第一節(jié)細(xì)胞的結(jié)構(gòu)和功能第二節(jié)染色體的形態(tài)、數(shù)目和結(jié)構(gòu)第三節(jié)體細(xì)胞分裂與細(xì)胞周期第四節(jié)細(xì)胞的減數(shù)分裂第五節(jié)生活周期當(dāng)前1頁，總共80頁。第一節(jié)細(xì)胞的結(jié)構(gòu)與功能根據(jù)構(gòu)成生物體的基本單位，可以將生物分為非細(xì)胞生物：包括病毒、類病毒，具有前細(xì)胞形態(tài)的構(gòu)成單位；細(xì)胞生物：以細(xì)胞為基本單位的生物；根據(jù)細(xì)胞核和遺傳物質(zhì)的存在方式不同又可以分為：真核生物(eukaryote)：(真核細(xì)胞)原生動物、單細(xì)胞藻類、真菌、高等植物、動物、人類原核生物(prokaryote)：(原核細(xì)胞)細(xì)菌、藍(lán)藻(藍(lán)細(xì)菌)真核細(xì)胞：細(xì)胞膜、細(xì)胞質(zhì)、細(xì)胞核及(植物)細(xì)胞壁當(dāng)前2頁，總共80頁。真核細(xì)胞(eukaryoticcell)的結(jié)構(gòu)當(dāng)前3頁，總共80頁。細(xì)胞質(zhì)的構(gòu)成成分除了由蛋白分子、脂肪、游離氨基酸和電解質(zhì)組成的基質(zhì)外，具有許多重要的結(jié)構(gòu)，稱為細(xì)胞器(organelle)：如線粒體(mitochondria)、質(zhì)體(plastid)、核糖體(ribosome)、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)(endoplasmicreticulum)等。在此要強調(diào)的細(xì)胞器是：核糖體：主要成分是蛋白質(zhì)和rRNA，是合成蛋白質(zhì)的主要場所，是遺傳信息表達(dá)的主要途徑。線粒體和葉綠體：分別是有氧呼吸和光合作用的場所，但它們含有DNA、RNA等成分，研究表明：這些核酸分子也具有遺傳物質(zhì)的功能。當(dāng)前4頁，總共80頁。細(xì)胞核的形狀一般為圓球形，其形狀、大小也因生物和組織而異。植物細(xì)胞核一般為5-25m(微米)，變動范圍可達(dá)1m-600m。細(xì)胞核是遺傳物質(zhì)集聚的場所，對細(xì)胞發(fā)育和性狀遺傳起著控制作用。細(xì)胞核由四個部分組成：1.核膜；2.核液；3.核仁；4.染色質(zhì)和染色體。當(dāng)前5頁，總共80頁。1.核膜(nuclearmembrane)核膜是雙層膜，對核與質(zhì)間起重要的分隔作用；但是細(xì)胞核與細(xì)胞質(zhì)又不是完全隔離的，核膜上分布有一些直徑約40-70nm的核孔(nuclearpore)，以利于質(zhì)與核間進(jìn)行大分子物質(zhì)的交換。核膜在細(xì)胞分裂過程中存在一個“解體-重建”的過程，并可作為細(xì)胞分裂階段劃分的標(biāo)志。進(jìn)入細(xì)胞分裂前期：核膜逐漸解體；進(jìn)入細(xì)胞分裂末期：核膜重建。當(dāng)前6頁，總共80頁。2.核液(nuclearsap)充滿核內(nèi)的液體狀物質(zhì)稱為核液，也稱為核漿或核內(nèi)基質(zhì)。核液主要成分為蛋白質(zhì)、RNA、酶等。