第二章細(xì)胞和生物膜

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biologicalmembrane細(xì)胞細(xì)胞是人體最基本的結(jié)構(gòu)和功能單位細(xì)胞組織器官系統(tǒng)人體大小：1-100μm女性體內(nèi)最大的細(xì)胞為成熟的卵細(xì)胞，男性體內(nèi)為巨噬細(xì)胞數(shù)量：人體細(xì)胞約有1014個(gè)形態(tài)：多樣（雙凹圓盤狀、細(xì)長(zhǎng)形、扁平狀、立方體等）形狀與大小各異的細(xì)胞是生物進(jìn)化的結(jié)果.大多數(shù)細(xì)胞的直徑在10-100um,較小的細(xì)胞和相對(duì)多的細(xì)胞具有相對(duì)較大的表面積.有利于接受外界信息以及與外界進(jìn)行物質(zhì)交換.人神經(jīng)細(xì)胞植物纖維雞卵人卵和精子變形蟲血細(xì)胞支原體1m1um10mm100mm1mm細(xì)胞的現(xiàn)狀與大小生物化學(xué)視角基本場(chǎng)所：新陳代謝能量轉(zhuǎn)換遺傳其它生理活動(dòng)細(xì)胞的分類和結(jié)構(gòu)原核細(xì)胞:進(jìn)化程度低,結(jié)構(gòu)比較簡(jiǎn)單的細(xì)胞(細(xì)菌,藍(lán)藻)結(jié)構(gòu):細(xì)胞壁,細(xì)胞膜,細(xì)胞質(zhì)(結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單,沒有細(xì)胞器,只有原始細(xì)胞核和核糖蛋白)真核細(xì)胞:外層細(xì)胞膜,植物有細(xì)胞壁,內(nèi)部有細(xì)胞質(zhì)(多種細(xì)胞器)大腸桿菌透射電鏡圖大腸桿菌掃描電鏡圖細(xì)胞的基本結(jié)構(gòu)細(xì)胞壁細(xì)胞壁成分原核細(xì)胞:肽聚糖(D-氨基酸、胞壁酸和二氨基庚二酸)、磷壁酸、蛋白質(zhì)、脂肪。

植物:纖維素細(xì)胞壁的作用:1、保護(hù)2、維持細(xì)胞形態(tài)3、多孔分子篩，阻擋某些分子進(jìn)入4、為鞭毛提供支點(diǎn)真核細(xì)胞表層的一層薄膜,具有保護(hù)細(xì)胞物質(zhì)交換,傳遞信息,能量轉(zhuǎn)化,運(yùn)動(dòng)和免疫的功能。細(xì)胞膜細(xì)胞膜化學(xué)成分蛋白質(zhì)(60-70%)、脂類(30%-40%)、多糖。細(xì)胞膜的作用:1、維持滲透壓梯度和物質(zhì)傳輸2、酶

