第六章軟體動物門（Mollusca）1第一節(jié)概述第二節(jié)雙殼綱(Bivalvia)第三節(jié)頭足綱（Cenhalopoda）2第一節(jié)概述1軟體動物是無脊椎動物中數(shù)目眾多的一個門類，已知的現(xiàn)代和化石種共有12萬個，占動物物種總數(shù)的11％。2陸上、淡水和咸水中均有代表，包括了殼形極不相似的蝸牛、河蚌、海螺及烏賊等。3都是三胚層具體腔的動物，基本構(gòu)造相似，身體柔軟而不分節(jié)，但常可分為頭、足、軀干和外套膜四部分。

344除大多數(shù)成年期的腹足動物外，身體兩側(cè)對稱。5肌肉足發(fā)育，大多數(shù)以鰓呼吸。軟體動物身體大部分或全部被外套膜包裹著，外套膜富含腺細胞，能分泌硬殼。6位于體外的硬殼叫外殼（大多數(shù)），位于體內(nèi)稱內(nèi)殼（少數(shù)）。殼多為鈣質(zhì)。7地史分布：晚震旦世——現(xiàn)代，中新生代繁盛。

58根據(jù)硬殼與軟體的特征，分為十個綱：單板綱腹足綱多板綱雙殼綱

無板綱頭足綱

掘足綱竹節(jié)石綱喙殼綱軟舌螺綱

6*腹足綱（Gastropoda）是現(xiàn)代軟體動物門中最大的一個綱。分布極廣，海水、淡水及陸地均有。體外披有螺殼。螺殼是一個不分隔的螺旋空殼。腹足類最早出現(xiàn)于寒武紀（小殼動物群）?，F(xiàn)代腹足類分布廣泛，但由于生態(tài)適應(yīng)性強，標準化石不多。789第二節(jié)雙殼綱(Bivalvia)

一一般特征1雙殼類一般具有互相對稱、大小一致的左右兩殼瓣。每瓣殼本身前后一般不對稱。常見的如海扇、蚶、珠蚌等。2有左右兩片外套膜，分泌雙瓣的殼，故稱雙殼綱。外套膜之間的空腔叫外套腔，腔內(nèi)有呈瓣片狀的鰓，故又名瓣鰓綱。鰓是呼吸器官，其結(jié)構(gòu)由簡單至復(fù)雜，可分原鰓、絲鰓、真瓣鰓和隔鰓四種。足位于身體前腹方，常似斧形，故又名斧足綱。3神經(jīng)系統(tǒng)不發(fā)達，具三對神經(jīng)節(jié)，感覺器官極不發(fā)達。心臟較發(fā)達，有一對腎。1011124生態(tài)分布和生活方式分布——陸地：河湖沼澤均有，海洋：從濱海到深海均有，是水生動物中生活領(lǐng)域最廣泛的門類之一。生活方式——底棲固著、底棲移動、平躺海底、游泳、挖泥、穴居等。5時代：寒武紀——現(xiàn)代，中新生代繁盛。13二外部形態(tài)及構(gòu)造1殼形主要看側(cè)視的形態(tài)，有圓形、三角形、卵形、扇形、殼菜蛤形、四邊形、偏頂蛤形、不等殼形兩瓣殼一般相互對稱、大小相等。但每個殼瓣一般前、后不對稱。固著、躺臥、漂浮生活者殼形變異而不對稱14雙殼類外部形態(tài)15圖6-1雙殼類（a）構(gòu)造；（b）典型化石162外部構(gòu)造（1）喙——殼體最早形成的殼尖為喙。前轉(zhuǎn)——指向前方正轉(zhuǎn)——指向上方倒轉(zhuǎn)——指向后方（2）殼頂區(qū)——包括喙在內(nèi)圍繞喙的凸起部分為殼頂區(qū)。1718（3）頂脊線——殼面最凸處的連線，通常位于后部，叫后殼頂脊，前殼頂脊較少見后殼面——頂脊線后部的平坦面（4）基面——喙與兩瓣鉸合線之間的平面或曲面叫基面。新月面——喙前基面常呈心形，稱新月面盾紋面——喙后基面常呈長矛狀，稱盾紋面1920（5）耳——以足絲附著的表棲種類的殼體，在鉸喙下前端和后端具翼狀伸出部分，稱為前耳和后耳。耳與其余殼面或呈過渡，或以凹槽即耳凹相隔。耳凹——耳與殼本體之間的凹線（6）足絲凹口——右殼前下方的凹口足絲凹曲——左殼前下方的凹曲（7）212223243殼飾

