環(huán)境生物化學基礎(chǔ)生物膜第一頁，共三十八頁，2022年，8月28日第3章生物膜第1節(jié)生物膜的組成

一.膜脂

二.膜蛋白

三.糖類四.其他膜組分第2節(jié)生物膜的結(jié)構(gòu)一.生物膜組分間存在的相互作用二.生物膜的分子結(jié)構(gòu)三.生物膜結(jié)構(gòu)的組分分布不對稱性和流動性第二頁，共三十八頁，2022年，8月28日第3節(jié)生物膜的功能一.物質(zhì)運輸作用二.能量轉(zhuǎn)換作用

三.信息傳遞作用四.細胞識別作用第三頁，共三十八頁，2022年，8月28日第1節(jié)生物膜的組成——電鏡下表現(xiàn)出大體相同的形態(tài)、厚度6~9nm左右的3片層結(jié)構(gòu)。1、概念生物膜是構(gòu)成細胞所有膜的總稱，包括圍在細胞質(zhì)外圍的質(zhì)膜和細胞器的內(nèi)膜系統(tǒng)外周膜內(nèi)膜系統(tǒng)第四頁，共三十八頁，2022年，8月28日第五頁，共三十八頁，2022年，8月28日2、膜的化學組成（1）膜脂：主要是磷脂、固醇和鞘脂。當磷脂分散于水相時，可形成脂質(zhì)體。（2）膜蛋白（3）膜糖類（4）其他組分第六頁，共三十八頁，2022年，8月28日

生物膜的化學組成膜蛋白質(zhì)（%）脂（%）糖（%）髓鞘人紅細胞膜小鼠肝細胞膜大鼠肝細胞核膜內(nèi)質(zhì)網(wǎng)系膜線粒體外膜線粒體內(nèi)膜菠菜葉綠體片層膜18494659675276707943543533482430382-42.92.4（1-2）第七頁，共三十八頁，2022年，8月28日膜脂

生物膜中的脂質(zhì)以磷脂為主體，還有膽固醇、糖脂、硫脂等。（一）磷脂膜磷脂主要是甘油磷酸二酯，它們以甘油為骨架，甘油分子中C1和C2處的羥基分別與兩個脂肪酸的羧基酯化。C3羥基則與磷酸酯化，所得化合物稱為磷脂酸(PA)(或二?；视?3-磷酸)，它是最簡單的甘油磷脂，在膜中含量較少。但生物膜中主要的甘油磷脂都是從它衍生出來的。第八頁，共三十八頁，2022年，8月28日R1

CCH2

CH

R2C

CHPCH2P_X

X=–H磷脂酸

X=CH2CH2N+(CH3)3X=CH2CH2NH2X=–CH2ˉCH–COOH

NH2磷脂酰膽堿（卵磷脂）

磷脂酰乙醇胺（腦磷脂）甘油磷脂磷脂酰絲氨酸甘油為骨架甘油磷脂是兩性分子，分子中既有親水部分又有疏水部分。磷酸化的頭部呈親水性，兩條較長的碳氫脂酰鏈為尾部，呈疏水性。第九頁，共三十八頁，2022年，8月28日第十頁，共三十八頁，2022年，8月28日鞘脂類——由1分子脂肪酸，1分子鞘氨醇或其衍生物，以及1分子極性頭基團組成。鞘脂類鞘磷脂類腦苷脂類（糖鞘脂）神經(jīng)節(jié)苷脂類第十一頁，共三十八頁，2022年，8月28日

第十二頁，共三十八頁，2022年，8月28日（二）固醇類化合物固醇是一類重要的膜脂。第十三頁，共三十八頁，2022年，8月28日

（三）糖脂糖脂也是構(gòu)成生物膜的結(jié)構(gòu)物質(zhì)。第十四頁，共三十八頁，2022年，8月28日二、膜蛋白生物膜中存在的蛋白質(zhì)稱為膜蛋白。根據(jù)膜蛋白與膜脂相互作用的方式及其在膜上的定位，可將其分為嵌入蛋白和外周蛋白兩類。第十五頁，共三十八頁，2022年，8月28日（一）外周蛋白外周蛋白也稱外在蛋白，約占膜蛋白的20%～30%。外周蛋白的特征是都能溶于水。（二）內(nèi)在蛋白內(nèi)在蛋白也稱嵌入蛋白、內(nèi)嵌蛋白，約占膜蛋白總量的70％～80％。內(nèi)在蛋白的特征是不溶于水。第十六頁，共三十八頁，2022年，8月28日三.糖類生物膜中含有一定量的寡糖類物質(zhì)。通常以糖蛋白和糖脂的形式存在。不同生物膜所含糖的量差異較大。一般在真核細胞的質(zhì)膜上很豐富，但很少存在于細胞內(nèi)膜上。生物膜中組成寡糖的單糖主要是葡萄糖、半乳糖、半乳糖胺、甘露糖和葡萄糖胺等。質(zhì)膜中所有糖脂和糖蛋白中的糖基均暴露在細胞外表面并且呈現(xiàn)不對稱分布。糖殘基的這種定位分布，對生物膜的信息傳遞、細胞間的通訊聯(lián)絡(luò)和相互識別具有重要意義。

