狗牙根研究進(jìn)展報(bào)告摘要：目前狗牙根在全球暖季型草坪中應(yīng)用相當(dāng)廣泛，是各類暖季型草中就有較強(qiáng)經(jīng)濟(jì)價(jià)值與實(shí)用價(jià)值的品種。因?yàn)楣费栏鶕碛猩婺芰?qiáng)、反之速度快、抗踩踏的諸多優(yōu)良品質(zhì)，使得狗牙根不僅在草坪產(chǎn)業(yè)中價(jià)值較大，另外還在固土、保坡、飼料中都具有一定使用價(jià)值。因此，國(guó)內(nèi)外均有學(xué)者針對(duì)狗牙根開展研究，目前學(xué)術(shù)界已經(jīng)有用眾多研究成果。筆者文重點(diǎn)收集近幾年狗牙根領(lǐng)域的相關(guān)研究，通過對(duì)我國(guó)狗牙根研究成果進(jìn)行梳理，探析我國(guó)狗牙根研究的主要方向和具體成果。本文首先介紹狗牙根的用途、分布情況，然后對(duì)狗牙根的育種進(jìn)展闡述，并對(duì)抗性研究于遺傳多樣性研究進(jìn)行了重點(diǎn)整理，最后對(duì)探討我國(guó)狗牙根種質(zhì)研究所存在的問題并提出了展望，以期為我國(guó)狗牙根種質(zhì)資源的進(jìn)一步深入研究和合理的開發(fā)利用提供一定的參考依據(jù)。關(guān)鍵詞：狗牙根；遣傳多樣性；育種進(jìn)展。前言狗牙根的使用范圍非常廣泛，同時(shí)也是在是暖季草坪生長(zhǎng)最快一種植物，擁有諸如生命力強(qiáng)、生長(zhǎng)快、能夠抵御踩踏、籽播或草莖繁殖等特點(diǎn)，并且能夠做到無性繁殖，播種速度為10-15g/m。由于狗牙根擁有廣泛的用途，國(guó)內(nèi)外許多研究者都對(duì)此進(jìn)行了大量研究，研究領(lǐng)域從形態(tài)學(xué)、細(xì)胞遺傳學(xué)、數(shù)量遺傳學(xué)、系統(tǒng)學(xué)到分子生物學(xué)，目前狗牙根在建遺傳圖譜中的研究也非常深入，為后續(xù)的研究奠定了良好的基礎(chǔ)。本文正是針對(duì)狗牙根火熱的研究前景，綜合近期研究成果開展本次研究。狗牙根的分布及用途通常情況下狗牙根的起源地為非洲、印度尼西亞、印度等，而目前狗牙根已經(jīng)廣泛存在于地球東、西半球的熱帶、亞熱帶甚至溫帶地區(qū)。我國(guó)地域環(huán)境差異較大，而狗牙根主要存在的區(qū)域?yàn)辄S河流域及其以南的新索地區(qū)，除吉爾、青海、甘肅、河北等地外。狗牙根因其耐修剪、腳踏、施工精細(xì)、色澤好、密度均勻等特點(diǎn)，在世界范圍內(nèi)都得到了廣泛應(yīng)用，主要使用方向?yàn)橛诓萜?、綠化城市、飼料等。但由于草坪生長(zhǎng)迅速，在生長(zhǎng)季節(jié)草層干枯，修剪茂密，床高一般為3-4cm，由于管理粗放，根系發(fā)達(dá)，還具有優(yōu)良的植物正面防護(hù)，廣泛用于公路、鐵路、游泳池等邊坡防護(hù)。由于狗牙根草葉松軟，味道清淡，口感好，很多家畜都喜歡吃，因此也能夠作為飼料使用。遺傳育種我國(guó)氣候類型和生態(tài)環(huán)境不同，擁有豐富的天然資源，但百慕大的煉制尚處于起步階段，與國(guó)外相距甚遠(yuǎn)，尚未形成完整的體系。目前主要處于狗牙根種質(zhì)資源的研究、篩選、引種和初步改良階段，四川農(nóng)業(yè)大學(xué)已收集整理了西南地區(qū)200余種天然狗牙根品種，初步篩選出一批具有實(shí)用價(jià)值和開發(fā)價(jià)值的材料。江蘇省植物研究所收集引進(jìn)狗牙根750余株。對(duì)狗牙根的外部癥狀、物候及適應(yīng)性進(jìn)行了系統(tǒng)觀察。