已交配克氏原螯雄蝦的擇偶行為分析,漁業(yè)論文動物性接觸的最大動力是為了繁衍后代，他們會為此選擇相匹配的配偶提高繁衍成功率．一直以來，傳統(tǒng)的觀念以為雌性在擇偶上具有主動性，這是由于它們撫育親代的投入較大，雄性則對配偶不加選擇［１］．固然大部分的雄性對親代撫育的投入很少，但在獲取配偶的經(jīng)過如搜索、求偶、格斗、交配會花費它們大量的時間和精神［２］．近年來越來越多的研究表示清楚，精子生成〔ｓｐｅｒｍａｔｏｇｅｎｅｓｉｓ〕需要耗費巨大的能量［２，３］，會導(dǎo)致雄性個體體重下降［４］，甚至壽命縮短［５］，而且連續(xù)的射精，會導(dǎo)致射精量迅速減少［６］．因而雄性會根據(jù)雌性的年齡、繁衍力、婚配狀態(tài)進行慎重的選擇［２，７，８］．克氏原螯蝦〔Ｐｒｏｃａｍｂａｒｕｓｃｌａｒｋｉｉ〕俗稱小龍蝦，原產(chǎn)于墨西哥和北美洲，２０世紀３０年代從日本引入我們國家后，已成為我們國家重要的水產(chǎn)資源［９］．該蝦是一次繁衍生物，表現(xiàn)出混亂的繁衍方式，在同一繁衍季節(jié)雌雄個體都能夠重復(fù)屢次交配，生命周期較短且生長迅速，具備ｒ－型生長特征［１０，１１］．ＡｑｕｉｌｏｎｉａｎｄＧｈｅｒａｒｄｉ在研究克氏原螯蝦擇偶行為時發(fā)現(xiàn)童子蝦傾向與處女蝦交配［１２］．然而，圍繞克氏原螯蝦擇偶行為的研究總是集中在被選擇者的婚配狀態(tài)的改變對選擇者的影響，較少關(guān)注選擇者隨交配季節(jié)本身的婚配狀態(tài)改變時它的擇偶行為的變化．因而，針對文獻［１２］證實的童子蝦對處女蝦的選擇傾向，本文將結(jié)合選擇者與被選擇者的繁衍狀態(tài)進行擇偶研究，探究已交配的雄蝦能否能辨別配偶的婚配狀態(tài)，并更進一步的探究它本身的婚配狀態(tài)的變化能否影響它的擇偶行為．１材料與方式方法１．１實驗材料１．１．１實驗用蝦采自江蘇省淡水養(yǎng)殖基地人工養(yǎng)殖到性成熟的克氏原螯蝦．雌、雄螯蝦從幼蝦階段單性別飼養(yǎng)約３個月，以獲得無交配經(jīng)歷體驗的性成熟螯蝦．實驗前選取附肢健全，甲殼堅硬，反響靈敏的螯蝦分別放入塑料箱〔３０ｃｍ２０ｃｍ２０ｃｍ〕單獨飼養(yǎng)．單養(yǎng)水箱加曝氣自來水，每兩天投喂適量蝦蟹配合飼料，每周換一次水，維持１∶１的光照與黑暗循環(huán)．圖１Ｙ型水迷宮Ｆｉｇ．１Ｙ－ｍａｚｅ１．１．２實驗器材擇偶儀器為Ｙ型水迷宮〔圖１〕，這是一個靜水系統(tǒng)，水迷宮的兩臂為選擇區(qū)，兩臂末端圓形區(qū)域為信息源區(qū)，迷宮另一端為釋放區(qū)．行為學(xué)視頻監(jiān)控設(shè)備為檢測攝像頭Ｒ－３４３１Ｐ瑞德普，視頻采集卡Ｒ－８０８ＮＰ瑞德普．１．２實驗方式方法１．２．