核仁和染色質(zhì)存在于核液中。當(dāng)前7頁，總共80頁。3.核仁(nucleolus)一個或幾個；折光率高；呈球形；外無被膜。主要成分是RNA、DNA和蛋白質(zhì)，還可能存在少量的類脂。細(xì)胞分裂過程中也會暫時分散。功能：可能與核糖體rRNA合成有關(guān)。當(dāng)前8頁，總共80頁。4.染色質(zhì)(chromatin)和染色體(chromosome)采用堿性染料對未進(jìn)行分裂的細(xì)胞核(間期核)染色，會發(fā)現(xiàn)其中具有染色較深的、纖細(xì)的網(wǎng)狀物，稱為染色質(zhì)。在細(xì)胞分裂過程，核內(nèi)的染色質(zhì)便卷縮而呈現(xiàn)為一定數(shù)目和形態(tài)的染色體。染色質(zhì)和染色體是同一物質(zhì)在細(xì)胞分裂過程中所表現(xiàn)的不同形態(tài)。染色體：是遺傳信息的主要載體；具有穩(wěn)定的、特定的形態(tài)結(jié)構(gòu)和數(shù)目；具有自我復(fù)制能力；在細(xì)胞分裂過程中數(shù)目與結(jié)構(gòu)呈連續(xù)而有規(guī)律性的變化。當(dāng)前9頁，總共80頁。PhotoandImage當(dāng)前10頁，總共80頁。第二節(jié)染色體的形態(tài)、數(shù)目和結(jié)構(gòu)染色體是所有生物細(xì)胞都具有的結(jié)構(gòu)。各物種染色體都具有特定的數(shù)目與形態(tài)特征。而且同一物種內(nèi)的各染色體間往往也能夠通過其形態(tài)特征加以區(qū)分、識別。染色體的形態(tài)結(jié)構(gòu)與數(shù)目在細(xì)胞分裂過程中有一系列規(guī)律性變化。識別染色體的形態(tài)特征的最佳時期是細(xì)胞有絲分裂中期。這時染色體收縮程度最大，形態(tài)最穩(wěn)定，并且分散排列、易于計數(shù)。在普通光學(xué)顯微鏡下觀察需要對染色體進(jìn)行染色。通常是采用染色體染色效果好，但細(xì)胞質(zhì)著色少的堿性染料、酸性染料或孚爾根試劑染色。當(dāng)前11頁，總共80頁。一、染色體的數(shù)目不同生物物種的染色體數(shù)目是生物物種的特征，相對恒定；體細(xì)胞中染色體成對存在(2n)，而配子中染色體數(shù)目是體細(xì)胞中的一半(n)。高等動植物的體細(xì)胞中染色體大多成對存在。其成對的雙方形態(tài)、大小、所含基因的排列順序都一樣，稱為同源染色體(homologouschromosome)。兩條同源染色體分別來自生物雙親。形態(tài)結(jié)構(gòu)上有所不同的染色體間互稱為非同源染色體(non-homologouschromosome)。染色體組：含有某種生物遺傳信息最少的染色體數(shù)，用X表示。黑麥體細(xì)胞中具有14條染色體(2n=2X=14)，即7對同源染色體；配子中則有7條染色體(n=7)，這7條染色體間就互稱為非同源染色體。不同物種染色體數(shù)可以相同染色體數(shù)與物種的進(jìn)化程度無關(guān)。掌握常見物種的染色體數(shù)目(p50表中部分).當(dāng)前12頁，總共80頁。二、染色體的大小不同物種間染色體的大小差異很大，長度的變幅為(0.20-50m)，寬度的變幅為(0.20-2.00m)。