在陳志一的研究中則主要對(duì)狗牙根的抗寒抗旱品質(zhì)進(jìn)行分析，并且通過實(shí)驗(yàn)挑選出抗旱能力與抗寒能力較強(qiáng)的C1和C2品系。楊華對(duì)于狗牙根遺傳育種的研究范圍非常寬廣，采集了我國(guó)貴州，海南等地的野生狗牙根進(jìn)行研究。而學(xué)者張慶斌所進(jìn)行的研究主要從新疆地區(qū)展開了，對(duì)高寒地區(qū)的狗牙根品種進(jìn)行研究。我國(guó)甘肅草原生態(tài)所和甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)共同進(jìn)行狗牙根育種研究，其研究成果“蘭引1號(hào)”在抗旱特性中表現(xiàn)較高。另外，劉建秀等學(xué)者針對(duì)南京市東區(qū)野生狗牙根進(jìn)行的研究，成功地將野生狗牙根c106應(yīng)用于微型高爾夫球場(chǎng)草坪、足球場(chǎng)草坪中，能夠有效幫助這些場(chǎng)地維護(hù)土壤和水源，并且在實(shí)際應(yīng)用過程中取得了良好的經(jīng)濟(jì)效益。新疆種植牧草和放牧飼料品種“新農(nóng)1號(hào)”和“喀什狗牙根”，加工方法也正在從傳統(tǒng)方法向生物技術(shù)轉(zhuǎn)移。研究使用物理方法誘導(dǎo)細(xì)胞發(fā)生變異，從而晏陽初了三倍體雜交狗牙根體細(xì)胞變異和矮化突變?？剐匝芯?.1抗寒性狗牙根是典型的暖季型草坪草，通常情況下都生長(zhǎng)于27~35℃的地區(qū)，當(dāng)環(huán)境溫度低于15℃時(shí)就會(huì)停止生長(zhǎng)，進(jìn)入休眠狀態(tài)。大么根據(jù)近年來國(guó)內(nèi)外學(xué)者所進(jìn)行的研究來看，已經(jīng)有許多關(guān)于狗牙根抗寒性的研究成果。在國(guó)外學(xué)者對(duì)狗牙根抗寒冷性研究中，有學(xué)者對(duì)于19個(gè)狗牙根品種的抗寒性后發(fā)現(xiàn)之后，從中挑選出抗寒性能力最強(qiáng)的品質(zhì)。我國(guó)學(xué)者孫宗玖的則成功培養(yǎng)出在烏魯木齊冬季-25.6℃下，仍能以95%越冬率安全越冬的狗牙根品種。學(xué)者鄭玉紅的研究對(duì)我國(guó)各地區(qū)中收集到的49份狗牙根種源進(jìn)行分析，通過抗寒性測(cè)試表明，不同種源在抗寒性上有明顯差異，變異系數(shù)為20%。根據(jù)阿不來提的文獻(xiàn)表明，我國(guó)新疆地區(qū)所生長(zhǎng)的狗牙根即使在低于零下攝氏度的低溫也能安全生存。同時(shí)我國(guó)東部地區(qū)，隨著緯度的增加，狗牙根的葉片變大變長(zhǎng)，葉片變輕，穗長(zhǎng)增加，生長(zhǎng)頁和草層高度增加，株型普遍直立，地下莖的分布也隨之下降，結(jié)果表明，空氣溫度是逐漸冷卻的，暖季型泥炭草在形態(tài)結(jié)構(gòu)和生理功能上發(fā)生了一些變化，以適應(yīng)或抵御不利的環(huán)境，其主要表現(xiàn)為：可溶性物質(zhì)，脂肪酸和質(zhì)膜的滿意度均升高，光合作用下降，呼吸功能受損，淀粉酶（AEA）、超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化氫酶（CAT）、過氧化物酶（POD）活性也在增加。