參與物質(zhì)代謝和能量代謝。復(fù)雜的生物膠體，內(nèi)有細(xì)胞器和胞液。胞液:酶、激素、脂類、糖類、以及無(wú)機(jī)鹽和水。細(xì)胞核原核細(xì)胞:原始細(xì)胞核,無(wú)核膜和核仁,無(wú)固定形狀,只有一個(gè)DNA遺傳信息區(qū)域。真核細(xì)胞:核膜、核仁、染色體和核基質(zhì)等,主要成分是DNA、RNA、組蛋白和有關(guān)合成酶。作用：遺傳信息存儲(chǔ)、復(fù)制和轉(zhuǎn)錄的功能。線粒體：含有多種酶系，生物代謝和能量轉(zhuǎn)換的重要場(chǎng)所。細(xì)胞核的結(jié)構(gòu)和功能結(jié)構(gòu)核膜核仁核液：雙層膜核孔某些大分子（核酸、蛋白質(zhì)）的運(yùn)輸通道勻質(zhì)球形小體細(xì)胞分裂中，周期性的消失和重建與核糖體的形成有關(guān)染色質(zhì)染色體（分裂間期）（分裂期）（易被堿性染料染成深色）功能遺傳物質(zhì)儲(chǔ)存和復(fù)制的場(chǎng)所細(xì)胞遺傳特性和代謝活動(dòng)的調(diào)控中心離子和小分子可通透核膜上有大量的酶，有利于化學(xué)反應(yīng)進(jìn)行染色質(zhì)由DNA和蛋白質(zhì)構(gòu)成，與染色體是細(xì)胞中同一種物質(zhì)在不同時(shí)期的兩種形態(tài)線粒體原核細(xì)胞:沒有真核細(xì)胞:線粒體是棒狀小粒。內(nèi)膜半透膜，只有部分小分子可以通過，外膜，相對(duì)分子量少于10000都能通過。作用：內(nèi)含多種酶系，呼吸鏈電子傳遞酶、糖類分解氧化酶，脂肪酸氧化酶、氧化磷酸化酶系等。是進(jìn)行生物代謝和能量轉(zhuǎn)化最重要的場(chǎng)所。核糖蛋白體：核糖核酸與蛋白構(gòu)成，是蛋白質(zhì)生物合成的重要場(chǎng)所內(nèi)質(zhì)網(wǎng)：真核細(xì)胞中，酶，參與蛋白質(zhì)、甘油酯和磷脂的合成和解毒。高爾基體：真核細(xì)胞有，細(xì)胞內(nèi)物質(zhì)的轉(zhuǎn)運(yùn)和細(xì)胞膜更新。溶酶體：含有水解酶，細(xì)胞內(nèi)代謝物質(zhì)分解、清除的場(chǎng)所。微粒體：細(xì)胞內(nèi)膜結(jié)構(gòu)破裂后重新封閉起來(lái)的小囊泡。葉綠體：植物和藻細(xì)胞中。

植物和動(dòng)物都是由細(xì)胞構(gòu)成的。細(xì)胞就像一臺(tái)復(fù)雜而精巧的機(jī)器，各部件雖然作用不同，卻銜接得非常巧妙，保證整臺(tái)機(jī)器能靈活高效地運(yùn)轉(zhuǎn)。

細(xì)胞膜、核膜、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基體、線粒體等細(xì)胞器都屬于這臺(tái)機(jī)器的部件。它們都由膜構(gòu)成，而且膜的成分都相似，結(jié)構(gòu)也大致相同，因而統(tǒng)稱為“生物膜”。

科學(xué)家用一種叫做伊紅（染色劑）的物質(zhì)注入變形蟲體內(nèi),伊紅很快擴(kuò)散到整個(gè)細(xì)胞,卻不能逸出細(xì)胞。伊紅為什么不會(huì)逸出細(xì)胞？此實(shí)驗(yàn)說明了什么？細(xì)胞作為一個(gè)基本的生命系統(tǒng)，它有邊界

動(dòng)動(dòng)腦資料分析

－－細(xì)胞膜一、生物膜的概念所有的細(xì)胞都以一層薄膜將它的內(nèi)含物與外界環(huán)境分開。另外，大多數(shù)細(xì)胞中還含有許多內(nèi)膜系統(tǒng)，組成具有各種特定功能的亞細(xì)胞結(jié)構(gòu)和細(xì)胞器。例如，線粒體、細(xì)胞核、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、溶酶體和葉綠體等。細(xì)胞膜以及各種細(xì)胞器的外膜通稱為生物膜。生物膜是構(gòu)成細(xì)胞所有膜的總稱，包括圍在細(xì)胞質(zhì)外圍的質(zhì)膜和細(xì)胞器的內(nèi)膜系統(tǒng)。二、生物膜的組成生物膜的組成脂質(zhì)膜蛋白糖類無(wú)機(jī)鹽金屬離子水生物膜的組成，因膜的種類不同而有很大的差別。（1）脂質(zhì)Lipid分類：磷脂、糖脂、膽固醇等脂質(zhì)生理功能：構(gòu)成生物膜最基本的結(jié)構(gòu)物質(zhì)機(jī)體的儲(chǔ)存燃料活性劑物質(zhì)的溶劑潤(rùn)滑劑和防寒劑