１實驗蝦與信息源蝦的挑選為獲取有一次交配經(jīng)歷體驗的雌、雄螯蝦，將個體大小相近的雌、雄螯蝦逐一配對，在交配水族箱〔５０ｃｍ２５ｃｍ１５ｃｍ〕中進行交配實驗，交配時間持續(xù)４５ｍｉｎ．待交配的螯蝦自然分開之后，這一對螯蝦便相互標記為原配，并獲取已交配的實驗蝦；每一對已婚配的螯蝦之間標記雌蝦為非處女蝦，舍棄在這里期間沒有交配行為發(fā)生的螯蝦；有交配反響，并阻止交配行為發(fā)生的一對螯蝦中標記雌蝦為處女蝦．因而，獲取的三種具有不同婚配狀態(tài)的雌蝦作為信息源蝦．在擇偶實驗之前，交配的螯蝦單獨飼養(yǎng)３ｄ以避免再次接觸，并使雄蝦有時間恢復(fù)精神［２］．１．２．２迷宮選擇實驗在水迷宮中注入自來水，水深５ｃｍ．將實驗蝦放入Ｙ型水迷宮的釋放區(qū)，與此同時，將一對個體大小相近，婚配狀態(tài)不同的信息源蝦分別放入信息源區(qū)，均用圓柱形鐵絲網(wǎng)罩住并放置５ｍｉｎ以消除應(yīng)激反響．實驗蝦通過氣味進行選擇［１３］．實驗均在暗室中進行，當取出釋放區(qū)的鐵絲網(wǎng)時實驗開場，實驗蝦能夠在迷宮中自由選擇，攝像時間為１５ｍｉｎ．每組實驗間隔期間，用自來水徹底沖洗水迷宮并換水．實驗共設(shè)置三組處理，探究雄蝦的擇偶行為．已交配的雄蝦在Ｙ型水迷宮中選擇一對有不同婚配狀態(tài)的潛在配偶，分別是對原配和處女蝦，處女蝦和非處女蝦，以及原配和非處女蝦的選擇這三組處理．每組處理重復(fù)３０次．本實驗在克氏原螯蝦的繁衍季節(jié)進行，實驗從２０１２年９月１日開場，至２０１２年１０月７日結(jié)束．實驗蝦在每次實驗之后單獨飼養(yǎng)２４ｈ，并且不會在同一個處理中重復(fù)使用．為避免實驗蝦對Ｙ型水迷宮選擇區(qū)某一側(cè)的偏好，所有實驗的信息源蝦都會隨機放在任意一個信息源區(qū)．除了對婚配狀態(tài)與個體大小的考慮之外，每對信息源蝦的選擇是隨機的．對沒有擇偶行為發(fā)生的實驗將被排除．１．２．３數(shù)據(jù)收集與統(tǒng)計分析分析視頻，記錄下面數(shù)據(jù)：〔１〕實驗蝦的訪問次數(shù)．每次訪問以實驗蝦的額劍進入水迷宮的釋放區(qū)與選擇區(qū)的分界處以及選擇區(qū)內(nèi)為有效，但在到達信息源之前就中途退出，則視為無效訪問．〔２〕平均訪問時間和總訪問時間，這分別為實驗蝦對每次訪問時間的平均值和每次訪問的時間之和．每一次的訪問時間是實驗蝦的額劍進出釋放區(qū)與選擇區(qū)交界處的時間差．用ＳＰＳＳ１８．０對實驗結(jié)果進行統(tǒng)計分析，對各組數(shù)據(jù)進行配對ｔ檢驗分析，顯著水平為０．０５．２實驗結(jié)果由表１統(tǒng)計檢驗得：已交配的雄蝦在原配一側(cè)的停留時間顯著大于在處女蝦一側(cè)〔Ｐ＜０．