學(xué)號：2013302110065姓名：李闖導(dǎo)師：王艷青副教授瘤胃能氮同步釋放及其對瘤胃微生物蛋白質(zhì)合成效率的影響動物營養(yǎng)與飼料科學(xué)能氮同步釋放理論的提出能氮釋放的匹配形式能氮同步釋放評價指標(biāo)影響能氮同步釋放的因素小結(jié)與展望目錄動物營養(yǎng)與飼料科學(xué)動物營養(yǎng)與飼料科學(xué)能氮同步釋放理論的提出飼料蛋白質(zhì)在瘤胃的降解研究一直是反芻動物蛋白質(zhì)營養(yǎng)研究的熱點(diǎn)，在此基礎(chǔ)上，一些國家相繼建立了蛋白質(zhì)營養(yǎng)新體系并提出了瘤胃能氮平衡的概念。瘤胃能氮平衡（RENB)雖考慮了日糧養(yǎng)分的濃度，但是有可能每天供應(yīng)的總量平衡，由于飼料瘤胃降解特性不同而單位時間內(nèi)不平衡，不能充分反映瘤胃微生物對養(yǎng)分動態(tài)利用過程，瘤胃能氮平衡仍具有黑箱性。僅僅改善能氮平衡并不一定就能增加微生物蛋白的產(chǎn)量，逐漸地或均勻地釋放能量和氮也十分重要。在反芻動物的瘤胃發(fā)酵中，保持瘤胃中能量與氮源的釋放在速度和數(shù)量上匹配，是提高瘤胃微生物蛋白質(zhì)（

MCP）合成量的關(guān)鍵。(卜登攀等，2002)動物營養(yǎng)與飼料科學(xué)Jordan(1979)首次考慮瘤胃能氮釋放速度對微生物蛋白合成的影響，瘤胃能氮同步釋放概念雛形形成。瘤胃能氮同步釋放（synchrony）是以瘤胃微生物生長理論為依據(jù)，通過日糧等同步化因子的調(diào)控，使日糧含氮物質(zhì)和能量載體物質(zhì)在瘤胃的發(fā)酵過程相匹配，日糧瘤胃降解過程中，每一時刻點(diǎn)瘤胃微生物可利用能量和氮源釋放速度的匹配程度，在優(yōu)化微生物生長的同時，促進(jìn)瘤胃發(fā)酵的過程。能氮同步釋放概念涉及微生物生長過程、瘤胃內(nèi)微生物可利用能和可利用氮源的匹配形式及其二者的釋放過程。因此,選用適宜的指標(biāo),定性或定量檢測瘤胃能氮同步釋放過程、衡量瘤胃能氮同步釋放效果尤為關(guān)鍵。動物營養(yǎng)與飼料科學(xué)能氮釋放的匹配形式有關(guān)能氮釋放同步性的研究多以靜態(tài)的指標(biāo)定性研究，在能量載體物質(zhì)與含氮物質(zhì)的匹配形式上主要有以下幾種：氮與有機(jī)物比例(N：OM)可發(fā)酵氮與可消化有機(jī)物比例(RDN：DOM)可發(fā)酵氮與可發(fā)酵有機(jī)物比例(RDN：FOM)非結(jié)構(gòu)性碳水化合物與瘤胃可降解蛋白比例(NSC：RDP)非結(jié)構(gòu)性碳水化合物與可消化蛋白比例(NSC：DIP)等Sinclair等(1993)根據(jù)飼料養(yǎng)分在瘤胃的降解特性,首先以動態(tài)模型化的形式提出了能氮釋放的同步性指數(shù)(synchronyindex,SI)。動物營養(yǎng)與飼料科學(xué)其中:SI表示同步性程度,數(shù)值在0～1之間，數(shù)值越小,同步性愈差；25指每千克瘤胃內(nèi)可消化有機(jī)物所含氮量,即氮與有機(jī)物兩者之間理想比例。動物營養(yǎng)與飼料科學(xué)能氮同步釋放評價指標(biāo)1.血液指標(biāo)或其他代謝物指標(biāo)血漿尿素氮（BUN）、乳尿素氮(MUN)及尿中尿素氮(UN)濃度可作為瘤胃蛋白質(zhì)降解率的間接標(biāo)示物。(Kennedy,1980;Huntington,1986)研究結(jié)果表明,BUN的水平除了能反映日糧粗蛋白質(zhì)的含量外,也能反映日糧粗蛋白質(zhì)與瘤胃可降解有機(jī)物(Oltner,1983)的比例和蛋白質(zhì)過瘤胃后的代謝。(Higginbotham等，1989)動物營養(yǎng)與飼料科學(xué)MUN與BUN一樣,都對日糧CP、RDP和UDP及蛋白能量比敏感,MUN濃度與非纖維性碳水化合物(NFC)水平成負(fù)相關(guān),因此,MUN的濃度可作為氮利用效率的有效檢測指標(biāo)，若能氮釋放同步性高,則氮利用效率高,MUN濃度相應(yīng)低而穩(wěn)定。(Ropstad,1999；Oltner,1983)氨是微生物蛋白合成的主要氮源，瘤胃液相氨態(tài)氮(NH3-N)濃度反映瘤胃微生物可利用氮素數(shù)量，日糧粗蛋白含量與瘤胃NH3-N濃度高度相關(guān)，因此瘤胃氨氮濃度也常用作衡量氮利用狀況的指標(biāo)。(Menke,1988)