通過國(guó)內(nèi)外針對(duì)狗牙根的抗寒性研究成果進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)狗牙根的抗寒機(jī)理非常復(fù)雜，必須考慮生理、生化、遺傳等因素，因此，目前評(píng)價(jià)抗寒性的主要方法有外骨骼傳導(dǎo)、冷凍再生、氣相色譜、側(cè)向凝膠電泳等。耐寒性狗牙根能夠應(yīng)用在冬季氣溫較低的地區(qū)，目前實(shí)踐應(yīng)用主要是通過秋末平衡施肥、抗寒品種、噴施外源激素、冬季掩蔽補(bǔ)植等措施，提高狗牙根的綠期，在低溫情況下能夠恢復(fù)生長(zhǎng)于耐旱性。3.2抗旱性抗旱性旱育是植物抗逆性的重要特征之一，可以提升植物在水分較少的土壤中生存能力。另外，也能夠提升在缺水的土壤中吸收水分的能力。提升狗牙根適應(yīng)干旱的途徑很多，通常情況下所采取的方法為避旱于旱。目前國(guó)內(nèi)外關(guān)于抗旱的研究很多，如劉哲虎等人所進(jìn)行的研究指出，當(dāng)前狗牙根許多品種抗旱性強(qiáng)的品種根系較多，根系發(fā)達(dá)，根重較高，而安歇抗旱性差的品種則相反。已有研究表明，深層根系是狗牙根抗旱的重要機(jī)制，根系數(shù)量可作為抗旱性改良的重要指標(biāo)。認(rèn)為細(xì)根土壤干旱的增加是植物以盡可能少的能量獲得盡可能多的水分和養(yǎng)分的一種途徑。但不同品種與品種間耐旱性差異顯著，韓建國(guó)所進(jìn)行的研究表明，狗牙根的耐旱性明顯高于其他植物品種，不同基因型的百慕大生物學(xué)特性也不同。狗牙根深而密，生物量大，葉小，角小，莖蠟少，蒸騰速率低，氣孔上方表面形成快，生命力強(qiáng)，適應(yīng)性強(qiáng)，抗旱性強(qiáng)，鄉(xiāng)土資源豐富，分布廣泛。在長(zhǎng)期的生物發(fā)展過程中，狗牙根能夠在不用的環(huán)境中生存，從這里也就可以看出狗牙根有較強(qiáng)的環(huán)境適應(yīng)力，同時(shí)狗牙根所展現(xiàn)出的不同生態(tài)類型也表明它們能夠適應(yīng)干旱。我國(guó)狗牙根的遺傳多樣性研究進(jìn)展遺傳多樣性是一個(gè)物種成功應(yīng)對(duì)人類干擾的關(guān)鍵因素，而物種的遺傳變異程度也決定了其發(fā)展?jié)摿?，遺傳多樣性的測(cè)定主要依靠遺傳標(biāo)記，目前常用的遺傳標(biāo)記有四種：形態(tài)標(biāo)記、細(xì)胞學(xué)標(biāo)記、生化標(biāo)記和分子標(biāo)記。前三種都是基因表達(dá)類型的標(biāo)志。第四個(gè)標(biāo)記直接基于遺傳資源的遺傳物質(zhì)，是一個(gè)基因型標(biāo)記。4.1形態(tài)學(xué)研究進(jìn)展形態(tài)標(biāo)志是指植物在生長(zhǎng)發(fā)育過程中肉眼能觀察到的高度、葉形、穗長(zhǎng)等形態(tài)特征。為了研究同一材料在不同生境中的形態(tài)，我們可以了解環(huán)境對(duì)基因表達(dá)的影響。它是鑒定形態(tài)或表型性狀遺傳變異最直接、最合適的方法，細(xì)菌植物自然資源的分類鑒定和育種動(dòng)物的選擇通常是以表型性狀為基礎(chǔ)的。并在不同生境中表現(xiàn)出一定的規(guī)律性。在研究中對(duì)50份狗牙根深度、密度和直徑進(jìn)行觀察，這些樣本來之于我國(guó)不同海拔地區(qū)。研究結(jié)果顯示我國(guó)狗牙根的深度、密度和直徑隨緯度的增加在明顯區(qū)域有變化，并且這三個(gè)指標(biāo)愈加明顯。