絕對長度：染色體的真實長度，以長度單位為單位。

相對長度：某一染色體絕對長度占該染色體組絕對長度的百分?jǐn)?shù)。同一物種不同染色體寬度大致相同，其染色體大小主要對長度而言。

當(dāng)前13頁，總共80頁。三、染色體的形態(tài)特征分析染色體形態(tài)特征的主要目的是區(qū)分、識別染色體。經(jīng)過染色在普通光學(xué)顯微鏡下能夠觀察分析并用于染色體識別的特征主要有：著絲粒的位置(染色體臂的相對長度)；次縊痕和隨體的有無及位置；等。經(jīng)過特殊處理可使染色體顯示出帶紋，也可作為染色體識別的特征。當(dāng)前14頁，總共80頁。(一)、著絲粒(centromere)和染色體臂(arm)著絲粒：又稱為主縊痕(primaryconstriction)。不會被染料染色，所以在光學(xué)顯微鏡下表現(xiàn)為染色體上一縊縮部位(無色間隔點)，著絲點是細(xì)胞分裂時，紡錘絲附著(attachment)的區(qū)域。著絲粒所連接的兩部分稱為染色體臂。對每條染色體而言，著絲粒在染色體上的相對位置是固定的，根據(jù)其位置和兩臂的相對長度可以將染色體的形態(tài)分為：1.中間著絲粒染色體2.近中著絲粒染色體3.近端著絲粒染色體4.端著絲粒染色體當(dāng)前15頁，總共80頁。中間著絲粒染色體(M,metacentricchromosome)q/p=1.0~1.7近中著絲粒染色體(SM,sub-metacentricchromosome)q/p=1.7~3.0近端著絲粒染色體(ST,sub-telocentricchromosome)q/p=3.0~7.0端著絲粒染色體(T,telocentricchromosome)q/p大于7.0染色體的形態(tài)示意圖(有絲分裂后期)當(dāng)前16頁，總共80頁。(二)、染色單體(chromatid)在有絲分裂中期所觀察到的染色體是經(jīng)過間期復(fù)制的染色體，均包含有兩條成分、結(jié)構(gòu)和形態(tài)一致的染色單體。一條染色體的兩個染色單體互稱為姊妹染色單體(sisterchromatid)。當(dāng)前17頁，總共80頁。當(dāng)前18頁，總共80頁。(三)、次縊痕(secondaryconstriction)和隨體(satellite)某些染色體的一個或兩個臂上往往還具有另一個染色較淡的縊縮部位，稱為次縊痕，通常在染色體短臂上。次縊痕末端所帶有的圓形或略呈長形的突出體稱為隨體。次縊痕、隨體的位置、大小也相對恒定，可以作為染色體識別的標(biāo)志。次縊痕在細(xì)胞分裂時，緊密地與核仁相聯(lián)系。可能與核仁的形成有關(guān)，因此也稱為核仁組織中心(nucleolusorganizer).當(dāng)前19頁，總共80頁。次縊痕當(dāng)前20頁，總共80頁。*染色體帶型發(fā)現(xiàn)：1968年，瑞典細(xì)胞化學(xué)家Caspersson種類Q帶：氮芥喹吖因(QM)G帶：胰酶＋GiemsaR帶：經(jīng)鹽溶液處理的標(biāo)本＋GiemsaC帶：NaOH/Ba(OH)2＋Giemsa：著絲粒次縊痕T帶：加熱處理＋Giemsa，染色體末端N帶：AgNO3＋Giemsa：NOR高分辨顯帶(highresolutionbanding)當(dāng)前21頁，總共80頁。