動物營養(yǎng)與飼料科學(xué)2.MCP的合成量及其合成效率瘤胃能氮同步釋放的理論基礎(chǔ)是瘤胃微生物對含氮物質(zhì)和能量載體物質(zhì)的依賴性、選擇性和時效性。因此,MCP是衡量同步性結(jié)果最直接的指標(biāo)。衡量瘤胃微生物生長的指標(biāo)主要有：微生物合成效率微生物細(xì)胞產(chǎn)量小腸微生物蛋白的貢獻(xiàn)量等動物營養(yǎng)與飼料科學(xué)微生物生長效率通常以瘤胃每千克可發(fā)酵有機(jī)物合成微生物氮(MN)表示；或以每克ATP所產(chǎn)生的微生物細(xì)胞克數(shù)表示。微生物蛋白合成效率也是能氮同步釋放的關(guān)鍵性指標(biāo)。通常用單位可消化有機(jī)物微生物蛋白的合成量(MN/DOM)或單位可消化蛋白(MN/RDN)產(chǎn)生的細(xì)菌粗蛋白克數(shù)表示。動物營養(yǎng)與飼料科學(xué)從目前研究的結(jié)果看，能氮同步釋放在改善動物生產(chǎn)性能方面的研究尚存分歧。這方面的研究主要集中在通過日糧同步化調(diào)控，探討能氮同步釋放在機(jī)體氮沉積、生長性能、泌乳性能、繁殖性能等方面的作用。動物營養(yǎng)與飼料科學(xué)王宇星等（2012）以4只安裝有瘤胃瘺管的雜交羊（東北細(xì)毛羊×小尾寒羊）作為試驗(yàn)動物，采用4×4拉丁方試驗(yàn)設(shè)計。按尼龍袋試驗(yàn)中各原料有機(jī)物與蛋白質(zhì)動態(tài)降解率的差異，將原料配制成擁有相似蛋白含量與消化能的日糧。以2種不同同步指數(shù)（SI）與兩種飼喂頻率（FF）組合處理，即Ⅰ組（SI=0.66，F(xiàn)F=2）Ⅱ組（SI=0.66，F(xiàn)F=4）Ⅲ組（SI=0.75，F(xiàn)F=2）Ⅳ組（SI=0.75，F(xiàn)F=4）試驗(yàn)周期為4期，測定指標(biāo)包括瘤胃PH、NH3-N、揮發(fā)性脂肪酸（VFA）、菌體蛋白等。

動物營養(yǎng)與飼料科學(xué)表1不同處理條件下瘤胃發(fā)酵特征0.04動物營養(yǎng)與飼料科學(xué)表2日糧飼喂頻率與同步指數(shù)的差異對綿羊瘤胃內(nèi)微生物蛋白的影響mg·100ml-1