四川農(nóng)業(yè)大學(xué)應(yīng)用科學(xué)系在前人研究成果的基礎(chǔ)上，對(duì)西南地區(qū)大量野生百慕大土地資源進(jìn)行了詳細(xì)觀察，劉偉應(yīng)用了適合西南地區(qū)野生狗牙根資源評(píng)價(jià)的景觀績(jī)效應(yīng)用綜合評(píng)價(jià)體系。篩選出10余株優(yōu)良品種，其分布范圍均高于美國(guó)品種的Tifway，四川汶川材料具有作物集群低、生長(zhǎng)緩慢的特點(diǎn)，而海拔2500-308米的四川亞貝巴和西藏狗牙根材料表明，四川亞貝巴、西藏亞貝巴和西藏亞貝巴的優(yōu)勢(shì)品種較美國(guó)的Tifway高耐寒性強(qiáng)，并且植物生長(zhǎng)周期要更長(zhǎng)，來自四川橫斷山和子貢的亨丹河（干）河床的材料表現(xiàn)出對(duì)干旱明顯的抵抗性，并且這些研究都想會(huì)在今后的加工中應(yīng)進(jìn)一步發(fā)展。易陽杰分析了中國(guó)西南部32個(gè)狗牙根屬植物的10種植物特征，指出不同材料的植物表型特征差異很大。的朱秀娟對(duì)“南京狗牙根”和“提夫威”五種野生百慕大進(jìn)行了區(qū)域適應(yīng)性研究，其優(yōu)良性狀是四川農(nóng)業(yè)大學(xué)經(jīng)過多年的反復(fù)觀察，從材料中篩選出10個(gè)表型標(biāo)記，并綜合了質(zhì)地、顏色、密度、抗逆性等，綜合分析，最終從這些品種中選擇出Sau9926為最佳品種。4.2細(xì)胞學(xué)研究進(jìn)展針對(duì)狗牙根的細(xì)胞學(xué)標(biāo)記研究主要是通過對(duì)狗牙根染色體數(shù)目、核型、減數(shù)分裂行為等進(jìn)行的記錄，并進(jìn)行區(qū)分。通過細(xì)胞學(xué)進(jìn)行研究可以有效分析狗牙根核型、染色體、原位雜交、染色體非整倍體和結(jié)構(gòu)變異等，能準(zhǔn)確反映植物細(xì)胞數(shù)量。這項(xiàng)研究目前主要可以通過分析狗牙根的染色體數(shù)目來確定未知基因組的組成和起源。學(xué)者郭海林的研究對(duì)我國(guó)當(dāng)前廣泛存在于我國(guó)地區(qū)的30份狗牙根材料染色體數(shù)目觀測(cè)發(fā)現(xiàn)，其中4n（32.20%）>5n（18.90%）>3n（10.50%）>6n（2.13%）>2n（0.41%），且非整數(shù)倍比率高達(dá)32.10%；染色體數(shù)目與種源分布的緯度、經(jīng)度以及海拔均無顯著的回歸關(guān)系，說明我國(guó)狗牙根種質(zhì)資源染色體數(shù)目有極豐富的變異性，不同種源具有不同染色體數(shù)，同一種源不同根尖存在不同倍性，甚至同一根尖的不同細(xì)胞具有不同倍性。一些表現(xiàn)優(yōu)良的多倍體、單倍體可直接用于生產(chǎn)和育種。我國(guó)學(xué)者馬克群所進(jìn)行的研究分析了我國(guó)較為典型的10個(gè)狗牙根品種與3個(gè)非洲狗牙根品種，主要對(duì)這些品種的優(yōu)質(zhì)品系的染色體數(shù)目進(jìn)行了檢測(cè)和分析。研究結(jié)果表明，所有樣本中狗牙根的最大染色體體積為18~36，并以整倍體為主；根據(jù)染色體的數(shù)目，將供試選系分為5類。狗牙根染色體倍性差異較大，所選系的染色體倍性水平和染色體組較多，顯示出良好的遺傳學(xué)多樣性，并且對(duì)于后續(xù)進(jìn)行育種研究非常有幫助，是能偶培育品質(zhì)優(yōu)良、適應(yīng)多種生境的新品種的基礎(chǔ)。