００５〕，盡管它訪問原配的次數(shù)與處女蝦相比沒有到達顯著水平〔雙側(cè)檢驗Ｐ＝０．０８６〕，但傾向性還是偏向原配〔單側(cè)檢驗Ｐ＝０．０４３〕．在對處女蝦與非處女蝦、原配與非處女蝦的選擇中，訪問次數(shù)，平均訪問時間以及總訪問時間均無顯著差異．３討論３．１對處女蝦的選擇傾向性ＡｑｕｉｌｏｎｉａｎｄＧｈｅｒａｒｄｉ研究沒有交配經(jīng)歷體驗的克氏原螯蝦的擇偶行為時發(fā)現(xiàn)童子蝦具有處女蝦傾向性，他們給出的解釋是童子蝦選擇處女蝦會降低帶來的精子競爭，雌蝦受精囊的構(gòu)造導(dǎo)致后來的雄蝦不能移除它的精子［１２］，但是并沒有進一步證實雄蝦與處女蝦交配的先發(fā)制人的競爭優(yōu)勢；且螯蝦能在一個繁衍季節(jié)屢次交配，進入處女蝦受精囊的精子對后來者的精子能否具有排擠作用，雄蝦選擇處女蝦交配的繁衍優(yōu)勢不得而知．本實驗中已交配的雄蝦顯著停留于Ｙ型水迷宮中原配的一側(cè)，這講明了有交配歷史的雄蝦不但沒有處女蝦傾向性，而且更容易被原配所吸引；而原配不在時，則在處女蝦和非處女蝦之間隨機選擇，同樣不表現(xiàn)對處女蝦的偏好，表示清楚交配經(jīng)歷體驗會影響雄蝦的擇偶行為．３．２雄蝦忠于原配的現(xiàn)象本實驗中已交配的雄蝦忠于原配，而不選擇處女蝦，可從兩個方面進行分析．雄性個體在尋找或者競爭配偶時需要花費大量時間和精神，選擇適宜的配偶，提高交配的成功率［２］．相對于選擇處女蝦來講，雄蝦選擇保護原配可能更省時省力，減少為繁衍后代所投入的成本．精子生成需要消耗損費雄性宏大的能量［２，３］，本實驗中與原配交配過一次的雄蝦可能更愿意再次為原配提供足夠的精子以確保交配成功，避免后來的雄性競爭者奪取父權(quán)．Ｒｕｂｏｌｉｎｉ等在螯蝦Ａｕｓｔｒｏｐｏｔａｍｏｂｉｕｓｉｔａｌｉｃｕｓ中也發(fā)現(xiàn)大多數(shù)的雄蝦僅與一只雌蝦交配的現(xiàn)象，它們的精子量隨交配次數(shù)增加而減少［６］．雄蝦選擇原配的另一種原因可能是配偶保護策略〔ｍａｔｅｇｕａｒｄｉｎｇ〕．配偶保護是指雄性會在配偶附近保持身體接觸，并隨時準備防衛(wèi)外來入侵的其他雄性［１４］．Ｈｕｎｅｒ發(fā)現(xiàn)繁衍季節(jié)中的雌、雄螯蝦共享同一個洞穴［１５］；ＣｏｒｒｅｉａａｎｄＦｅｒｒｅｉｒａ發(fā)現(xiàn)的大部分洞穴中，性成熟的雄蝦會在性成熟的雌蝦前面守衛(wèi)［１６］．克氏原螯蝦有復(fù)雜的交配行為，進而導(dǎo)致配對構(gòu)成和共同穴居生活［１７］．因而對配偶的保護可能有助于有效地防衛(wèi)入侵者［１８］，維護本身的父權(quán)而提高合適度．在螃蟹中也存在著配偶保護策略，ＫｅｎｄａｌｌａｎｄＷｏｌｃｏｔｔ證實了雌青蟹〔Ｃａｌｌｉｎｅｃｔｅｓｓａｐｉｄｕｓ〕交配前要蛻皮，雄蟹有交配前的配偶保護行為［１９］．