第六章植物體內(nèi)有機物運輸與分配第一節(jié)有機物運輸普通情況一、有機物運輸形式主要形式：蔗糖溶解度高、穩(wěn)定性高、貯能高、運輸速率高其它糖類：綿子糖、水蘇糖、毛蕊花糖等其它物質(zhì)：有機酸、氨基酸、酰胺、內(nèi)源激素、生物大分子等依據(jù)：蚜蟲吻刺法結(jié)協(xié)議位素示蹤蔗糖是主要光合產(chǎn)物蔗糖理化性質(zhì)：植物生理學-專業(yè)知識宣講第1頁二、有機物運輸路徑1、短距離運輸：胞內(nèi)與胞間運輸

2、長距離運輸：輸導系統(tǒng)運輸試驗證據(jù)：蚜蟲吻刺試驗結(jié)協(xié)議位素示蹤；環(huán)割試驗三、有機物運輸方向質(zhì)外體路徑:共質(zhì)體路徑:交替途徑：轉(zhuǎn)運細胞

（胞壁與質(zhì)膜內(nèi)折，囊胞運動出胞現(xiàn)象）韌皮部：篩管（P——蛋白）單向、雙向、橫向（少許）植物生理學-專業(yè)知識宣講第2頁四、有機物運輸度量2、有機物質(zhì)運輸率：1、有機物運輸速度：被運輸物質(zhì)在單位時間內(nèi)所移動距離。比集運量（SMT）或比集運量轉(zhuǎn)移率（SMTR）：有機物質(zhì)在單位時間內(nèi)經(jīng)過單位韌皮部橫截面數(shù)量。g·cm-2·h-1.植物生理學-專業(yè)知識宣講第3頁第二節(jié)有機物質(zhì)運輸機理物質(zhì)在源端裝載物質(zhì)在庫端卸出從源到庫運輸動力植物生理學-專業(yè)知識宣講第4頁一、有機物質(zhì)在源端裝載1、裝載路徑：共質(zhì)體路徑；交替路徑2、裝載機理：H+—蔗糖協(xié)同轉(zhuǎn)移模型電中性載體模型電負性載體模型裝載受載體調(diào)整，其依據(jù)是：對被裝載物質(zhì)（如蔗糖）有選擇性；需要能量；含有飽和效應(yīng)植物生理學-專業(yè)知識宣講第5頁二、有機物質(zhì)在庫端卸出1、卸出路徑：蔗糖先水解后進入代謝庫；蔗糖不水解直接進入代謝庫2、卸出機理：主動過程；被動過程植物生理學-專業(yè)知識宣講第6頁三、有機物質(zhì)運輸（動力）機理1、被動機理——壓力流動學說（集流學說）德國植物生理學家Munch(1930)提出壓力流動學說不足：2、主動學說：電滲學說：細胞質(zhì)泵動學說：P—蛋白收縮學說：植物生理學-專業(yè)知識宣講第7頁第三節(jié)有機物質(zhì)分配與調(diào)控一、代謝源與代謝庫及其相互關(guān)系1、代謝源：指能夠制造或輸出有機物質(zhì)組織、器官或部位。2、代謝庫：指接納有機物質(zhì)因為生長消耗或貯藏組織、器官或部位。3、源庫關(guān)系：作物產(chǎn)量形成源庫關(guān)系有三種類型：源限制型：源小庫大，限制產(chǎn)量形成主要原因是源供給能力。庫限制型；源大庫小，限制產(chǎn)量形成主要原因是庫接納能力。源庫互作型：呈過渡狀態(tài)中間類型，產(chǎn)量有源庫協(xié)同調(diào)整。植物生理學-專業(yè)知識宣講第8頁二、有機物質(zhì)分配規(guī)律1.分配方向：從源到庫2.分配特點：按“源—庫單位”進行分配（含有供給關(guān)系源和庫及其連接二者輸導系統(tǒng)稱為源—庫單位。）優(yōu)先供給生長中心就近供給同側(cè)運輸成齡葉片之間無同化物供給關(guān)系3.再分配與再利用：