動物營養(yǎng)與飼料科學(xué)綜合pH、氨氮值和瘤胃微生物蛋白產(chǎn)量等因素，高SI、高FF條件下，等降低氨態(tài)氮濃度，提高丙酸濃度，改變綿羊瘤胃發(fā)酵模式。飼喂高SI、高FF日糧，瘤胃微生物蛋白的含量較高。動物營養(yǎng)與飼料科學(xué)影響能氮同步釋放的因素1.飼喂制度飼喂的相對時間和飼喂頻率能夠影響?zhàn)B分消化速率、流通速率和消化位點(diǎn),上述因素均能影響瘤胃可降解N：OM的比例。如改變飼喂頻率可為瘤胃持續(xù)的提供N和能量,飼喂次數(shù)越多,每次動物獲得的蛋白質(zhì)和碳水化合物的同步性機(jī)會更大。動物營養(yǎng)與飼料科學(xué)2.粗飼料飼料經(jīng)理化等方法處理后影響?zhàn)B分在瘤胃的釋放速率，飼料顆粒的粒度，膨化、制粒等影響能氮釋放速率。如牧草(尤其是施氮肥牧草),春秋含CP高而水溶性碳水化合物(WSC)相對低，由于缺乏可發(fā)酵有機(jī)物,則大量的牧草氮未能被整合為MCP而迅速釋放為氨(Visser等,1998),因此在以牧草為主的日糧中添加能量物質(zhì)或使補(bǔ)加的碳水化合物在瘤胃的釋放與牧草氮同步(Vagnoni等,1997),有助于提高瘤胃氮的利用效率。動物營養(yǎng)與飼料科學(xué)2.精料影響日糧可降解氮的主要因素是碳水化合物的組成和利用率;日糧氮及碳水化合物的降解程度及降解率是決定微生物生長效率的主要因素。早期的研究多注重于日糧的粗蛋白的濃度，而沒有考慮氮的降解特性。微生物氮源于NH3-N、AA前體物及肽，而肽與AA主要與日糧氮源有關(guān)。盡管日糧中氮濃度充足，但如果氮在瘤胃降解速率不同，同樣會表現(xiàn)氮不足。不同氮源，由于蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)和二硫鍵存在差異，因此降解特性不同，日糧RDP與UDP組成不同。動物營養(yǎng)與飼料科學(xué)3.生物節(jié)律性瘤胃是一個穩(wěn)衡的生物反應(yīng)器，具有自我調(diào)節(jié)功能(盧德勛,1993)。瘤胃微生物的活動與宿主動物對瘤胃的反饋調(diào)控是否具有一定的節(jié)律，目前在這一方面的研究尚屬空白。在恒定的“環(huán)境”條件下，實(shí)現(xiàn)生物節(jié)律與環(huán)境因子的同步化，有利于發(fā)揮機(jī)體正常的生理機(jī)能。因此，試驗(yàn)過程中,試驗(yàn)動物所處環(huán)境條件應(yīng)保持其日常的采食活動方式，并盡量規(guī)律化，盡量避免與采食節(jié)律失同步。動物營養(yǎng)與飼料科學(xué)4.其它因素除上述因素外，諸如采食量(Kyriazakis和Oldham,1997)、日糧精粗比、食糜流通速率等因素亦可影響瘤胃微生物對能氮同步攝取利用。動物營養(yǎng)與飼料科學(xué)小結(jié)與展望瘤胃內(nèi)碳水化合物和粗蛋白同步降解的目的主要是提高微生物蛋白合成效率和氮的利用效率，瘤胃能氮同步釋放的概念己經(jīng)提出了30多年,但利用瘤胃同步釋放指數(shù)或其它的方法來評價日糧OM和CP在瘤胃同步發(fā)酵的假說與其驗(yàn)證試驗(yàn)結(jié)果尚不一致。動物營養(yǎng)與飼料科學(xué)1.能氮匹配形式間的差異除Sinclair等(1993)提出的同步性指數(shù)外,其他學(xué)者對能氮釋放同步性僅以定性靜態(tài)指標(biāo)說明。Sinclair加權(quán)給出了同步性指數(shù),較好的反映了能氮在瘤胃的釋放情況,但該模型具有黑箱和表觀性,不能充分反映瘤胃微生物對能量載體物質(zhì)和可利用氮的匹配情況。2.瘤胃微生物利用氮源的多元性瘤胃微生物可直接利用的氮源有氨、AA-N和內(nèi)源氮,當(dāng)日糧組成不同時，瘤胃內(nèi)的氮源被微生物攝取的優(yōu)先次序和效率并不恒定，同時這些氮源的利用受可利用能、NH3

和AA-N的影響。動物營養(yǎng)與飼料科學(xué)3.動物生理狀態(tài)影響?zhàn)B分釋放的同步性。消化道內(nèi)尿素循環(huán)可以緩沖瘤胃氨氮濃度,氮素循環(huán)在非同步性的日糧中高于同步性日糧(Huntington,1999;Sunny,2007)。瘤胃微生物的活性可能會自身調(diào)