磷脂

Glycerophospholipids主要是磷酸甘油二脂。甘油中第1，2位碳原子與脂肪酸酯基相連，第3位碳原子則與磷酸酯基相連。不同的磷脂，其磷酸酯基組成也不相同。R1

CCH2

CH

R2C

CHPCH2P_XX=–H磷脂酸

X=CH2CH2N+(CH3)3X=CH2CH2NH2X=–CH2ˉ

CH–COOH

NH2磷脂酰膽堿（卵磷脂）

磷脂酰乙醇胺（腦磷脂）甘油磷脂磷脂酰絲氨酸甘油為骨架磷脂的兩親性結(jié)構(gòu)極性端非極性端

甘油磷脂是兩親性分子，分子中既有親水部分又有疏水部分。磷酸化的頭部呈親水性，兩條較長(zhǎng)的碳?xì)渲ｆ湠槲膊?，呈疏水性。磷脂的特點(diǎn)磷脂分子是優(yōu)良的兩親性分子。磷脂分子在水溶液中，由于水分子的作用，能夠形成雙層脂膜結(jié)構(gòu)或微團(tuán)結(jié)構(gòu)。磷酸甘油二脂在水溶液中主要是形成雙層脂膜。磷脂的這種性質(zhì)，使它具有形成生物膜（雙層脂膜）的特性。

時(shí)間：1925年

人物：荷蘭科學(xué)家Gorter和Grendel

實(shí)驗(yàn)：

結(jié)論：細(xì)胞膜中的脂質(zhì)分子必然排列為兩層資料

用丙酮從人紅細(xì)胞膜中提取脂質(zhì)，在空氣－水界面上鋪成單層分子，測(cè)得單分子層的面積約為紅細(xì)胞表面積的2倍。兩層脂質(zhì)分子又是如何排列的呢？親水頭部疏水尾部磷脂是一種由甘油，脂肪酸和磷酸所組成的分子，磷酸“頭”部是親水的，脂肪酸“尾”部是疏水的。磷脂分子兩層脂質(zhì)分子是怎樣排列的呢？C、H、O、N、P組成元素：ACB由磷脂形成的雙層脂膜的示意圖在水溶液中兩性的磷脂分子為避免疏水部分接觸水分子而定向排列，形成脂雙層結(jié)構(gòu)。脂雙層中，磷脂分子的疏水基團(tuán)在內(nèi)部而親水的頭部在表面。特點(diǎn):流動(dòng)性

膽固醇

Sterols膽固醇是一種類脂化合物,在生物膜中含量較多。膽固醇以中性脂的形式分布在雙層脂膜內(nèi)，對(duì)生物膜中脂類的物理狀態(tài)有一定的調(diào)節(jié)作用，有利于保持膜的流動(dòng)性、增加膜的穩(wěn)定性、降低水溶性物質(zhì)的通透性、降低相變溫度。環(huán)戊烷多氫菲

糖脂

是糖通過半縮醛羥基以糖苷鍵與脂質(zhì)連接而成的化合物。糖脂也是構(gòu)成雙層脂膜的結(jié)構(gòu)物質(zhì)。糖脂主要分布在細(xì)胞膜外側(cè)的單分子層中。半乳糖

糖脂

動(dòng)物細(xì)胞膜所含的糖脂主要是腦苷脂。結(jié)構(gòu)為：半乳糖高級(jí)脂肪酸有：二十四酸、二十四烯酸和-羥二十四酸等。這些脂肪酸以酰胺鍵形式與神經(jīng)鞘氨醇中的氨基相連。細(xì)菌和植物的細(xì)胞膜中糖脂含量較多。這類糖脂結(jié)構(gòu)比較復(fù)雜，主要為甘油的衍生物。細(xì)胞膜表面的糖脂是作為一種細(xì)胞表面標(biāo)志物質(zhì)和抗原，也是許多活性物質(zhì)受體，用于細(xì)胞識(shí)別和信息傳遞。（2）膜蛋白生物膜中的蛋白質(zhì)，根據(jù)它們?cè)谀ど系亩ㄎ磺闆r，可以分為外周蛋白、內(nèi)在蛋白和脂錨定蛋白。膜蛋白具有重要的生物功能，是生物膜實(shí)施功能的基本場(chǎng)所。外周蛋白