第十七頁，共三十八頁，2022年，8月28日四.其他膜組分生物膜化學組成中除上述脂類、蛋白質(zhì)和糖類等宏量物質(zhì)外，還含有少量無機鹽類。其中以金屬離子的作用最為重要，在這里金屬離子或以金屬蛋白輔因子發(fā)揮作用；或以鹽橋連接蛋白質(zhì)與脂質(zhì)；或以調(diào)節(jié)劑參與調(diào)節(jié)膜蛋白的生物功能，等等。水作為生物膜的一種特殊成分存在并發(fā)揮作用。生物膜中的含水量約為膜物質(zhì)重的30%，其中大部分是呈液晶狀的結(jié)合水，另有少量的自由水。水分子可能參與膜蛋白分子和脂質(zhì)分子極性基團間氫鍵的形成，以維持膜的穩(wěn)定性和有序排列。

第十八頁，共三十八頁，2022年，8月28日第2節(jié)生物膜的結(jié)構(gòu)一.生物膜組分間存在的相互作用（一）靜電力（二）氫鍵（三）范德華力（四）疏水相互作用第十九頁，共三十八頁，2022年，8月28日二、生物膜的分子結(jié)構(gòu)（1）雙層脂分子構(gòu)成（E.Gorter,F.Grendel,1925)（2）三明治式結(jié)構(gòu)模型(H.Davson,J.F.Danielli,1935)（3）單位膜模型(J.D.Robertson,1959)（4）流動鑲嵌模型(S.J.Singer,G.Nicolson,1972)第二十頁，共三十八頁，2022年，8月28日（一）脂雙層模型

1925年，荷蘭科學家Gorter和Grendel對紅細胞膜進行了實驗研究和理論分析計算。因而他們提出了著名的脂雙層模型。這一模型認為，在生物膜中，磷脂、糖脂等分子形成了特有的脂雙層結(jié)構(gòu)。脂雙層模型第二十一頁，共三十八頁，2022年，8月28日（二）“三夾板”模型

1935年，Danielli與Davson提出，生物膜主要由蛋白質(zhì)和脂質(zhì)分子組成，球狀蛋白質(zhì)分子以單層覆蓋在脂質(zhì)雙層兩側(cè)，因而形成蛋白質(zhì)一脂質(zhì)一蛋白質(zhì)的“三明治”或“三夾板”式結(jié)構(gòu)。

“三夾板”模型第二十二頁，共三十八頁，2022年，8月28日（三）單位膜模型

1964年Robertson提出了單位膜模型，以反映這種結(jié)構(gòu)具有普遍性。單位膜模型與“三夾板”模型不同之處在于脂雙層兩側(cè)蛋白質(zhì)分子系以β折疊形式存在，而且呈不對稱性分布。單位膜模型第二十三頁，共三十八頁，2022年，8月28日（四）流動鑲嵌模型

1972年，美國科學家Singer與Nicolson提出生物膜結(jié)構(gòu)的流動鑲嵌模型。流動鑲嵌模型第二十四頁，共三十八頁，2022年，8月28日流動鑲嵌模型認為：（1）生物膜的基質(zhì)是脂質(zhì)雙分子層結(jié)構(gòu)；（2）膜脂質(zhì)分子中的脂肪酸在細胞的正常溫度下呈液體狀態(tài)，因此，脂質(zhì)雙分子層具有流動性；（3）膜內(nèi)嵌蛋白的表面具有疏水的氨基酸側(cè)鏈，使這類蛋白“溶解”于雙分子層的中心部分中；第二十五頁，共三十八頁，2022年，8月28日（4）膜外周蛋白的表面主要含有親水性側(cè)鏈，借助靜電與帶電荷的脂質(zhì)雙分子層的極性頭部連接；（5）膜蛋白可在脂質(zhì)雙分子層表面或內(nèi)部作橫向移動。流動鑲嵌模型與過去提出的各種膜模型的主要區(qū)別在于：一是突出了膜流動性，認為膜是由脂質(zhì)和蛋白質(zhì)分子按二維排列的流體；二是突出了膜蛋白分布的不對稱性。第二十六頁，共三十八頁，2022年，8月28日(五)板塊鑲嵌模型

1977年Join和White于提出的板塊鑲嵌模型。這個模型認為，在流動的脂質(zhì)雙分子層中存在著許多大小不同，剛度較大的彼此獨立移動的脂質(zhì)“板塊”（有序結(jié)構(gòu)區(qū)）。板塊鑲嵌模型第二十七頁，共三十八頁，2022年，8月28日三.生物膜結(jié)構(gòu)的組分分布不對稱性和流動性（一）膜組分為兩側(cè)不對稱分布實驗證明，組成生物膜的脂質(zhì)、蛋白質(zhì)和糖類在膜兩側(cè)的分布都是不對稱的。膜脂、膜蛋白和糖的不對稱分布，必然導致膜內(nèi)外兩側(cè)生物功能的差異。這一特性具有重要的生理意義。第二十八頁，共三十八頁，2022年，8月28日（二）膜的流動性膜的流動性主要是指膜蛋白及膜脂的運動狀態(tài)。流動性是生物膜結(jié)構(gòu)的主要特征。