*常規(guī)染色技術(shù)與顯帶技術(shù)的結(jié)果當(dāng)前22頁，總共80頁。B.S.Gill的中國春小麥C-分帶標(biāo)準(zhǔn)帶型當(dāng)前23頁，總共80頁。(一)、原核生物染色體環(huán)狀/線性；細(xì)菌染色體多為雙鏈環(huán)狀DNA分子(80%)在DNA結(jié)合蛋白及染色體外RNA的共同作用下以負(fù)超螺旋的方式裝配成染色體。四、染色體的結(jié)構(gòu)當(dāng)前24頁，總共80頁。(二)、真核細(xì)胞染色質(zhì)的基本結(jié)構(gòu)染色質(zhì)是染色體在細(xì)胞分裂間期所表現(xiàn)的形態(tài)，呈纖細(xì)的絲狀結(jié)構(gòu)，也稱為染色質(zhì)線(chromatinfiber)1.化學(xué)組成(1).DNA：約占30%，每條染色體一個雙鏈DNA分子(2).蛋白質(zhì)組蛋白(histone)：呈堿性，結(jié)構(gòu)穩(wěn)定；與DNA結(jié)合形成、維持染色質(zhì)結(jié)構(gòu)，與DNA含量呈一定的比例非組蛋白：呈酸性，種類和含量不穩(wěn)定；作用還不完全清楚，可能與染色質(zhì)結(jié)構(gòu)調(diào)節(jié)有關(guān)，在DNA遺傳信息的表達(dá)中有重要作用(3).另外，可能存在少量的RNA當(dāng)前25頁，總共80頁。2.基本結(jié)構(gòu)單位.繩珠模型：染色質(zhì)的基本結(jié)構(gòu)單位是核小體、連接絲(linker)、組蛋白H1。每個基本單位約200個核苷酸對(堿基對,bp,basepair).當(dāng)前26頁，總共80頁。核小體(nucleosome),又稱紐體(-body)(約11nm).組蛋白：H2A、H2B、H3、H4四種組蛋白各兩分子的八聚體，直徑約10nm).DNA鏈：DNA雙螺旋鏈盤繞于組蛋白八聚體表面1.75圈，約合140bp.連接絲(linker)：核小體間的連接部分，兩個核小體之間的DNA雙鏈；含50-60bp。組蛋白H1：結(jié)合于連接絲與核小體的接合部位。當(dāng)前27頁，總共80頁。(三)、染色體的結(jié)構(gòu)模型染色質(zhì)的不同狀態(tài)：在DNA進(jìn)行復(fù)制或轉(zhuǎn)錄時(主要在間期)，必須(局部)以DNA單鏈狀態(tài)存在，所以核小體的結(jié)構(gòu)也必須解開(染色質(zhì)呈松弛狀態(tài))；而在細(xì)胞分裂中期，染色質(zhì)呈高度螺旋化狀態(tài)，并且每條染色體都呈現(xiàn)其固有的形態(tài)特征。很顯然這兩種狀態(tài)間的轉(zhuǎn)換不是隨機、無序的卷縮，而應(yīng)該是按照一定的規(guī)律轉(zhuǎn)換的。當(dāng)前28頁，總共80頁。貝克等(Bak,A.L.,1977)：染色體四級結(jié)構(gòu)模型理論能夠在一定程度上解釋染色質(zhì)狀態(tài)轉(zhuǎn)化的過程1.DNA+組蛋白 核小體+連接絲2.核小體 螺線體(solenoid)3.螺線體 超螺線體(super-solenoid)4.超螺線體 染色體當(dāng)前29頁，總共80頁。DNA+組蛋白

