來自于中段的卵磷脂。主要家畜的精子八、精子的理化成分及功能1.頭部牛精子的含量為3.38×10-9mg。（1）DNA（脫氧核糖核酸）：細胞核的主要成分，攜帶遺傳信息，其遺傳特性決定仔代的性別。（2）蛋白質(zhì)與氨基酸：組蛋白占精子干重的50％；含17種氨基酸，主要是精氨酸，對頂體機能有保護作用；組蛋白與DNA結(jié)合，對遺傳信息的表達起控制作用。（3）無機鹽類：K+、Na+和無機P，與精子的運動有關。P構(gòu)成核苷酸中的磷酸分子；K+與精子活力有關。（4）酶類：主要在頂體中，在受精時起著重要作用。

A.透明質(zhì)酸酶。受精時使精子穿透卵細胞最外層的卵丘細胞，具有水解透明質(zhì)酸的作用。

B.卵冠穿入酶。受精時使精子穿過放射冠細胞。C.頂體蛋白酶。即頂體顆粒蛋白（頂體素），是一種蛋白水解酶。作用：a分解透明帶；b促進精子在母畜生殖道內(nèi)的運行。

D.酸性水解酶。如果精子頂體發(fā)生損壞，頂體內(nèi)的酶釋放到精液中，從而導致受胎率降低。

2.尾部（1）線粒體：產(chǎn)生ATP。在精子尾部的中段，是動力車間。（2）磷脂類：卵磷脂和縮醛磷酯，氧化供能。（3）精子尾部主段還含有Fe、Cu等元素，其中Fe主要對構(gòu)成細胞色素有關。第三節(jié)精液的組成和理化特性一、精液的組成動物的精液主要由精子（sperm）和精清（seminalplasma）兩部分構(gòu)成，即活的精子懸浮在液態(tài)和半膠樣的精清中。精子來源于公畜睪丸的曲精細管，而精清則來主要源于副性腺。正常精液中，絕大部分為精清，精清為精子提供適宜的生存環(huán)境。項目牛馬豬羊精清（％）85929370精子（％）158730二、精液的理化特性1.滲透壓精液滲透壓以滲透壓克分子濃度表示（簡稱osm）。精子和精清等滲，約為0.324osm。2.導電性主要決定于精液中的無機離子，含量越高導電性越強。一般綿羊最低，牛次之，馬、豬最高。3.pH值一般采集的精液，牛、羊偏酸性，豬、馬偏堿性。在精子密度大和果糖含量高的精液，糖酵解使酸堆積，pH下降；當pH高時（偏堿），精子活動量大，易早衰，故偏酸較好。附睪內(nèi)的精子處于弱酸環(huán)境，pH接近7.0。pH值：牛6.9，羊6.9(5.9～7.3)；馬7.4，豬7.5。4.比重精子密度大比重大，可根據(jù)比重測定精子密度。比重：牛1.034，馬1.012，豬1.023，羊1.03。5.色澤一般為不透明的灰白色或乳白色液體。牛、羊精子密度大，奶油樣，乳白或灰白色；馬精液透明，乳白色；豬精液白色或灰白色，凝膠狀。6.氣味一般無味或略帶腥味。7.光學特性在顯微鏡下，精子表面有較強的閃光，可利用光電比色計測精子密度。8.粘度精液的濃度和粘度有關，精子多，粘度大。一般用厘泊（centipoise）表示。精液粘度：牛1.92，馬1.51，豬1.18，羊4.72。三、精清精清除來自副性腺分泌的液體外，還有附睪液和睪丸液。（一）成份1.無機成份（1）陽離子主要有Na+、K+和少量Ca2+、Mg2+等。Na+維持滲透壓。100ml精液陽離子含量：牛225±13mg，綿羊178±11mg，豬587mg，馬257mg。K+維持精子活力。牛155±6mg，羊89±4mg，豬197mg，馬103mg。