雙殼類殼飾通常分為同心飾和放射飾兩類。按其強度及粗細，殼飾有線、脊、褶等。（1）同心飾——同心飾有同心線、同心脊、同心褶或同心層；（2）放射飾——放射飾有放射線、放射脊、放射褶等；（3）網(wǎng)狀殼飾——有些種類同時具有上述兩類殼飾，相交成網(wǎng)狀殼飾；（4）此外有的具剌、瘤、節(jié)等。2526三內(nèi)部構(gòu)造1外套線——外套膜附在外殼內(nèi)部邊緣上的邊緣線。外套灣——外套線在后部有一凹狀彎曲，他由水管系統(tǒng)的伸縮造成。2肌痕——閉殼肌的附著痕單柱型——1個閉殼肌痕雙柱型——2個閉殼肌痕，等大的稱為等柱型，前小后大的稱為異柱型27282930313韌帶痕位于殼喙之下，殼內(nèi)或殼外，由韌帶所留下的平面、凹面或凹坑。（1）外韌帶——位于殼外，由三種類型：兩韌式——新月面+盾紋面前韌式——新月面后韌式——盾紋面（2）內(nèi)韌帶——位于殼內(nèi)鉸緣中央之下，由彈回體（彈性小球）和彈體窩組成。32334鉸合構(gòu)造鉸緣——喙下部使雙殼鉸合在一起的線段，又稱鉸合線。鉸板——齒槽附著的板狀物。（1）櫛齒型——鉸板上有一列短的向中心放射的齒。古櫛齒型——不具基面新櫛齒型——具基面3435（2）異齒型分異為數(shù)個主齒或側(cè)齒，其數(shù)量較少。主齒——喙下直立的大齒，短而粗側(cè)齒——平行于鉸緣，細長，2-4個；分前側(cè)齒和后側(cè)齒。3637（3）古異齒型介于櫛齒型和異齒型之間的一些形式的總稱，它包括了許多齒型各異的類別。射齒型——向喙部放射裂齒型——類似于射齒型，但齒數(shù)少，粗大，主齒分裂。假異齒型——齒較長，都由喙下延伸出來。38（4）弱齒型——齒很微弱（5）貧齒型、厚齒型、等齒型39四殼的定向與度量1定向背腹——兩殼鉸合的一方稱背方，相對殼開閉的一方為腹方。前后——生活時的運動方向為前方，反之為后。左右——當殼的前后確定以后，將殼頂向上，前端指向觀察者的前方，左側(cè)殼瓣為左殼，右側(cè)為右殼。402前后的判斷標志（1）一般喙指向前方；（2）殼前后不對稱者，一般后部較前部為長；（3）放射及同心紋飾一般由喙向后方擴散；（4）新月面在前，盾紋面在后；（5）有耳的種類，后耳常大于前耳；（6）外套灣位于后部；（7）單個肌痕時，一般位于中偏后部。兩個肌痕有大小不同時，前小后大。413度量殼長——前后兩端的最大的水平距離殼高——殼頂至腹緣并垂直與殼長的最大距離殼厚——垂直于雙殼接合面的最大距離4243五殼的結(jié)構(gòu)及成份1成份——鈣質(zhì)2結(jié)構(gòu)——多層（1）表殼層——角質(zhì)，薄而光滑（2）外殼層——柱狀層，垂直于殼面（3）內(nèi)殼層——薄片層，也稱珍珠層，有珍珠光澤。（有的具瓷質(zhì)層）44六雙殼綱生態(tài)及地史分布

1生態(tài)雙殼類是水生無脊動物中生活領(lǐng)域最廣的門類之一，由赤道至兩極，從潮間帶至5800m深海，由咸化海至淡水湖沼都有分布，但以海生為主。雙殼綱的生活方式復(fù)雜多樣，基本生活方式為正常底棲、足絲附著和深埋穴居三種。45生活環(huán)境:

生活領(lǐng)域廣,赤道至兩極均有，潮間帶至5800ｍ深的海底，由咸化海到淡水湖都有分布，但以海生為主。生活方式:

復(fù)雜多樣,基本生活方式有以下幾種：正常底棲—殼直立，海底爬行、兩殼對稱足絲固著—常有耳、翼潛穴生活—常有外套灣、殼體較長殼體固著—兩殼不對稱、殼厚鉆孔生活—殼體較長、較薄46雙殼綱生態(tài)472地史分布

