第一節(jié)雜種優(yōu)勢的概念和利用概況

一、雜種優(yōu)勢的概念雜種優(yōu)勢是生物界的一種普遍現(xiàn)象，指兩個遺傳組成不同的生物體雜交所產(chǎn)生的雜交種，在生長勢、抗逆性、適應性和產(chǎn)量等方面超過其雙親的現(xiàn)象。雜種優(yōu)勢與人工選擇方向一致者叫正向優(yōu)勢，相反者為負向優(yōu)勢。第一頁，共44頁。雜種優(yōu)勢的度量標準有以下幾種：（公式中H為雜種優(yōu)勢；F1位雜種一代的平均值；P1為地一個親本的平均值；P2為第二個親本的平均值）1.超中優(yōu)勢又稱中親值優(yōu)勢。這是以中親值（某一性狀的雙親平均值的平均值）作為尺度衡量F1平均值與中親值之差的方法。計算公式如下：H=[F1-(P1+P2)/2]/[(P1+P2)/2]2.超親優(yōu)勢又稱高親值優(yōu)勢。這是用雙親中較優(yōu)良的一個親本的平均值（Ph）作為尺度，衡量F1平均值與高親品均值之差的方法。計算公式如下：H=(F1-Ph)/Ph3.超標優(yōu)勢這是以標準品種的平均值（CK）作為尺度，衡量F1與標準品種之差的方法。計算公式如下：H=(F1-CK)/CK4.離中優(yōu)勢離中優(yōu)勢又叫平均顯性度，是以雙親平均數(shù)之差的一半作為尺度衡量F1優(yōu)勢的方法，是以遺傳效應來度量雜種優(yōu)勢。計算公式如下：H=[F1-(P1+P2)/2]/[(P1-P2)/2如果將公式中的F1、P1和P2用遺傳效應來表示，即F1為h，P1為d，P2為-d，則公式改寫為：H={h-[d+(-d)]/2}/{[d-(-d)]/2}=h/d式中，h為顯性效應，d為加性效應。加性效應是可以穩(wěn)定遺傳的，顯性效應是基因型處于雜合狀態(tài)時才表現(xiàn)的。這種方法的計算結(jié)果反映了雜種優(yōu)勢的遺傳本質(zhì)。第二頁，共44頁。二、雜種優(yōu)勢的遺傳機制顯性假說：顯性假說人為雜種優(yōu)勢來源于等位基因?qū)ιL發(fā)育有利，隱性基因?qū)ιL發(fā)育不利。超顯性假說：超顯性假說認為等位基因之間有超過顯隱關(guān)系的互作效應。第三頁，共44頁。三、優(yōu)勢雜交育種與常規(guī)雜交育種的比較

優(yōu)勢育種與常規(guī)雜交育種都需首先收集種質(zhì)資源選擇與選配親本進行雜交，并經(jīng)過品種驗證新品種的增產(chǎn)潛力、穩(wěn)定性、適應性和特異性，報請品種管理部門審定、認定或登記。不同之處有以下幾個方面：

1.利用的基因效應

2.育種程序

3.種子繁育第四頁，共44頁。四、雜種優(yōu)勢利用概況雜交種品種種植面積迅速擴大的原因，一方面是雜種優(yōu)勢帶來的增產(chǎn)增收作用；另一方面是開發(fā)雜交種品種，育種這通過控制雜交親本而較易保護自己的權(quán)益。五、雜種優(yōu)勢的預測和固定（一）雜種優(yōu)勢的預測如果在親本配組之前，根據(jù)親本的情況能夠預測雜種優(yōu)勢大小，有目標地配置雜交組合，就可以減少配置組合數(shù)和品種實驗的工作量，提高育種效率。以下是關(guān)于雜種優(yōu)勢固定研究取得的初步結(jié)果。1.酵母測定法2.線粒體互補法3.同工酶分析法4.分子生物學方法此外，還有人報道過葉綠體互補法、產(chǎn)量交叉線法、胚重鑒定法以及計算機模擬法等。第五頁，共44頁。（二）雜種優(yōu)勢的固定