當然，保護配偶和維持父權(quán)的代價就是減少了覓食和尋找其他配偶的時機，增加被捕食的風(fēng)險［２０，２１］．３．３原配不在現(xiàn)場的擇偶當原配不在時，雄蝦隨機地選擇處女蝦和非處女蝦．這可能是雄蝦不需要對處女蝦和非處女蝦進行識別．Ｗａｌｋｅｒ等證實螯蝦Ｏｒｃｏｎｅｃｔｅｓｐｌａｃｉｄｕｓ雌性個體屢次交配能獲取不同來源的精子，產(chǎn)生多父系的后代，以提高后代的遺傳多樣性［２２］，進而更好地適應(yīng)復(fù)雜多變的環(huán)境．對雄蝦來講，當原配不在時，無論選擇處女蝦還是非處女蝦，可能都有助于擴大自個的后代，提高合適度．３．４原配與非處女蝦的混淆現(xiàn)象當面對原配與非處女蝦時，訪問次數(shù)，平均訪問時間以及總訪問時間均無顯著差異，表示清楚雄蝦不辨別原配與非處女蝦，可能是雌蝦交配后有類似的生理反響，受精囊?guī)в幸粯拥幕瘜W(xué)成分，使得雄蝦不能僅僅通過氣味有效地辨別一樣婚配狀態(tài)下的原配與非原配雌蝦．固然當前還未有效地鑒定螯蝦受精囊中的化學(xué)成分，但在很多昆蟲中，雄性個體通過向異性傳遞抑制性物質(zhì)改變它的性接受度．雄白蝶〔Ｐｉｅｒｉｓｎａｐｉ〕合成揮發(fā)性抗性欲物質(zhì)甲基水楊酸并在交配時傳遞給異性，導(dǎo)致異性的吸引度降低，后來的雄白蝶通過辨別這種化學(xué)氣味排擠已交配過的雌蝶，雌白蝶的交配時機明顯降低的同時也免受異性性騷擾［２３］．交配后雌蝦受精囊或身體其它構(gòu)造上能否帶上雄性所傳遞的標記物質(zhì)或誘導(dǎo)產(chǎn)生的與交配相關(guān)的化學(xué)物質(zhì)有待進一步的研究．總之，雄性克氏原螯蝦會隨本身的婚配狀態(tài)及時調(diào)整交配策略以提高它們的繁衍成功率．已交配雄蝦壟斷原配出于交配成本的考慮，或者通過配偶保護策略維護父權(quán)，而不是交配后逃逸策略〔ａｈｉｔ－ａｎｄ－ｒｕｎｓｔｒａｔｅｇｙ〕［３］．Ｒｅｆｅｒｅｎｃｅｓ［１］ＴｒｉｖｅｒｓＲ．Ｐａｒｅｎｔａｌｉｎｖｅｓｔｍｅｎｔａｎｄｓｅｘｕａｌｓｅｌｅｃ－ｔｉｏｎ．ＣａｍｐｂｅｌｌＢＧ．Ｓｅｘｕａｌｓｅｌｅｃｔｉｏｎａｎｄｔｈｅｄｅ－ｓｃｅｎｔｏｆｍａｎ．Ｌｏｎｄｏｎ，ＵＫ：Ｈｅｉｎｅｍａｎｎ，１９７２，１３６～１７９．［２］ＷｅｄｅｌｌＮ，ＧａｇｅＭＪＧ，ＰａｒｋｅｒＧＡ．Ｓｐｅｒｍｃｏｍ－ｐｅｔｉｔｉｏｎ，ｍａｌｅｐｒｕｄｅｎｃｅａｎｄｓｐｅｒｍ－ｌｉｍｉｔｅｄｆｅｍａｌｅｓ．ＴｒｅｎｄｓｉｎＥｃｏｌｏｇｙ＆Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ，２００２，１７〔７〕：３１３～３２０．［３］ＤｅｗｓｂｕｒｙＤＡ．Ｅｊａｃｕｌａｔｅｃｏｓｔａｎｄｍａｌｅｃｈｏｉｃｅ．ＡｍｅｒｉｃａｎＮａｔｕｒａｌｉ