核小體+連接絲核小體+連接絲

螺線體(solenoid)螺線體

超螺線體

(super-solenoid)超螺線體

染色體當(dāng)前30頁，總共80頁。*染色體形成過程中長度的變化

長度壓縮第一級DNA+組蛋白

核小體

7倍第二級

核小體

螺線體

6倍第三級

螺線體

超螺線體

40倍第四級

超螺線體

染色體

5倍

8400倍（8000-10000）

當(dāng)前31頁，總共80頁。*五、人類染色體1.數(shù)目2n=46，XXorXY2.核型特點

核型：將一個體細(xì)胞中全套染色體按同源染色體大小和著絲粒位置依次排列，分組編號形成的圖象。1960年丹佛體制X可歸于C組，Y可歸于G組；D、G有隨體當(dāng)前32頁，總共80頁。*六、特殊類型的染色體(一)、多線染色體(二)、燈刷染色體(三)、B染色體當(dāng)前33頁，總共80頁。*(一)、多線染色體單線性與多線性：染色體在通常情況下具有單線性，但是雙翅目昆蟲(搖蚊、果蠅)的幼蟲唾液腺、腸、馬氏管等的細(xì)胞中存在巨大染色體(gaintchromosome)，往往具有多達(dá)2048條染色質(zhì)線(多線性)。多線染色體：染色單體在間期正常進(jìn)行復(fù)制，但未發(fā)生著絲粒分裂和染色單體分離，導(dǎo)致一條染色體的染色單體數(shù)目成倍增長。例：在果蠅中唾腺染色體經(jīng)10-11次內(nèi)源有絲分裂可形成1024、2048條染色質(zhì)線的多線染色體。當(dāng)前34頁，總共80頁。*細(xì)胞分裂間期多線染色體的形態(tài)由于成百上千的染色質(zhì)線并排，就使染色體由于不同區(qū)段的螺旋化程度差異而在間期呈現(xiàn)清晰的帶紋。染色體的螺旋化程度體現(xiàn)了染色質(zhì)遺傳活性，因而橫紋的深淺和變化也可以作為研究基因活性差異的依據(jù)。當(dāng)前35頁，總共80頁。*(二)、燈刷染色體燈刷染色體：是在一些動物的初級卵細(xì)胞雙線期、果蠅屬的精細(xì)胞的Y染色體、植物花粉細(xì)胞的終變期，觀察到的另一種巨大染色體。形態(tài)：燈刷染色體的主體呈柱狀體，其表面伸出許多毛狀突起，形似燈刷。當(dāng)前36頁，總共80頁。*(二)、燈刷染色體較普遍存在于魚類、兩棲類和爬行類動物的卵母細(xì)胞中，側(cè)環(huán)軸是由DNA分子和外被的基質(zhì)組成，基質(zhì)成分為RNA和蛋白質(zhì)。每個側(cè)環(huán)由一個轉(zhuǎn)錄單位或幾個轉(zhuǎn)錄單位組成。電鏡下觀察從側(cè)環(huán)垂直伸出之細(xì)絲為DNA軸轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物，隨轉(zhuǎn)錄之進(jìn)展，RNA鏈不斷延長，外形呈“圣誕樹”樣結(jié)構(gòu)。當(dāng)前37頁，總共80頁。*(三)、B染色體對大多數(shù)生物，特別是二倍體生物，染色體的數(shù)目增加或減少，常常是有害的。也有一些生物在染色體數(shù)目上有特殊性表現(xiàn)，也就是說除了具有一定數(shù)目的形態(tài)、結(jié)構(gòu)穩(wěn)定的染色體外，還有一些額外染色體。這些額外染色體又稱為B染色體、副染色體、超數(shù)染色體或附加染色體。當(dāng)前38頁，總共80頁。*黑麥(S.cereale,2n=14)的B染色體當(dāng)前39頁，總共80頁。B染色體在減數(shù)分裂時不與任何A染色體配對，B染色體之間的配對也缺乏規(guī)律。在減數(shù)第二次分裂時兩個B染色體常不拆伙地移向同一極。B染色體表現(xiàn)為非孟德爾遺傳，對表型的影響主要取決B染色體的數(shù)量，隨著B染色體數(shù)目的增加將使生長勢、結(jié)實率下降，但可以增強適應(yīng)性。B染色體的存在還可增加減數(shù)分裂中的交叉頻率、重組值和多價體數(shù)。還發(fā)現(xiàn)奇數(shù)與偶數(shù)B染色體數(shù)目，有著相反的表型效應(yīng)。另外，含B染色體的配子常優(yōu)于受精。B染色體首先在玉米中發(fā)現(xiàn)，現(xiàn)已證實還存在于其它許多種植物、動物之中。B染色體可能影響到生物的基因表達(dá)、植物抗性、群落分布、居群自疏等方面，在自然選擇、系統(tǒng)進(jìn)化中具有重要的作用。當(dāng)前40頁，總共80頁。第三節(jié)體細(xì)胞分裂與細(xì)胞周期生物的繁殖以細(xì)胞分裂為基礎(chǔ)；對多細(xì)胞生物而言，其生長發(fā)育也通過細(xì)胞分裂實現(xiàn)。體細(xì)胞分裂的方式可以分為無絲分裂和有絲分裂兩種。一、無絲分裂(amitosis)二、有絲分裂(mitosis)三、細(xì)胞周期(cellcycle)當(dāng)前41頁，總共80頁。一、無絲分裂(amitosis)無絲分裂的分裂過程較簡單快速，整個分裂過程中不出現(xiàn)紡錘體。高等植物中某些生長迅速部分可以發(fā)生：一些植物發(fā)生新枝處；一些腫瘤和愈傷組織常發(fā)生無絲分裂。當(dāng)前42頁，總共80頁。二、有絲分裂(一)、有絲分裂的過程有絲分裂包括兩個緊密相連的過程：核分裂、細(xì)胞質(zhì)分裂。通常有絲分裂主要是指核分裂，特別是在遺傳學(xué)中更主要討論細(xì)胞核分裂有絲分裂過程可分為五個時期，即：