由于雜交種的配置增加了制種成本使雜交種品種的種子價格高于常規(guī)品種。雜種優(yōu)勢固定研究很早就已經(jīng)引起了人們的重視。一些探索性研究結(jié)果如下：1.無性繁殖法：雜交種品種進行無性繁殖，就可以不改變播種材料的雜合基因型，從而固定雜種優(yōu)勢。2.無融合生殖法：不定胚和二倍配子體無融合生殖形成的種子完全繼承了母體的遺傳組成。3.人工種子法：人工種子的幼胚來自體細胞和組織，具有和親本相同的基因型，所以其種植群體能保持親本的雜種優(yōu)勢和個體間的整齊一致。第六頁，共44頁。第二節(jié)雜交種選育程序優(yōu)良的雜交種品種應該具有整齊一致的雜種優(yōu)勢，即一方面要求每代繁育或用于生產(chǎn)的雜交種種子都具有相似的基因型；另一方面，在雜種群體內(nèi)個體間具有相似的雜合基因型。實現(xiàn)上述目標，有賴于親本系統(tǒng)的純合化。第七頁，共44頁。一、自交系的選育選育自交系，首先必須收集大量的原始材料。原始材料可以是農(nóng)家品種、常規(guī)品種或雜交種。選育自交系的方法有系譜選擇法和輪回選擇法。（一）系譜選擇法系譜法的一般程序如下：1、選擇優(yōu)良的育種材料作為選育自交系的基礎(chǔ)材料2、選株自交在選定的基礎(chǔ)材料中選擇無病蟲害的優(yōu)良單株自交。3、逐代選擇淘汰首先進行株系間的比較鑒定，在當選的株系內(nèi)選擇優(yōu)良單株自交。第八頁，共44頁。（二）輪回選擇法通過輪回選擇培育的自交系不僅可根據(jù)自身的性狀表現(xiàn)進行選擇，而且還可以通過選擇提高育成自交系的配合力。輪回選擇的一般程序如下：1、第一代：自交和測交。在基礎(chǔ)材料中選擇百余株至數(shù)百株自交，同時，作為父本與測驗種進行測交。2、第二代：測交種比較和自交種貯存。每個測交組合播種一個小區(qū)，設(shè)3~4次重復，按隨機區(qū)組設(shè)計排列。比較測交組合性狀的優(yōu)劣，選出10%最優(yōu)測交組合。3、第三代：組配雜交種。把當選的優(yōu)劣測交組合的相應父本自交種子分區(qū)播種。第九頁，共44頁。此方法可以反映該自交植物用于配制雜交種的優(yōu)勢潛力。有利于提高選出的親本自交系有利基因頻率。選育自交系的目的是使雜交親本的基因趨于純合化。第十頁，共44頁。二、配合力測定（一）配合力的概念配合力是指作為親本雜交后F1表現(xiàn)優(yōu)良與否的能力。配合力分一般配合力（gca）和特殊配合力（sca）兩種。gca是指一個自交系在一系列雜交組合中的平均表現(xiàn)。sca是指某特定組合某性狀的觀測值與根據(jù)雙親的gca所預測的值之差。第十一頁，共44頁。（二）配合力分析的意義配合力分析結(jié)果可確定哪些組合該采用哪種育種方案。gca高而sca低時，宜用于常規(guī)雜交育種；gca和sca均高時，既可用于常規(guī)雜交育種，也可用于優(yōu)勢雜交育種；gca低而sca高時，宜用于優(yōu)勢雜交育種；gca和sca均低時，這樣的株系和組合應淘汰。第十二頁，共44頁。（三）配合力分析的方法