雙殼類始現(xiàn)于早寒武世。奧陶紀為雙殼類主要輻射分化時期，志留紀至泥盆紀進一步分化許多新類別，并出現(xiàn)了淡水類型，至中生代迅速發(fā)展，現(xiàn)在達到全盛。48（1）早寒武世——出現(xiàn)。（2）O-S1——古櫛齒目、早期弱齒目、古殼類（貧齒目早期代表）為主，特點是：殼體小，結(jié)構(gòu)（特別是齒型）原始。（3）D——種類大量增加，許多新類型出現(xiàn)。其中比較重要的是出現(xiàn)了淡水類型，海洋中以弱齒目繁盛。新櫛齒目、裂齒目、異齒目大量出現(xiàn)。49（4）Mz——取代期：取代了腕足在海洋中的地位。淡水中蚌、蜆類繁盛，海洋中海扇類、異齒目繁盛。（5）E-Q4——全盛期，達到種屬和數(shù)量上的高峰。以異齒目為主。50第三節(jié)頭足綱（Cenhalopoda）

一一般特征及分類

1頭足綱是軟體動物門中最高級發(fā)育最完善的一綱，包括鸚鵡螺、桿石、菊石、箭石和現(xiàn)代章魚、烏賊等，全為海生的肉食性動物，善于在水底爬行或水中游泳。51522頭在前方而顯著，頭部中央有口，兩側(cè)具發(fā)達的眼。觸腕的一部分環(huán)列于口的周圍，用以捕食，另一部分則在靠近頭部的腹側(cè)構(gòu)成排水漏斗。一般認為觸腕起源于足，因而名為頭足類。3頭足類身體兩側(cè)對稱，并具比較發(fā)達的神經(jīng)系統(tǒng)、循環(huán)系統(tǒng)和感覺器官。鰓有四個或兩個，前者具外殼，后者的殼體則被外套膜包裹而形成內(nèi)殼或無殼。根據(jù)殼的位置，頭足綱可分為外殼亞綱和內(nèi)殼亞綱。53頭足綱（Cephalopoda）

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4外殼亞綱為多房室殼，一般幾厘米-十余厘米，大的可達幾十米。殼體直-旋轉(zhuǎn)。5早寒武世出現(xiàn)，O、D3、C2-P、T、J-K為其繁盛期，中生代被稱為菊石的時代。頭足綱現(xiàn)只存一屬一種（鸚鵡螺）。以下只講述外殼亞綱55二外部構(gòu)造（一）殼形

外殼類殼形多種多樣，為多房室殼體，其形狀主要有直形、弓形、環(huán)形和旋卷形，少數(shù)為其他形狀。

旋卷殼——大多數(shù)為平旋，即圍繞一根假想軸旋轉(zhuǎn)，而且在同一平面上排列。少數(shù)為其他方式旋轉(zhuǎn)，如松旋形、螺旋形等。平旋殼每旋轉(zhuǎn)一周稱為一旋環(huán)，最后旋成的環(huán)為外旋環(huán)，外旋環(huán)以內(nèi)的所有旋環(huán)為內(nèi)旋環(huán)。5657喇叭角石58圖6-2頭足類代表化石59平旋據(jù)旋卷程度，可以劃分為四種：外卷——外旋環(huán)與內(nèi)旋環(huán)接觸或僅包圍其一小部分稱外卷。內(nèi)卷——外旋環(huán)完全包圍內(nèi)旋環(huán)或僅露出極少部分的為內(nèi)卷。半外卷——外旋環(huán)包圍內(nèi)旋環(huán)的側(cè)面不超過一半。半內(nèi)卷——外旋環(huán)包圍內(nèi)旋環(huán)的側(cè)面超過一半。606162德斯菊石

白堊紀63外擴角石白堊紀晚期6465（二）殼的定向1前后（1）胎殼所在部位為后方，開口部位為前方

（2）通常生長線向后彎曲；（3）在直殼或彎殼中，殼的尖端為后方，殼的口部為前方；（4）旋殼的中央為后，開口為前。66672背腹腹彎所在的一方為腹方，相對的一方為背方；體管靠近的一邊為腹方，相對的一方為背方。（1）直殼——體管偏向腹方，生長線在腹方向后彎曲。（2）旋殼——旋環(huán)外側(cè)為腹方，內(nèi)側(cè)為背方。6869（三）殼飾