間期、前期、中期、后期、末期當(dāng)前43頁，總共80頁。1.間期(interphase)指細(xì)胞上一次分裂結(jié)束到下一次分裂開始之前的時期。特征：染色質(zhì)解螺旋、松散分布在細(xì)胞質(zhì)中，出現(xiàn)核仁。在光學(xué)顯微鏡下細(xì)胞狀態(tài)不發(fā)生明顯變化(早期有人稱之為靜止期)。事實上細(xì)胞處于生理、生化反應(yīng)高度活躍的階段，其呼吸和合成代謝都非常旺盛。為細(xì)胞分裂奠定物質(zhì)和能量基礎(chǔ)：DNA的復(fù)制組蛋白的合成能量準(zhǔn)備其它物質(zhì)的合成DNA合成是間期最重要的準(zhǔn)備，因此一般根據(jù)DNA合成的特點，將間期分為：合成前期(G1)、合成期(S)、合成后期(G2)。當(dāng)前44頁，總共80頁。當(dāng)前45頁，總共80頁。2.前期(prophase)當(dāng)染色體呈可見的細(xì)線時標(biāo)志著細(xì)胞分裂開始，進(jìn)入細(xì)胞分裂前期。前期可以觀察到細(xì)胞內(nèi)發(fā)生下列變化：每個染色體兩條染色質(zhì)線(染色單體)開始螺旋化、卷曲；著絲粒尚未復(fù)制分裂，因而螺旋、卷曲逐漸可見的兩條染色單體同一個著絲粒聯(lián)結(jié)；核仁、核膜逐漸解體，前期結(jié)束時核仁、核膜消失。當(dāng)前46頁，總共80頁。3.中期(metaphase)核仁、核膜消失標(biāo)志著細(xì)胞分裂中期開始。主要特征：染色單體進(jìn)一步螺旋、收縮直至呈最短、最粗的狀態(tài);紡錘絲形成一個三維的結(jié)構(gòu)，稱為紡錘體(spindle)；紡錘絲與染色體的著絲點附著，并牽引染色體，使其著絲粒均勻分成在垂直于兩極的一個平面上，常將這個平面稱為赤道板(或赤道面)，染色體臂自由分布在赤道面的兩側(cè)。染色體形態(tài)穩(wěn)定，排列均勻，是研究染色體形態(tài)和數(shù)目的最佳時期。當(dāng)前47頁，總共80頁。4.后期(anaphase)染色體開始向兩極移動標(biāo)志著后期的開始。特征：由于紡錘絲的牽引作用，著絲粒發(fā)生分裂；每條染色體的兩條染色單體，分別由紡錘絲拉向兩極；兩極都具有相同的染色(單)體數(shù)。后期就是從著絲粒分裂到染色單體到達(dá)兩極的過程。當(dāng)前48頁，總共80頁。5.末期(telophase)染色體到達(dá)兩極后：核膜、核仁重建；染色體解螺旋化，呈松散狀態(tài)；細(xì)胞質(zhì)分裂或細(xì)胞板形成(物理性)。當(dāng)前49頁，總共80頁。有絲分裂過程中染色體形態(tài)圖家鴿體細(xì)胞有絲分裂當(dāng)前50頁，總共80頁。洋蔥根尖有絲分裂當(dāng)前51頁，總共80頁。染色體的形態(tài)變化周期當(dāng)前52頁，總共80頁。(二)、有絲分裂的遺傳學(xué)意義可從兩個方面來理解：核內(nèi)染色體準(zhǔn)確復(fù)制、分裂，為兩個子細(xì)胞的遺傳組成與母細(xì)胞完全一樣打下基礎(chǔ)；染色體復(fù)制產(chǎn)生的兩條姊妹染色單體分別分配到兩個子細(xì)胞中，子細(xì)胞與母細(xì)胞具有相同的染色體數(shù)目和組成。通過有絲分裂能夠維持了生物個體的正常生長和發(fā)育(組織細(xì)胞間遺傳組成的一致性)；并且保證了物種的連續(xù)性和穩(wěn)定性(單細(xì)胞生物世代間的遺傳組成的一致性)。當(dāng)前53頁，總共80頁。三、細(xì)胞周期(cellcycle)(一)、概念：一次細(xì)胞分裂結(jié)束后到下一次細(xì)胞分裂結(jié)束所經(jīng)歷的過程稱為細(xì)胞周期(cellcycle)。通常，有絲分裂期在整個細(xì)胞周期中所占的時間很短的（p59）。由于細(xì)胞分裂是多細(xì)胞生物生長發(fā)育的基礎(chǔ)，要從一個細(xì)胞——受精卵生長、發(fā)育形成一個生物個體，必須不斷地進(jìn)行細(xì)胞分裂。也就是說在分生組織中細(xì)胞分裂的間期和分裂期是周期性交替進(jìn)行的。當(dāng)前54頁，總共80頁。細(xì)胞有絲分裂周期示意圖當(dāng)前55頁，總共80頁。第四節(jié)細(xì)胞的減數(shù)分裂(meiosis)減數(shù)分裂，又稱成熟分裂(maturationdivision)，是性母細(xì)胞成熟時，配子形成過程中所發(fā)生的一種特殊的有絲分裂，其結(jié)果是產(chǎn)生染色體數(shù)目減半的性細(xì)胞，所以稱為減數(shù)分裂。減數(shù)分裂的特殊性表現(xiàn)在：具有一定的時間性和空間性：生物個體性成熟后，動物性腺和植物造孢組織細(xì)胞中進(jìn)行。連續(xù)進(jìn)行兩次分裂：遺傳物質(zhì)經(jīng)過一次復(fù)制，連續(xù)兩次分裂，導(dǎo)致染色體數(shù)目的減半。同源染色體在第一次分裂前期(前期I)相互配對，也稱為聯(lián)會(synapsis)；并且在同源染色體間發(fā)生片段的交換。當(dāng)前56頁，總共80頁。一、減數(shù)分裂的過程(一)、間期(前間期,

