第十六章脂質(zhì)與生物膜第一頁(yè)，共三十三頁(yè)，2022年，8月28日提綱一、脂質(zhì)的化學(xué)結(jié)構(gòu)及其功能簡(jiǎn)單脂復(fù)合脂異戊二烯類脂二、生物膜的結(jié)構(gòu)及其功能生物膜的化學(xué)組成生物膜的基本結(jié)構(gòu)與性質(zhì)三、物質(zhì)的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)第二頁(yè)，共三十三頁(yè)，2022年，8月28日脂的一般性質(zhì)脂也稱為脂類或類脂，是生物體內(nèi)一類重要的有機(jī)分子，它們包括的范圍很廣，其化學(xué)結(jié)構(gòu)迥異，生理功能各不相同，但是，它們都具有一個(gè)共同的物理性質(zhì)即一般不溶于水而溶于有機(jī)溶劑。許多脂為分子，這樣的性質(zhì)對(duì)于形成生物膜的結(jié)構(gòu)至關(guān)重要。第三頁(yè)，共三十三頁(yè)，2022年，8月28日簡(jiǎn)單脂:是由脂肪酸和醇形成的酯，包括脂肪和蠟。其中脂肪就是甘油三酯復(fù)合脂:即復(fù)脂，除含有脂酰基和醇基團(tuán)以外，還含有一些非脂成分，如磷酸基團(tuán)、糖基和膽堿等。根據(jù)非脂成分的不同，復(fù)合脂可以分成磷脂和糖脂兩大類。異戊二烯類脂:衍生于異戊二烯，在結(jié)構(gòu)上可被剖析成若干個(gè)異戊二烯單位，它們主要包括萜、脂溶性維生素和膽固醇及其衍生物。脂的分類

第四頁(yè)，共三十三頁(yè)，2022年，8月28日按照碳原子數(shù)目，脂肪酸可以分為奇數(shù)脂肪酸和偶數(shù)脂肪酸，但天然的脂肪酸絕大多數(shù)為偶數(shù)脂肪酸；按照碳鏈的飽和度脂肪酸又可以分為飽和脂肪酸和不飽和脂肪酸。天然不飽和脂肪酸內(nèi)的雙鍵多為順式，根據(jù)雙鍵的數(shù)目又分為單不飽和脂肪酸和多不飽和脂肪酸；按照營(yíng)養(yǎng)價(jià)值，脂肪酸又分為必需脂肪酸和非必需脂肪酸，其中必需脂肪酸在人體內(nèi)（或其他高等動(dòng)物）不能自已合成，但又需要它，因此必須從食物中獲取。亞油酸和α-亞麻酸為必需脂肪酸，其它脂肪酸為非必需脂肪酸。脂肪酸=羧基+碳?xì)滏湹谖屙?yè)，共三十三頁(yè)，2022年，8月28日常見(jiàn)脂肪酸的俗稱和結(jié)構(gòu)縮寫第六頁(yè)，共三十三頁(yè)，2022年，8月28日三種ω-3脂肪酸的化學(xué)結(jié)構(gòu)第七頁(yè)，共三十三頁(yè)，2022年，8月28日脂肪與臘脂肪就是三酰甘油（TG）或甘油三酯，由1分子甘油和3分子脂肪酸通過(guò)酯鍵縮合而成。脂肪除了作為能源貯備以外，還有利于保持體溫和保護(hù)內(nèi)臟器官，以及增加水生動(dòng)物的浮力。脂肪在作為能源貯備的時(shí)候，一般貯存在脂肪細(xì)胞中，與膽固醇酯一起以脂滴（lipiddroplet）的形式存在。在脂滴的表面通常是一層磷脂單分子層，在外面覆蓋一層脂外被蛋白（perilipin）。蠟主要是由長(zhǎng)鏈脂肪酸和高級(jí)脂肪醇形成的一種高度不溶于水的酯。它廣泛存在于動(dòng)物的皮毛、植物的葉子和鳥(niǎo)類的羽毛之中，起防水和保護(hù)作用。第八頁(yè)，共三十三頁(yè)，2022年，8月28日脂肪的結(jié)構(gòu)通式脂滴的結(jié)構(gòu)模型第九頁(yè)，共三十三頁(yè)，2022年，8月28日復(fù)合脂復(fù)合脂即復(fù)脂，除含有脂酰基和醇基團(tuán)以外，還含有一些非脂成分，如磷酸基團(tuán)和糖基。