（2）陰離子有Cl-、PO4-和少量HCO3-，維持pH值和精子代謝。

（3）氯化物，主要功能與HCO3-一樣，有利于維持pH值恒定，也對精子代謝有重要作用。含量：牛174±320mg/100ml，羊86mg/100ml，豬260～430mg/100ml，馬448mg/100ml。2.糖類（1）果糖。大多來源于精囊腺，主要是供能。牛460～660mg/100ml，綿羊250mg/100ml，豬9mg/100ml，馬2mg/100ml。反芻動物精清中含量高。（2）山梨糖醇。牛10～40mg/100ml，綿羊72mg/100ml，豬12mg/100ml，馬40mg/100ml。

（3）肌醇。牛35mg/100ml，羊12mg/100ml，豬530（380～630）mg/100ml，馬30mg/100ml。在反芻動物中含量少，豬含量極大，表明其主要代謝是肌醇。（4）檸檬酸，與Na+結(jié)合以維持滲透壓。牛620～806mg/100ml，羊140mg/100ml，豬173mg/100ml，馬40mg/100ml。3.脂類（1）甘油磷酰膽堿。主要來源于附睪，只有精子在通過母畜生殖道時，被一種酶分解成磷酸甘油后而被精子利用，是精子在雌性生殖道中運行時能量的一個來源。牛350mg/100ml，豬110～240mg/100ml，羊1650～2100mg/100ml，馬40～100mg/100ml。（2）縮醛磷酯。精液中占10%左右。磷脂對精子具有保護作用，可以使精子抵抗低溫打擊。

（3）前列腺素。來源于精囊腺中不飽和脂肪酸的衍生物，目前在精液中含有多種PG衍生物。4.蛋白質(zhì)類

（1）蛋白質(zhì)。精清中的蛋白質(zhì)在射精后因酶的作用分解成氨和氨基酸，有的合成核酸，氨可以進一步代謝。含量：牛6.8mg/100ml，綿羊5.0mg/100ml，豬3.7mg/100ml，馬1.0mg/100ml。

（2）麥角硫因（麥硫因）。豬為17mg/100ml，來源于精囊腺；馬40～100mg/100ml，來源于輸精管壺腹，對豬、馬的精子有保護作用。牛、羊無。

（3）巰組氨酸三甲基鈉鹽，豬來源于精囊腺，15.2mg/100ml；牛微量；羊無；馬7.6mg/100ml，來自于壺腹分泌物，有抗精子麻痹。5.酶類堿性磷酸酶、谷草轉(zhuǎn)氨酶（GOT）、糖苷酶，對精子的呼吸、糖類代謝必需。由副性腺所產(chǎn)生，是糖和蛋白質(zhì)分解的催化劑。6.維生素

VB1（硫胺素）、VB2核黃素、VC（抗壞血酸）、泛酸、煙酸等，可以提高精子活力，可能與組成精子代謝的輔酶有關。7.激素

P4、E、T、LH和皮質(zhì)醇，對精子的活力起著重要調(diào)節(jié)作用。牛精清中激素含量：E：0.89±0.04μg/ml，皮質(zhì)醇：29.4±5.2μg/ml，T:1.15±0.26μg/ml。（二）功能

1.沖洗生殖道，避免尿液的危害。2.精子的稀釋液，擴大精液容量。

3.提供營養(yǎng)。精子中的果糖、山梨醇、甘油磷酸膽堿等都是精子代謝的外源性物質(zhì)。

4.活化與運輸精子(精清偏堿性可活化精子)。

5.促進精子在母畜生殖道內(nèi)的運動(含有PGF)。6.有緩沖作用，可以維持一定的滲透壓。7.形成陰道栓，防止精液在配種時倒流(馬、豬有膠狀物)。

8.促進未成熟精子的最后成熟。四、影響精液品質(zhì)的因素

精液品質(zhì)是用以反映動物精子受精能力的質(zhì)量指標體系，包括射精量、精液外觀、精子密度、精子活力、精子形