preinterphase)(二)、減數(shù)第一分裂

(meiosisI)(三)、中間期

(interkinesis)(四)、減數(shù)第二分裂

(meiosisⅡ)前期I(prophaseI,PI),中期I(metaphaseI,MI)后期I(anaphaseI,AI)末期I(telophaseI,TI)前期II(prophaseII,PII),中期II(metaphaseII,MII)后期II(anaphaseII,AII)末期II(telophaseII,TII)當(dāng)前57頁，總共80頁。(一)、間期(interphase)性母細(xì)胞進(jìn)入減數(shù)分裂前的間期稱為前減數(shù)分裂間期，也稱為前間期。這一時期是為性細(xì)胞進(jìn)入減數(shù)分裂作準(zhǔn)備。其準(zhǔn)備的內(nèi)容包括：染色體復(fù)制；有絲分裂向減數(shù)分裂轉(zhuǎn)化.特征：持續(xù)時間比有絲分裂間期長，特別是合成期較長；合成期間往往僅有約99.7%的DNA完成合成，而其余的0.3%在偶線期合成。當(dāng)前58頁，總共80頁。1.前期I(prophaseI,PI),這一時期細(xì)胞內(nèi)變化復(fù)雜，所經(jīng)歷的時間較長，細(xì)胞核比有絲分裂前期核要大些。根據(jù)核內(nèi)變化特征，可進(jìn)一步分為五個時期：(1).細(xì)線期(leptotene).(2).偶線期(zygotene).(3).粗線期(pachytene).(4).雙線期(diplotene).(5).終變期(diakinesis).當(dāng)前59頁，總共80頁。(1).細(xì)線期(leptonene)染色體開始螺旋收縮，在光學(xué)顯微鏡下呈細(xì)長線狀；這時每個染色體含有兩染色單體，由著絲粒連接，但在光學(xué)顯微鏡下還不能分辨染色單體。當(dāng)前60頁，總共80頁。(2).偶線期(zygotene)染色體變短變粗，同源染色體的對應(yīng)部位相互開始緊密并列，逐漸沿縱向配對在一起，稱為聯(lián)會(synapsis)。細(xì)胞內(nèi)2n條染色體可配對形成n對染色體。配對的兩條同源染色體稱為雙價體(bivalent)。細(xì)胞內(nèi)雙價體(n)的數(shù)目就是同源染色體的對數(shù)。同源染色體中不同著絲點連的染色單體之間互稱非姊妹染色單體。鏡檢仍呈絲狀結(jié)構(gòu)，看不出染色體的個體形態(tài)。當(dāng)前61頁，總共80頁。聯(lián)會復(fù)合體(synaptonemalcomplex)的結(jié)構(gòu)兩條同源染色體在聯(lián)會時形成一種特殊的結(jié)構(gòu)——聯(lián)會復(fù)合體：兩條同源染色體的DNA部分分布在聯(lián)會復(fù)合體的外側(cè)構(gòu)成側(cè)體（lateralelement）；中間部分(中體，centralelement)以蛋白質(zhì)為主，也包含部分DNA。當(dāng)前62頁，總共80頁。(3).粗線期(pachytene)配對的染色體進(jìn)一步變短變粗，二價體具有四條染色單體，所以又稱為四分體(tetrad)；聯(lián)會復(fù)合體的結(jié)構(gòu)完全形成；非姊妹染色單體之間相應(yīng)的部位發(fā)生斷裂，錯接，這個過程叫交換(exchange)或互換，導(dǎo)致非姊妹染色單體間會形成交叉(chiasmata)現(xiàn)象，最終導(dǎo)致同源染色體間發(fā)生遺傳物質(zhì)重組(recombination)。當(dāng)前63頁，總共80頁。當(dāng)前64頁，總共80頁。(4).雙線期(diplotene)染色體繼續(xù)縮短變粗；同源染色體非姊妹染色單體之間由于螺旋卷縮而相互排斥，局部開始分開；但因有的非姊妹染色單體間的交換部位仍由橫絲連接，出現(xiàn)交叉纏繞，向兩極移動，稱為交叉端化。在光學(xué)顯微鏡下可看到四個染色單體。當(dāng)前65頁，總共80頁。(5).終變期(diakinesis)染色體繼續(xù)縮短變粗；均勻分布在核內(nèi)，多呈O型或棒型；紡錘絲開始形成；核仁、核膜開始消失。當(dāng)前66頁，總共80頁。2.中期I(metaphaseI,MI)核仁和核膜消失，紡錘體形成；每個二價體的兩同源染色體分布在赤道板的兩側(cè)，同源染色體的著絲點分別朝向兩極；在二價體趨向赤道板的過程中，兩條同源染色體的排列方向(著絲粒取向)是隨機的。