根據(jù)非脂成分的不同，復(fù)合脂可以進(jìn)一步分成磷脂（phospholipid）和糖脂（glycolipid）。其中磷脂是含有磷酸基團(tuán)的脂類，包括以甘油為骨架的甘油磷脂（phosphoglyceride）和以鞘氨醇為骨架的鞘磷脂（sphingomyelin）。糖脂是含有糖基的脂類。這兩大類脂都屬于兩性脂，是構(gòu)成生物膜的主要成分。第十頁(yè)，共三十三頁(yè)，2022年，8月28日X基團(tuán)是含有羥基的有機(jī)官能基團(tuán)，它是可變的。如果X=H，則為最簡(jiǎn)單的甘油磷脂—磷脂酸。甘油磷脂的結(jié)構(gòu)通式第十一頁(yè)，共三十三頁(yè)，2022年，8月28日甘油磷脂的兩性性質(zhì)第十二頁(yè)，共三十三頁(yè)，2022年，8月28日甘油二醚和甘油四醚的化學(xué)結(jié)構(gòu)甘油磷脂中的醚磷脂，在1號(hào)位和/或2號(hào)位的脂?；兂闪酥鸦?。為了適應(yīng)極端惡劣的環(huán)境，古菌細(xì)胞膜主要由醚磷脂組成，原因是醚鍵比酯鍵更加穩(wěn)定。第十三頁(yè)，共三十三頁(yè)，2022年，8月28日鞘磷脂鞘磷脂的結(jié)構(gòu)與甘油磷脂十分相似，也是一種兩性分子，只不過(guò)是由神經(jīng)鞘氨醇代替了甘油。神經(jīng)鞘氨醇的氨基被脂?；院螅纬傻幕衔锞褪巧窠?jīng)酰胺。第十四頁(yè)，共三十三頁(yè)，2022年，8月28日糖脂糖脂是糖通過(guò)它的半縮醛羥基以糖苷鍵與脂質(zhì)連接而成的化合物。它的非脂部分為糖基，脂部分的醇是神經(jīng)鞘氨醇或甘油，由神經(jīng)鞘氨醇構(gòu)成鞘糖脂，甘油醇構(gòu)成甘油糖脂。其中鞘糖脂和鞘磷脂通稱為鞘脂。鞘糖脂又分為中性鞘糖脂和酸性鞘糖脂。前者的糖基無(wú)唾液酸成分，通常為單糖、雙糖、三糖或寡糖。如半乳糖神經(jīng)酰胺（腦苷脂）；后者的糖基含有酸性的硫酸化糖基或唾液酸。第十五頁(yè)，共三十三頁(yè)，2022年，8月28日中性鞘糖脂的化學(xué)結(jié)構(gòu)第十六頁(yè)，共三十三頁(yè)，2022年，8月28日酸性鞘糖脂的化學(xué)結(jié)構(gòu)第十七頁(yè)，共三十三頁(yè)，2022年，8月28日甘油糖脂的化學(xué)結(jié)構(gòu)第十八頁(yè)，共三十三頁(yè)，2022年，8月28日萜類是由若干個(gè)異戊二烯單位連接而成，連接的方式主要是“頭尾”相連，也有“尾尾相連”。第十九頁(yè)，共三十三頁(yè)，2022年，8月28日類固醇類固醇也稱甾類，其結(jié)構(gòu)以由3個(gè)六元環(huán)和1個(gè)五元環(huán)融合在一起的環(huán)戊烷多氫菲為核心。其中膽固醇為最重要和最常見(jiàn)的成員，其它甾類幾乎都是由它衍生而來(lái)。第二十頁(yè)，共三十三頁(yè)，2022年，8月28日生物膜的基本結(jié)構(gòu)生物膜的基本結(jié)構(gòu)是由膜脂和膜蛋白的基本性質(zhì)決定的。其最基本的結(jié)構(gòu)骨架是雙層的膜脂分子，簡(jiǎn)稱脂雙層結(jié)構(gòu)。