分為粗略分析和精確分析。

粗略分析時，可選一個測驗種分別于要分析的材料雜交。這種分析結(jié)果不大準確，只有當材料很多時，才采用這種方法。

精確分析方法可分完全雙列雜交法和不完全雙列雜交法。完全雙列雜交法的特點是：參試材料都要作父、母本參與雜交。完全雙列雜交法可分為：1、包括正反交和自交組合2、包括正交和自交組合3、包括正反交組合4、只有正交組合（半輪配法）不完全雙列雜交法的特點是：把參試材料分成兩部分，一部分作父本，一部分作母本參與雜交。（用雄性不育材料配組測定配合力時適用）第十三頁，共44頁。進行配合力分析時，可用小區(qū)的平均數(shù)，也可用單株的觀測值作為最基礎(chǔ)的數(shù)據(jù)進行分析。用單株觀測值作基礎(chǔ)數(shù)據(jù)能獲得更多的信息。但是計算比較復雜。如果只是獲得配合力的結(jié)果，用小區(qū)平均數(shù)分析即可。步驟：進行一般方差分析配合力方差分析配合力效應值計算配合力效應值差異性的分析第十四頁，共44頁。三、配組方式的確定

配組方式是指選定的雜交親本哪個做母本、哪個做父本，以及參與配組的親本數(shù)。1、單交種單交是指用2個親本雜交配成的雜種一代。（最常用）優(yōu)點：配成的雜交種基因型雜合程度高，群體內(nèi)株間的一致性強。缺點：單交種的雜交制種產(chǎn)量較低。2、雙交種雙交種是由4個親本先兩兩配成2個單交種，再用2個單交種配成雜交種品種。優(yōu)點：制種產(chǎn)量高，可以降低雜種種子生產(chǎn)成本。缺點：雜種優(yōu)勢和群體的整齊性不如單交種。第十五頁，共44頁。3、三交種三交種是指先用2個親本配成單交種，再用另一個親本與單交種雜交得到雜交種品種。優(yōu)點：降低雜種種子生產(chǎn)成本。缺點：雜種優(yōu)勢和群體的整齊性不如單交種。4、綜合品種將多個配合力高的異花授粉作物親本在隔離區(qū)內(nèi)混種，任其自由傳粉所得到的品種叫綜合品種。優(yōu)點：適應性強。缺點：整齊度較差。第十六頁，共44頁。第三節(jié)雜種種子生產(chǎn)雜種種子的制種方法是利用雜種優(yōu)勢的途徑以能大量生產(chǎn)成本低的雜交種子為前提，根據(jù)不同植物的生物學特性(如自交與異交授粉方式、每個果實的種子多少等)和遺傳學特點(如雄性不育、自交不親和性等)，來設(shè)計利用雜種優(yōu)勢的方法?？筛爬橐韵聨追N：BDFACE天然異花授粉習性的利用化學殺雄制種利用遲配系制種法人工去雄雜交制種利用雌株系制種法利用自交不親和系制種用雄性不育性制種第十七頁，共44頁。利用作物的天然異花傳粉習性，將雜交雙親種植在一個隔離去內(nèi)，任其自然傳粉配制雜交種。優(yōu)點:雜交制種成本低，而且容易配組。缺點:天然異交率在基因型間往往有較大差異;受蟲源和氣候等。一、天然異花授粉習性的利用第十八頁，共44頁。

人工去雄配制雜交種是雜種優(yōu)勢利用的常用途徑之一。但采用人工去雄配制雜的作物植物應具備以下3個條件：花器較大，易于人工去雄；人工雜交一朵花能得到數(shù)量較多的種子；種植雜交種時，用種量較小。

目前采用人工去雄制種的植物主要有玉米、棉花、番茄、黃瓜等。二、人工去雄雜交制種第十九頁，共44頁。

化學殺雄制種：選用某種化學藥劑，在植株生長發(fā)育的一定時期噴灑于母本，直接殺傷或抑制雄性器官，造成生理不育，以達到去雄目的的制種方法。。

雖然許多藥劑都能使雄性敗育，但一種能用做雜交種子生產(chǎn)的良好化學殺雄劑須具備以下條件：(1)對植株的副作用小，處理后不會引起植株畸變或遺性變異；(2)噴施藥劑的適宜期要長，殺雄徹底、穩(wěn)定、重演好；(3)藥源廣泛，價格低廉，使用方便；(4)對人、畜無害，不污染環(huán)境。三、化學殺雄制種第二十頁，共44頁。四、利用雌株系制種法