1、蛋白的流動性膜蛋白的流動性包括膜蛋白的側(cè)向擴散和膜蛋白的旋轉(zhuǎn)擴散。

2、膜脂的流動性膜脂的基本組分是磷脂，膜脂的流動性主要決定于磷脂。磷脂的運動有以下幾種方式：第一，烴鏈圍繞C—C鍵旋轉(zhuǎn)而導致異構(gòu)化運動；第二，圍繞與膜平面相垂直的軸左右擺動；第三，圍繞與膜平面相垂直的軸做旋轉(zhuǎn)運動；第四，在膜內(nèi)作側(cè)向擴散或側(cè)向移動；第五，在脂雙層中作翻轉(zhuǎn)運動。

圖3.7膜脂的流動方式第二十九頁，共三十八頁，2022年，8月28日膜脂的流動方式第三十頁，共三十八頁，2022年，8月28日第3節(jié)生物膜的功能一.物質(zhì)運輸作用

根據(jù)運輸過程中是否需要消耗能量，把膜對物質(zhì)的運輸分為被動運輸和主動運輸兩種類型。膜的被動運輸和主動運輸?shù)谌豁?，共三十八頁?022年，8月28日（一）被動運輸物質(zhì)從高濃度一側(cè)，通過膜運輸?shù)降蜐舛纫粋?cè)，即順濃度梯度的方向跨膜運送，不需要能量的輸人，稱為被動運輸。1、簡單擴散2、易化擴散

自由擴散協(xié)助擴散膜的被動運輸?shù)谌?，共三十八頁?022年，8月28日（二）主動運輸主動運輸是在外加能量驅(qū)動下，物質(zhì)從膜的一側(cè)跨越到另一側(cè)的轉(zhuǎn)運過程。即凡物質(zhì)逆濃度梯度、需要專一性的載體蛋白協(xié)助并需要供給能量的運輸過程叫主動運輸。主動運輸?shù)奈镔|(zhì)可以是離子、小分子化合物，也可以是大分子物質(zhì)。膜的主動運輸?shù)谌?，共三十八頁?022年，8月28日主動運輸具有的特點為：①膜具有專一性。②有載體蛋白參與。③物質(zhì)運輸具有方向性。④主動運輸過程所需要的外加能量，一般由生物能ATP提供（有些物質(zhì)的主動運輸?shù)哪芰靠蓙碓从陔x子梯度儲存的能量）。⑤主動運輸過程可以被某些抑制劑抑制。第三十四頁，共三十八頁，2022年，8月28日(三)大分子物質(zhì)的跨膜運輸大量的研究證明，大多數(shù)蛋白質(zhì)等生物大分子甚至顆粒物的運送，則主要是通過膜泡運輸——內(nèi)吞作用和外排作用來完成的。細胞的內(nèi)吞作用和外排作用第三十五頁，共三十八頁，2022年，8月28日二、能量轉(zhuǎn)換作用生物體內(nèi)的能量轉(zhuǎn)換最重要的是氧化磷酸化和光合磷酸化兩種不同的形式。氧化磷酸化，即通過生物氧化作用，將有機物中儲存的化學能轉(zhuǎn)變成生物能（ATP），以提供生命運動需要。光合磷酸化，即通過光合作用，將太陽能轉(zhuǎn)換成生物能（ATP），再利用ATP的能量合成糖類物質(zhì)。氧化磷酸化和光合磷酸化共同特征在于都與生物膜緊密聯(lián)系在一起，即生物膜在能量轉(zhuǎn)換中發(fā)揮重要作用。真核細胞的氧化磷酸化主要在線粒體膜上進行，原核細胞的氧化磷酸化則是在細胞質(zhì)膜上進行。光合磷酸化主要在葉綠體膜上進行。

第三十六頁，共三十八頁，2022年，8月28日

三、信息傳遞作用生物體內(nèi)的信息傳遞，如神經(jīng)傳到、激素刺激等，主要是在細胞膜上進行的。研究發(fā)現(xiàn)，信息傳遞的基本過程可概括為：細胞能分泌一定的化學物質(zhì)，專門負責調(diào)節(jié)其他細胞(有些也調(diào)節(jié)細胞自身)的代謝和功能，這些化學物質(zhì)稱為信息物質(zhì)（第一信使）。信息物質(zhì)與受體結(jié)合后啟動這個過程，并刺激產(chǎn)生調(diào)控信號物質(zhì)（第二信使）。第二信使通過與代謝酶的作用對代謝過程起調(diào)控作用，最終表現(xiàn)出對細胞的調(diào)節(jié)效應。激素信息通過質(zhì)膜傳遞到膜內(nèi)的過程稱為信息傳導，其中重要的第二信使是cAMP和cGMP