植物生長發(fā)育所需要同化物起源于一些大分子化合物分解成小分子化合物或無機離子。植物生理學-專業(yè)知識宣講第9頁三、有機物質(zhì)運輸與分配調(diào)控1.代謝調(diào)控（1）細胞內(nèi)蔗糖濃度對運輸影響閾值：決定細胞內(nèi)蔗糖能否輸出關(guān)鍵濃度?？蛇\態(tài)蔗糖：高與閾值蔗糖。非運態(tài)蔗糖：低與閾值蔗糖。K/Na調(diào)整葉綠體內(nèi)淀粉含量與細胞質(zhì)內(nèi)蔗糖含量百分比，比值低利于淀粉向蔗糖轉(zhuǎn)化，提升輸出率。（2）功效葉內(nèi)無機磷對運輸影響（3）細胞內(nèi)能量代謝對運輸影響（4）碳素固定類型影響植物生理學-專業(yè)知識宣講第10頁2、激素調(diào)控除ETH外，其它內(nèi)源激素均促進植物體內(nèi)同化物運輸與分配。機理：激素改變膜理化特征，提升膜透性，IAA與膜上受體結(jié)合，產(chǎn)生去極化，形成暫時通道。激素促進RNA、蛋白質(zhì)（酶）合成。3、環(huán)境影響營養(yǎng)元素：N：要適量。K：促進碳水化合物運輸；促進運入庫蔗糖轉(zhuǎn)化為淀粉，利于維持韌皮部兩端壓力勢差。B：促進蔗糖合成，提升可運態(tài)百分比；以硼酸形式與游離糖結(jié)合，形成帶負電復(fù)合物，易于透過質(zhì)膜。P：提供能量，磷轉(zhuǎn)運器工作必須。氣象因子：光照、溫度、水分等植物生理學-專業(yè)知識宣講第11頁蚜蟲吻刺實驗植物生理學-專業(yè)知識宣講第12頁交替運輸示意圖植物生理學-專業(yè)知識宣講第13頁篩細胞植物生理學-專業(yè)知識宣講第14頁環(huán)割實驗樹皮新年輪木質(zhì)部積累有機物環(huán)割植物生理學-專業(yè)知識宣講第15頁證實光合產(chǎn)物運輸方向蘋果枝條環(huán)割試驗植物生理學-專業(yè)知識宣講第16頁韌皮部木質(zhì)部隔離層切口切口植物生理學-專業(yè)知識宣講第17頁14C光合產(chǎn)物標識物標識物切斷韌皮部標識鹽類切斷韌皮部14CO2標識物隔離層保護層植物生理學-專業(yè)知識宣講第18頁蔗糖載體ATP酶質(zhì)外體共質(zhì)體外（+）內(nèi)（--）篩管、伴胞SSH+H+H+H+K+K+K+K+PH5.5PH8.5低K+高K+低S高S植物生理學-專業(yè)知識宣講第19頁SCCSCSCSCH+SCH+外（+）內(nèi)（-）SH+H+H+C-C-CHCHSCHSCH外（+）內(nèi)（-）SH+H+電中性模型電負性模型植物生理學-專業(yè)知識宣講第20頁細胞壁非質(zhì)體質(zhì)膜胞間連絲葉肉細胞維管束鞘細胞韌皮薄壁細胞伴胞篩管分子共質(zhì)體CO2最小葉脈源葉中韌皮部裝載示意圖植物生理學-專業(yè)知識宣講第21頁液泡膜細胞壁質(zhì)膜液泡接收細胞韌皮部細胞（篩管分子、伴胞）庫組織中蔗糖卸出可能路徑示意圖植物生理學-專業(yè)知識宣講第22頁壓力表加入溶質(zhì)CDAB壓力流動學說模式圖植物生理學-專業(yè)知識宣講第23頁細胞質(zhì)泵動學說收縮蛋白學說篩板向下動物質(zhì)向上動物質(zhì)篩孔胞縱連束內(nèi)質(zhì)網(wǎng)線立體周緣細胞質(zhì)內(nèi)腔植物生理學-專業(yè)知識宣講第24頁收縮蛋白學說ABCD植物生理學-專業(yè)知識宣講第25頁有機物同側(cè)運輸植物生理學-專業(yè)知識宣講第26頁各種激素對菜豆同化物運輸影響（32P）植物生理學-專業(yè)知識宣講第27頁相