雌性系（femaleline）：雌雄同株異花植物如瓜類中有雌性型的植株，即只生雌花而無雄花，通過選育獲得具有這種穩(wěn)定遺傳性能的系統(tǒng)稱為“雌性系”。在黃瓜、節(jié)瓜、南瓜、甜瓜中已有發(fā)現(xiàn)與利用。第二十一頁，共44頁。五、利用遲配系制種法自交遲配，又叫自交受精緩慢，是指同種基因型花粉管在花柱中的伸長速度比異基因型花粉管在花柱中伸長速度慢的現(xiàn)象。經(jīng)過一定的選育程序，可以育成自交遲配系統(tǒng)，簡稱遲配系。第二十二頁，共44頁。六、利用自交不親和系制種

自交不親和性（self-incompatibility，SI）：指兩性花植物，雌雄性器官正常，在不同基因型的株間授粉能正常結(jié)籽，但是花期自交不能結(jié)籽或結(jié)籽率極低的特性。自交不親和系（self-incompatibilityline）：通過連續(xù)多代自交選擇，可育成具有自交不親和性特點，且能穩(wěn)定遺傳的自交系。第二十三頁，共44頁。七、用雄性不育性制種用雄性不育性制種利用三系或兩系，可免除人工去雄，制種效率高。雄性不育性：兩性花植物中，雌性器官功能正常而雄性器官喪失授粉功能的現(xiàn)象。雄性不育系：由可遺傳的雄性不育株選育而成的不育性穩(wěn)定的系統(tǒng)稱為雄性不育系，簡稱為不育系或A系。其遺傳組成為S(msms)第二十四頁，共44頁。第四節(jié)自交不親和系的選育

一、自交不親和性的遺傳和發(fā)生機制

自交不親和性是能遺傳的，對于植物界這種性狀雖然已做過較廣泛深入研究，但還不能說已完全研究清楚。迄今得到普遍承認的是最先由伊斯脫（1926）提出的“對立因子學說”。它的基本點是：凡花粉的s基因型與花柱組織的s基因型相同，花柱組織便分泌一種抑制物質(zhì)來阻止花粉管向子房延伸。

存在兩種類型：配子體自交不親和性孢子體自交不親和性第二十五頁，共44頁。自交不親和性的類型（一）配子體自交不親和性1、存在相同基因

純X純、雜X雜→完全相同→完全不親和純X雜→部分相同→部分親和

和雌配子體具有不同S基因的花粉為親和花粉。反之，為不親和花粉。

2、無相同基因

完全不同→完全親和（二）孢子體自交不親和性：親和與否取決于產(chǎn)生花粉的個體攜帶的S基因是否相同。第二十六頁，共44頁。二、自交不親和系的選育方法（一）優(yōu)良自交不親和系應具備的條件具有高度的自交及花期系內(nèi)株間交配的不親和性，而且表現(xiàn)穩(wěn)定。蕾期自交和系內(nèi)株間交配有較高的親和性。自交多代后生活力無明顯衰退。具有整齊一致的良好的經(jīng)濟性狀。與其他自交不親和系或自交系雜交有較強的配合力。胚珠和花粉有正常的生活力。第二十七頁，共44頁。（二）自交不親和系的選育1、全組混合授粉法2、輪配法3、隔離區(qū)內(nèi)自然授粉法第二十八頁，共44頁。三、自交不親和系的繁殖1）蕾期授粉

蕾期授粉克服自交不親和的效果雖然較好，但費工費時，成本較高，技術(shù)要求也較嚴格。2）花期食鹽水噴霧雖然結(jié)實率不如蕾期授粉，但成本低得多。3）提高CO2濃度可以有效的克服十字花科作物的自交不親和性。4）無性繁殖有利于保持種性，防止混雜退化。第二十九頁，共44頁。第五節(jié)雄性不育系的選育和利用一、雄性不育的遺傳類型