不過根據(jù)研究結(jié)果也可以看出，當(dāng)前狗牙根大范圍的染色體倍性變異，給通過染色體的檢測(cè)來鑒定雜交后代帶來困難，對(duì)于此領(lǐng)域仍然需要專家學(xué)者繼續(xù)進(jìn)行需深入研究。4.3生化水平研究進(jìn)展針對(duì)狗牙根生物水平的研究主要是通過對(duì)其生化標(biāo)記物進(jìn)行觀測(cè)，如同工酶、等位酶和種子貯藏蛋白，這些是基因表達(dá)（蛋白質(zhì)）的直接產(chǎn)物，它們的結(jié)構(gòu)多樣性在一定程度上反映了生物遺傳物質(zhì)組成和生物遺傳多樣性的差異。在我國(guó)，鄭玉紅等用過氧化物酶（POD）、超氧化物歧化酶（SOD）和酯酶（EST）等細(xì)胞對(duì)15個(gè)具有代表性的狗牙根無性系的葉片進(jìn)行了周期性的垂直平板電泳，結(jié)果表明，不同頻率帶的數(shù)目和各同工酶的數(shù)目相對(duì)流動(dòng)性不同，表現(xiàn)出很大的多樣性。聚類分析結(jié)果與產(chǎn)地地理分布一致，王贊和張曉艾利用EST和POD同工酶分析了西南狗牙根的遺傳多樣性。EST作為一種遺傳標(biāo)記，適合于研究狗牙根屬植物的遺傳關(guān)系和多樣性。存在的問題及建議狗牙根是我國(guó)重要的草種，而當(dāng)前我國(guó)主要種植的植物是從國(guó)外引進(jìn)的品種。國(guó)外品種與國(guó)內(nèi)品種相比，我國(guó)的草種具有抗逆性較差、適應(yīng)范圍較窄等問題，無法適應(yīng)當(dāng)前我國(guó)草坪業(yè)快速發(fā)展的需要。根據(jù)當(dāng)前我國(guó)學(xué)術(shù)界針對(duì)狗牙根的研究來看，當(dāng)前學(xué)者主要的研究方向主要是對(duì)于狗牙根種質(zhì)資源評(píng)價(jià)，或是展開狗牙根改良工作成果的測(cè)量。目前的研究極少是針對(duì)狗牙根品種的培育，這使得我國(guó)當(dāng)前狗牙根研究仍然具有很強(qiáng)的局下行。當(dāng)前國(guó)際上較為領(lǐng)先的研究方向是通過雜交誘變和高新技術(shù)育種，我國(guó)學(xué)者應(yīng)該利用豐富的野生狗牙根品種資源，使各品種之間變異性顯現(xiàn)出來。針對(duì)我國(guó)狗牙根研究現(xiàn)狀，筆者認(rèn)為下一步的研究主要從下幾方面開展工作。5.1資源收集方面為了使后續(xù)研究開展得更加順利，就必須要充分、系統(tǒng)的收集我國(guó)各地區(qū)野生狗牙根資源。這種做法將有效提升狗牙根研究廣度，并且可以完成好種質(zhì)資源的保存、鑒定工作，并逐步建立系統(tǒng)規(guī)范的種質(zhì)資源收集、整理及評(píng)價(jià)體系。對(duì)于狗牙根品種的收集工作可參照緯度帶分布結(jié)合生境類型進(jìn)行，并且在保存過程中要避免生物學(xué)混雜。在品種保存中可以學(xué)習(xí)國(guó)外所應(yīng)用的牧草離體保存方法。5.2育種方面開展野生狗牙根生態(tài)型的馴化選擇，在育種過程中要善于合理利用野生狗牙根進(jìn)行栽培品種的改良。同時(shí)，也可以在此基礎(chǔ)上加入生物工程手段，通過對(duì)品種優(yōu)良性狀基因定位，從而一步步摸索建立狗牙根基因轉(zhuǎn)化體系。同時(shí)，對(duì)于我國(guó)所擁有的豐富狗牙根種質(zhì)資源，也需要合理利用，并積極引進(jìn)國(guó)外資源，開展雜交育種。利用體細(xì)胞選擇和轉(zhuǎn)基因等高新育種技術(shù)，培育出優(yōu)質(zhì)的國(guó)產(chǎn)狗牙根新品種，最終滿足市場(chǎng)的不斷需求。