這類蛋白約占膜蛋白的20－30%，分布于雙層脂膜的外表層主要通過靜電引力或范德華力與膜結(jié)合。外周蛋白與膜的結(jié)合比較疏松，容易從膜上分離出來(lái)。外周蛋白能溶解于水。脂錨定蛋白通過共價(jià)鍵與的方式同脂分子結(jié)合，定位與脂雙層的外側(cè)。內(nèi)在蛋白

內(nèi)在蛋白約占膜蛋白的70-80%，蛋白的部分或全部嵌在雙層脂膜的疏水層中。這類蛋白的特征是不溶于水，主要靠疏水鍵與膜脂相結(jié)合，而且不容易從膜中分離出來(lái)。內(nèi)在蛋白與雙層脂膜疏水區(qū)接觸部分。由于沒有水分子的影響，多肽鏈內(nèi)形成氫鍵趨向大大增加，因此，它們主要以-螺旋和-折疊形式存在，其中又以-螺旋更普遍。內(nèi)在蛋白（3）糖類生物膜中的糖類大多與膜蛋白結(jié)合糖蛋白（信息識(shí)別）少數(shù)與膜脂結(jié)合糖脂糖類在膜上的分布非對(duì)稱的，全部分布在膜的非細(xì)胞質(zhì)一側(cè)。質(zhì)膜上的糖細(xì)胞內(nèi)膜的糖三、生物膜的結(jié)構(gòu)生物膜的流動(dòng)鑲嵌模型結(jié)構(gòu)要點(diǎn)1.膜結(jié)構(gòu)的連續(xù)主體是極性的脂質(zhì)雙分子層。

2.脂質(zhì)雙分子層具有流動(dòng)性3.內(nèi)嵌蛋白“溶解”于脂質(zhì)雙分子層的中心疏水部分。4.外周蛋白與脂質(zhì)雙分子層的極性頭部連接。5.膜蛋白可作橫向運(yùn)動(dòng)。磷脂雙分子為基本支架；1972年，桑格和尼克森，提出：流動(dòng)鑲嵌模型磷脂雙分子層磷脂雙分子層蛋白質(zhì)分子糖蛋白蛋白質(zhì)分子有的鑲嵌在磷脂雙分子層表面，有的部分或全部嵌入磷脂雙分子層，有的橫跨整個(gè)磷脂雙分子層；磷脂雙分子層與大多數(shù)蛋白質(zhì)分子都可以運(yùn)動(dòng)，具有流動(dòng)性。保護(hù)和潤(rùn)滑；細(xì)胞識(shí)別；信息傳遞有關(guān)。錨定膜蛋白內(nèi)嵌蛋白糖脂膽固醇磷脂

生物膜的結(jié)構(gòu)生物膜是以磷脂、膽固醇和糖脂為主構(gòu)成的雙層脂膜細(xì)胞融合37℃40min1970年，科學(xué)家熒光標(biāo)記技術(shù)做了如下實(shí)驗(yàn)：細(xì)胞膜具有流動(dòng)性實(shí)驗(yàn)證明：

人細(xì)胞小鼠細(xì)胞雜交細(xì)胞資料生物膜的特性流動(dòng)性:細(xì)胞膜具有類似液體容易流動(dòng)的物理性質(zhì)