植物雄性不遇的遺傳類型有兩種，即細胞質(zhì)雄性不育（CMS)和核基因雄性不育（GMS）。根據(jù)不育的穩(wěn)定性又可分為穩(wěn)定不育型（SMS）和環(huán)境敏感不育型（ESMS）兩種。第三十頁，共44頁。（一）細胞質(zhì)雄性不育

雄性不育性由細胞質(zhì)基因和細胞核基因互作控制。當胞質(zhì)不育基因（S）存在時，核內(nèi)必須有相對應的一對或多對隱形基因（msms），個體才能表現(xiàn)不育。當細胞質(zhì)基因是正?？捎齆時，無論和基因msms還是Ms_，個體均表現(xiàn)可育。不育株與可育株的交配結(jié)果如下：S(msms)*N(msms)→S(msms)不育S(msms)*N(MsMs)→S(Msms)可育S(msms)*N(MsMs)→S(Msms)可育S(msms)*N(Msms)→S(msms)+S(Msms)不育：可育=1:1S(msms)*N(Msms)→S(msms)+S(Msms)不育：可育=1:1上述交配所獲的群體，S(msms)為雄性不育系，N(msms)為保持系，N(MsMs)和S(MsMs)為恢復系。第三十一頁，共44頁。

細胞質(zhì)雄性不育又可分為孢子體不育與配子體不育兩種類型。1、孢子體不育：花粉育性決定于孢子體（植株）基因型?；蛐蜑镾（Msms）可育株，自交后代表現(xiàn)株間分離。2、配子體不育：花粉育性決定于雄配子（花粉）基因型?；蛐蜑镾（Msms）可育株，自交后代有一半植株是半不育的，表現(xiàn)為穗上分離。第三十二頁，共44頁。

（二）核基因雄性不育

核基因控制的雄性不育有多種遺傳類型，常見的有單基因隱形核不育、單基因顯性核不育、核基因互作雄性不育和胡等位基因雄性不育四種。第三十三頁，共44頁。1.單基因隱形核不育msms*Msms→1msms:1Msms2.單基因顯性核不育Msms*msms→1Msms:1msms3.核基因互作雄性不育第三十四頁，共44頁。4.復等位基因雄性不育第三十五頁，共44頁。（三）環(huán)境敏感型雄性不育環(huán)境敏感雄性不育是指不育性表達主要受環(huán)境條件影響德爾一種不育類型。目前，已在玉米、水稻、谷子、大豆、高粱、小埋、甘藍型油菜等多種作物上發(fā)現(xiàn)了溫敏不育材料。實踐證明，環(huán)境敏感性雄性不育系是可以用于園藝植物雜交制種的。第三十六頁，共44頁。二、雄性不育系的選育

（一）細胞質(zhì)雄性不育系的選育

要選育細胞質(zhì)雄性不育系，必須首先獲得不育源。細胞質(zhì)雄性不育源有：1、自然突變；2、人工誘變；3、遠緣雜交；4、自交和品種間雜交；5、引種。1、測交及連續(xù)回交篩選保持系S(msms)×N(msms)S(msms)×N(msms)S(msms)×N(msms)……S(msms)×N(msms)S(msms)（新不育系）細胞質(zhì)雄性不育系轉(zhuǎn)育模式圖2、人工合成保持系通過雜交、回交、自交、測交的方式人工合成保持系。較麻煩，不常用。第三十七頁，共44頁。（二）核基因雄性不育系的選育1、核不育復等位基因的來源

核不育復等位基因中的顯性恢復基因“Msf”和隱性可育基因“ms”廣泛存在于大白菜可育品系中，顯性不育基因“Ms”如果可以找到，就可以參照其遺傳模式，篩選甲型“兩用系”及臨時保持系，選育雄性不育系。第三十八頁，共44頁。2、核不育復等位基因的轉(zhuǎn)育（1）合成轉(zhuǎn)育

①利用等位點的甲型“兩用系”和乙型“兩用系”可以合成新的不育系：如果已知基因型的甲、乙型“兩用系”間經(jīng)濟性狀差異大，用他們配成的核不育系本身即是一代雜種，再于父本配組后，獲得的是三交