脂雙層的結(jié)構(gòu)示意圖第二十一頁(yè)，共三十三頁(yè)，2022年，8月28日磷脂分子自組裝形成的幾種結(jié)構(gòu)第二十二頁(yè)，共三十三頁(yè)，2022年，8月28日膜蛋白膜蛋白是生物膜功能的主要執(zhí)行者，根據(jù)它們?cè)谀ど系男再|(zhì)，可分成外周蛋白、內(nèi)在蛋白和脂錨定蛋白。第二十三頁(yè)，共三十三頁(yè)，2022年，8月28日強(qiáng)嗜熱古細(xì)菌的膜結(jié)構(gòu)第二十四頁(yè)，共三十三頁(yè)，2022年，8月28日生物膜的流動(dòng)鑲嵌模型該模型由S.JonathanSinger等人于1972年提出的。其主要內(nèi)容是：生物膜以具有流動(dòng)性的二維脂雙層作為基本骨架，在上面鑲嵌有各種蛋白質(zhì)，這些蛋白質(zhì)有的分布在表面，有的橫跨整個(gè)脂雙層，其中的蛋白質(zhì)相對(duì)自由地“浮動(dòng)”在脂雙層骨架上，而形成一種鑲嵌的花式。在這里，可以將脂雙層比作海洋，膜蛋白比做冰山，膜脂與膜蛋白的關(guān)系就像是海洋和冰山。第二十五頁(yè)，共三十三頁(yè)，2022年，8月28日生物膜的性質(zhì)流動(dòng)性（取決于溫度和膜的組成）需要約50%處于液態(tài)否則細(xì)胞會(huì)死亡對(duì)于膜蛋白的運(yùn)動(dòng)非常重要；有利于膜的融合不對(duì)稱性結(jié)構(gòu)不對(duì)稱性功能不對(duì)稱性物質(zhì)的選擇透過(guò)性第二十六頁(yè)，共三十三頁(yè)，2022年，8月28日翻轉(zhuǎn)酶的作用模型第二十七頁(yè)，共三十三頁(yè)，2022年，8月28日膜脂的各種運(yùn)動(dòng)第二十八頁(yè)，共三十三頁(yè)，2022年，8月28日膽固醇對(duì)膜流動(dòng)性的雙面影響在膜流動(dòng)性較強(qiáng)的時(shí)候，膽固醇特殊的環(huán)結(jié)構(gòu)使其能夠見(jiàn)縫插針，填充在不飽和碳?xì)滏溡驈澢a(chǎn)生的縫隙之中，像膠水一樣，加強(qiáng)疏水尾巴之間的范德華力，而使得膜的流動(dòng)性降低；相反，如果膜的流動(dòng)性不高，其剛性的環(huán)結(jié)構(gòu)就夾雜在飽和的碳?xì)滏溨g，不利于疏水尾巴之間緊密有序的聚集，而反而能夠提高膜的流動(dòng)性。

第二十九頁(yè)，共三十三頁(yè)，2022年，8月28日膜脂的相變?cè)谳^低的溫度下，膜脂上的脂?；湼叨扔行蚺帕?，而導(dǎo)致生物膜處于一種類似固體或結(jié)晶的狀態(tài)。但隨著溫度的升高，膜脂上的脂?；鶑挠行蜣D(zhuǎn)變?yōu)闊o(wú)序狀態(tài)，原先處于固體態(tài)的膜脂逐漸轉(zhuǎn)變?yōu)榱黧w態(tài)或液晶態(tài)。生物膜這種從固態(tài)轉(zhuǎn)變?yōu)橐簯B(tài)的過(guò)程被稱為相變。第三十頁(yè)，共三十三頁(yè)，2022年，8月28日生物膜的功能為細(xì)胞的生命活動(dòng)提供相對(duì)穩(wěn)定的內(nèi)環(huán)境；選擇性的物質(zhì)運(yùn)輸，包括代謝底物的輸入與代謝產(chǎn)物的排出；提供細(xì)胞識(shí)別位點(diǎn)，并完成細(xì)胞內(nèi)外信息的跨膜傳遞；為多種酶提供結(jié)合位點(diǎn)，使酶促反應(yīng)高效而有序地進(jìn)行；介導(dǎo)細(xì)胞與細(xì)胞、細(xì)胞與基質(zhì)之間的連接；參與形成具有不同功能的細(xì)胞表面特化