1橫向——在殼的生長過程中形成平行殼口邊緣的紋、線、肋稱為生長紋、生長線、橫肋。2縱向——與殼體旋卷方向平行的紋、線、肋叫縱旋紋、縱旋線、縱肋。

3網(wǎng)狀——有時橫向與縱向線相交成網(wǎng)狀紋飾。

4不少類別還具有殼剌和瘤狀突起。

707172（四）外部構(gòu)造

1臍——平旋殼體的兩側(cè)中央下凹部分稱為臍，臍內(nèi)四周殼面叫臍壁，臍壁與外旋環(huán)殼側(cè)面轉(zhuǎn)折處為臍棱或稱臍緣。

2臍線（臍接線）——內(nèi)、外兩旋環(huán)之交線稱臍接線。

3腹彎——腹部排水管在殼口造成的凹缺。734腹鞘——腹部伸出的突出物（少見）。5側(cè)突——殼口側(cè)緣的舌狀突起（少見）6口蓋——鈣質(zhì)或交織，殼口的封閉物。有單口蓋雙口蓋合口蓋等。7475三內(nèi)部構(gòu)造1胎殼——殼體最初形成的原始殼。有圓形、橢圓形、滴珠狀等。2住室——殼體分為許多房室，最前方具殼口的房室最大，為軟體居住之所，叫住室。3氣室——除住室之外的其余各室充以氣體和液體叫氣室。閉錐——所有氣室總稱閉錐。7677784隔壁

殼壁內(nèi)橫向的板稱為隔壁，隔壁把殼體分為許多房室。（1）隔壁孔——頭足類軟體后端有一條肉質(zhì)索狀管（體管索），自住室穿過各氣室達到胎殼，因此每一個隔壁上都有一孔。（2）隔壁頸——沿隔壁頸的周圍延伸出的頸狀小管。（3）連接環(huán)——隔壁頸之間或內(nèi)側(cè)常有環(huán)狀小管相連。7980815體管頭足類的殼中有一條貫穿住室到胎殼的鈣質(zhì)通道，包圍著軟體的肉質(zhì)體管索，他由隔壁頸和連接環(huán)組成。體管一般位于中部或偏腹部，少數(shù)偏向背部。（1）體管的大?。孩俅蟆俭w腔的2/3-1/4②中等——占體腔的1/4-1/10③小——占體腔＜1/10（2）體管的形態(tài)：直管狀或串珠狀82（3）隔壁頸的類型：①無頸式——無隔壁頸或甚短，無連接環(huán)②直短頸式——隔壁頸直而短，連接環(huán)直③亞直短頸式——隔壁頸直而短，僅尖端彎曲，連接環(huán)微外凸。④彎短頸式——隔壁頸短而彎，連接環(huán)外凸。⑤全頸式——隔壁頸達全氣室。83846次生堆積體管生成后堆積的鈣質(zhì)殘余物。（1）體管內(nèi)堆積——鈣質(zhì)殘余物堆積在體管內(nèi)，形成若干微小構(gòu)造。有橫隔板（閉板）、內(nèi)錐、環(huán)節(jié)珠、星節(jié)珠、斜疊層等。（2）體管外堆積——鈣質(zhì)殘余物堆積在體管外，形成壁前壁后環(huán)頸沉積。857縫合線隔壁邊緣與殼壁內(nèi)緣的交線，他需要將表皮剝?nèi)ズ蟛拍芸吹?。隔壁不褶皺，則縫合線平直；隔壁褶皺，則縫合線彎曲。（1）外縫合線——縫合線的可見部分，自腹部到兩側(cè)旋環(huán)的接合線為止。

內(nèi)縫合線——縫合線的不可見部分，自背部到兩側(cè)旋環(huán)的接合線為止。868788（2）縫合線的基本要素鞍——縫合線向前彎曲的部分。葉——縫合線向后彎曲的部分。89（3）縫合線的類型①鸚鵡螺式——平直②無棱菊石式——鞍葉數(shù)目少，形態(tài)完整，較簡單，只具有一個寬的總側(cè)葉。③棱菊石式——鞍葉數(shù)目多，完整，葉常呈尖棱狀。④齒菊石式（菊面石式）——鞍葉數(shù)目多，鞍部完整，葉部呈鋸齒狀。⑤菊石式——鞍葉數(shù)目多，鞍葉均呈鋸齒狀。9091菊石縫合線類型無棱菊石型棱菊石型齒菊石型菊石型92四分類1鸚鵡螺超目（1）殼形變化大，但以直殼為主。（2）體管發(fā)育，較大，從中央到邊緣都有?？梢跃哂胁煌拇紊逊e，隔壁頸后伸（3）縫合線簡單，只有鸚鵡螺式。（4）未見口蓋，殼面光滑或具簡單裝飾。（5）寒武紀到現(xiàn)代，早古生代繁盛，奧陶紀被稱為鸚鵡螺的時代。古生代末衰退，現(xiàn)代只存一屬一種。932菊石超目（1）以平旋殼為主（外卷-內(nèi)卷）。（2）體管小，位于腹部（只有海神石目在背部），無次生沉積。隔壁頸一般向后伸，但也可向前伸，形成隔壁領(lǐng)。（3）縫合線復(fù)雜，共有4種：無棱菊石式