從紡錘體的極面觀察，n個二價體分散排在赤道板的附近，因而這也是可用于鑒定染色體數(shù)目的重要時期之一。當(dāng)前67頁，總共80頁。3.后期I(anaphaseI,AI)紡錘絲牽引染色體向兩極運動，同源染色體分開，以著絲點為先導(dǎo)，分別移向兩極；每極具有一對同源染色體中的一條(共有n條染色體)，使得子細(xì)胞中染色體數(shù)目從2n減半到n；此過程并不進(jìn)行著絲粒分裂，沒有發(fā)生染色單體分離；每條染色體都仍然具有兩個染色單體，并且由著絲粒相連。當(dāng)前68頁，總共80頁。4.末期I(telophaseI,TI)染色體到達(dá)兩極之后，松散、伸長、變細(xì)(但通常并不完全解螺旋)；核仁、核膜逐漸形成(核分裂完成)，產(chǎn)生兩個子核。細(xì)胞質(zhì)也隨之分裂，形成兩個子細(xì)胞。當(dāng)前69頁，總共80頁。(三)、中間期(interkinesis)中間期是減數(shù)分裂的兩次分裂之間的一個間歇。此時期與有絲分裂的間期相比有顯著不同：時間很短暫。在許多動物之中，甚至沒有明顯的停頓和間歇存在。不進(jìn)行DNA復(fù)制，中間期前后細(xì)胞中DNA的含量也沒有變化。*染色體的螺旋化程度較高。當(dāng)前70頁，總共80頁。(四)、減數(shù)第二分裂(meiosisⅡ)減數(shù)第二分裂是第一分裂所產(chǎn)生的兩個子細(xì)胞繼續(xù)進(jìn)行同步分裂，與有絲分裂沒有實質(zhì)區(qū)別,仍可分為前、中、后、末四個時期：(1).前期Ⅱ(prophaseⅡ,PⅡ)；(2).中期Ⅱ(metaphaseⅡ,MⅡ)；(3).后期Ⅱ(anaphaseⅡ,AⅡ)；(4).末期Ⅱ(telephaseⅡ,PⅡ)。當(dāng)前71頁，總共80頁。當(dāng)前72頁，總共80頁。二、減數(shù)分裂的遺傳學(xué)意義減數(shù)分裂是形成性細(xì)胞時所進(jìn)行的一種細(xì)胞分裂，染色體經(jīng)過一次復(fù)制，細(xì)胞連續(xù)兩次分裂，結(jié)果形成的子細(xì)胞的染色體數(shù)為母細(xì)胞的一半，由2n變?yōu)閚。通過配子結(jié)合，染色體又恢復(fù)到2n。這樣保證了有性生殖時染色體的恒定性，從而保證了生物上下代之間遺傳物質(zhì)的穩(wěn)定性和連續(xù)性，也保證了物種的穩(wěn)定性和連續(xù)性。由于同源染色體分開，移向兩極是隨機的，加上同源染色體的交換，大大增加了配子的種類，從而增加了生物的變異，提高了生物的適應(yīng)性，為生物的發(fā)展進(jìn)化提供了物質(zhì)基礎(chǔ)。當(dāng)前73頁，總共80頁。有絲分裂減數(shù)分裂

分裂方式染色體復(fù)制細(xì)胞分裂同源染色體非姊妹染色單體后代細(xì)胞染色體數(shù)產(chǎn)生體細(xì)胞一次（間期）一次不配對不交換2n產(chǎn)生性細(xì)胞一次（間期）兩次配對交換n減數(shù)分裂和有絲分裂的異同

當(dāng)前74頁，總共80頁。第五節(jié)生物的生殖

（配子的發(fā)生和染色體周史）染色體周史：進(jìn)行有性生殖的生物在其個體發(fā)育和系統(tǒng)發(fā)育過程中所表現(xiàn)出來的在染色體數(shù)目上的周期性變化，也叫核相交替。一、高等動物的生殖二、高等植物的生殖當(dāng)前75頁，總共80頁。一、高等動物的生殖

成體性原細(xì)胞（2n）

（2n）精原細(xì)胞卵原細(xì)胞（2n）大量有絲分裂后大量有絲分裂后體積膨大體積膨大（2n）初級精母細(xì)胞初級卵母細(xì)胞（2n）減I減I（n）次級精