膜脂的流動(dòng)性

膜蛋白的流動(dòng)性流動(dòng)性低:酶的活性和跨膜運(yùn)輸停止流動(dòng)性高:膜的溶解影響流動(dòng)性因素:膽固醇、脂肪酸鏈不飽和度、脂肪酸鏈長(zhǎng)度生物膜的特性不對(duì)稱性內(nèi)外兩層的組分、結(jié)構(gòu)和功能的差異。(1)膜脂的不對(duì)稱性(2)糖脂和糖蛋白的不對(duì)稱性(3)膜蛋白的不對(duì)稱性四、生物膜的功能保護(hù)功能物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)能量轉(zhuǎn)換信息傳遞運(yùn)動(dòng)免疫等

1．保護(hù)功能在細(xì)胞或細(xì)胞器中，生物膜第一個(gè)重要作用是將其內(nèi)含物質(zhì)與外界環(huán)境分隔開來(lái)，使之成為具有特殊功能的獨(dú)立個(gè)體。生物膜能夠保護(hù)細(xì)胞或細(xì)胞器不受或少受外界環(huán)境因素改變的影響，保持它們?cè)械男螤詈屯暾Y(jié)構(gòu)。

2．轉(zhuǎn)運(yùn)功能細(xì)胞或細(xì)胞器需要經(jīng)常與外界進(jìn)行物質(zhì)交換以維持其正常的功能。細(xì)胞或細(xì)胞器通過生物膜從膜外選擇性地吸收所需要的養(yǎng)料，同時(shí)也要排出不需要的物質(zhì)。在各種物質(zhì)跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)過程中，細(xì)胞膜起著重要的調(diào)控作用。（1）被動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)指物質(zhì)順濃度梯度，不需要消耗代謝能的穿膜運(yùn)輸。簡(jiǎn)單擴(kuò)散物質(zhì)從高濃度到低濃度的單純的擴(kuò)散作用，不需借助載體，不消耗能量。只有小分子量的不帶電（H2O、O2、CO2、尿素、乙醇）或疏水分子以此方式過膜。協(xié)助擴(kuò)散物質(zhì)從高濃度到低濃度（順濃度梯度），需借助載體蛋白的物質(zhì)運(yùn)輸。包括親水性大分子如糖、氨基酸等的運(yùn)輸。簡(jiǎn)單擴(kuò)散與協(xié)助擴(kuò)散的區(qū)別協(xié)助擴(kuò)散需和膜上的專一性的膜運(yùn)輸?shù)鞍装l(fā)生可逆結(jié)合，在它們幫助下擴(kuò)散過膜。與簡(jiǎn)單擴(kuò)散相比，協(xié)助擴(kuò)散有明顯的飽和效應(yīng)，即當(dāng)被運(yùn)輸物質(zhì)濃度不斷升高時(shí)，速度出現(xiàn)一個(gè)極限值，這是由于載體蛋白的數(shù)量限制造成的。（2）主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)物質(zhì)逆濃度梯度的穿膜運(yùn)輸，需消耗代謝能，并需專一性的載體蛋白。主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)是在外加能量驅(qū)動(dòng)下進(jìn)行的物質(zhì)跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)過程。主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)的物質(zhì)，可以是離子、小分子化合物，也可以是復(fù)雜的大分子物質(zhì)，如某些蛋白或酶等。這一過程一般都與ATP的釋能反應(yīng)相偶聯(lián)。主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)的特點(diǎn)