5.3遺傳多樣性方面當(dāng)前我國(guó)學(xué)者在研究狗牙根種質(zhì)變異中，主要采取的觀察方法為形態(tài)學(xué)表型識(shí)別和以染色體結(jié)構(gòu)與數(shù)目這些細(xì)胞學(xué)標(biāo)記識(shí)。而目前學(xué)術(shù)界較為先進(jìn)的觀察方法應(yīng)用具有組織、發(fā)育和物種特異性的同工酶識(shí)別，這些觀測(cè)方法能夠有效進(jìn)行分子標(biāo)記和基因克隆，尤其是對(duì)于狗牙根的DNA分子標(biāo)記識(shí)別，可以有效在實(shí)驗(yàn)中檢測(cè)出更加豐富的狗牙根遺傳多樣性。采取更加先進(jìn)的方法能夠提升學(xué)者對(duì)于不同材料間的親緣關(guān)系的了解，并為特定性狀進(jìn)行基因定位。總結(jié)根據(jù)本次收集的狗牙根研究成果可以看出，我國(guó)對(duì)狗牙根的研究于國(guó)外相比仍有差距。因此，在后續(xù)研究中要加強(qiáng)對(duì)于狗牙根研究的重視，學(xué)術(shù)界針對(duì)狗牙根的研究深度還是研究廣度都需要進(jìn)一步提升。另外，我國(guó)當(dāng)前針對(duì)狗牙根的研究方法也較為落后，對(duì)于狗牙根的研究體系也需要進(jìn)一步的改進(jìn)。

【參考文獻(xiàn)】秦洪文,劉正學(xué),鐘彥,etal.狗牙根種子對(duì)模擬水淹的生理及萌發(fā)響應(yīng)[J].中國(guó)草地學(xué)報(bào),2014(5):76-82.李會(huì)彬,王麗宏,孫鑫博,etal.河北野生狗牙根遺傳多樣性的SSR分析[J].河北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2017,40(6).劉奧.狗牙根低溫高鹽脅迫耐性miRNA挖掘及生理應(yīng)答機(jī)制研究[D].2017.鄭軼琦,郭琰,房淑娟,etal.利用表型數(shù)據(jù)構(gòu)建狗牙根初級(jí)核心種質(zhì)[J].草業(yè)學(xué)報(bào),2014,23(4):49-60.岑畫夢(mèng),彭玲莉,楊雪,etal.Cd~（2＋）對(duì)狗牙根、假儉草種子萌發(fā)及幼苗生長(zhǎng)的影響[J].草業(yè)學(xué)報(bào),2015,24(5):100-107.楊勇,婁燕宏,楊知建,etal.低溫脅迫對(duì)狗牙根激素和碳水化合物代謝的影響[J].草業(yè)學(xué)報(bào),2016,25(2):205-215.凌瑤,楊樹萍,張新全,etal.西南地區(qū)野生狗牙根種質(zhì)資源的SSR與AFLP聯(lián)合分析[J].廣西植物,2014(6):734-741.成章敏.外源ABA類似物AM1處理提高狗牙根抗寒性的機(jī)制[D].2015.陳星,王小麗,吳潔寧,etal.鉛脅迫對(duì)狗牙根生理特性和鉛積累的影響[J].貴州農(nóng)業(yè)科學(xué),2015(1):167-170.黃春瓊,陳振,劉國(guó)道,etal.暖季型草坪草狗牙根對(duì)酸鋁脅迫的生理響應(yīng)[J].草地學(xué)報(bào),2017,25(4):796-802.朱慧森,王太亮,張燕,etal.冬季覆蓋物對(duì)山西野生狗牙根形態(tài)特征和生理特性的影響[J].草地學(xué)報(bào),2015,23(2):346-351.顧愛彤,李碧君,張卿,etal.狗牙根全草的化學(xué)成分分離鑒定[J].中國(guó)實(shí)驗(yàn)方劑學(xué)雜