膜的專一性：膜對(duì)于主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)的物質(zhì)有專一性。載體蛋白：物質(zhì)的主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)需要載體蛋白的參與。載體蛋白具有專一性，一種載體蛋白一般只能轉(zhuǎn)運(yùn)一種或一類物質(zhì)。方向性：物質(zhì)可以逆濃度梯度或電化學(xué)梯度進(jìn)行轉(zhuǎn)運(yùn)。主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)過程可以被某些抑制劑抑制。主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)所需的能量一般由ATP提供。物質(zhì)出入細(xì)胞膜的三種方式（3）膜動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)吞噬和胞吐不能通過細(xì)胞膜的生物大分子如：蛋白質(zhì)、細(xì)菌、病毒等運(yùn)進(jìn)運(yùn)出細(xì)胞的方式。3．能量轉(zhuǎn)換光合作用：光能化學(xué)能光合磷酸化主要在葉綠體膜上進(jìn)行氧化磷酸化：化學(xué)能生物能線粒體內(nèi)膜（真核）；質(zhì)膜（原核）4．信息傳遞生物體內(nèi)的信息傳遞，例如激素的刺激、神經(jīng)傳導(dǎo)和遺傳信息的傳遞等，主要是在細(xì)胞膜上進(jìn)行的。細(xì)胞膜上有接受不同信息的專一性受體。目前已分離的受體的化學(xué)本質(zhì)均為蛋白質(zhì)，主要是糖蛋白和脂蛋白。這些受體能識(shí)別和接受各種特殊信息，然后將不同的信息分別傳遞給有關(guān)的靶細(xì)胞并產(chǎn)生相應(yīng)的效應(yīng)以調(diào)節(jié)代謝、控制遺傳和其它生理活動(dòng)。5．運(yùn)動(dòng)功能

許多原生動(dòng)物及單細(xì)胞動(dòng)物主要是通過其細(xì)胞膜表面的纖毛或鞭毛的擺動(dòng)而移動(dòng)。淋巴細(xì)胞的吞噬作用和某些細(xì)胞利用質(zhì)膜內(nèi)折疊將外源物質(zhì)包圍入細(xì)胞的作用等都是靠細(xì)胞膜的運(yùn)動(dòng)實(shí)現(xiàn)的。6．免疫功能細(xì)胞的免疫性主要是由于細(xì)胞膜上有專一性的抗原受體，當(dāng)抗原受體被抗原激活后，即產(chǎn)生相應(yīng)的抗體?？贵w能夠識(shí)別及特異性地與外源性抗原（如細(xì)菌、病毒等）結(jié)合并吞噬消滅。吞噬細(xì)胞和淋巴細(xì)胞的免疫功能，是由于它們能夠識(shí)別外源物質(zhì)（細(xì)菌或其它蛋白質(zhì)等），并能將這些外源物質(zhì)吞噬消滅。生物膜的氧化損傷與保護(hù)生物膜損傷：脂類損傷和膜蛋白損傷自由基和活性氧對(duì)生物膜的損傷。自由基：外源性化學(xué)物質(zhì)在機(jī)體產(chǎn)生自由基活性氧：活潑氧自由基和具有氧自由基性質(zhì)的其他含氧物質(zhì)。O2-·（超氧自由基）·OH（羥基自由基）LOO·（脂類過氧化物自由基）1O2（單線態(tài)氧），H2O2生物膜的氧化損傷與保護(hù)活性氧產(chǎn)生的途徑：正常有氧代謝的副產(chǎn)物外源性物質(zhì)進(jìn)入，內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上氧化酶對(duì)外源性物質(zhì)代謝過程產(chǎn)生自由基過渡金屬離子，與H2O2作用產(chǎn)生·OH氧化酶類生物膜的氧化損傷與保護(hù)生物膜脂類過氧化：生物膜主要是由多種含有不飽和脂肪酸的脂類構(gòu)成，自由基和活性氧與脂肪酸反應(yīng)，生成過氧化脂類。脂類被氧化后，生物膜的流動(dòng)性下降、粘度增加、膜蛋白聚合。結(jié)果就是生物膜的脆性增加，易于斷裂，影響生物膜的功能。嚴(yán)重溶酶體膜破壞，溶酶體釋放，細(xì)胞溶解、死亡引發(fā)疾病。自身免疫性疾病、腫瘤、輻射損傷、動(dòng)脈粥樣硬化，衰老。生物膜的氧化損傷與保護(hù)抗氧化劑：酶類抗氧化劑：超氧化物歧化酶（SOD）、谷胱甘肽過氧化物酶（GSH-PX）、過氧化氫酶等。非酶類抗氧化劑：谷胱甘肽、維生素E、維生素C、胡蘿卜素、多酚類物質(zhì)、硒、鋅