第八章數量性狀遺傳演示文稿現在是1頁\一共有45頁\編輯于星期五（優(yōu)選）第八章數量性狀遺傳現在是2頁\一共有45頁\編輯于星期五數量性狀研究的開始1918年發(fā)表“根據孟德爾遺傳假設對親子間相關性的研究”論文，將統(tǒng)計方法與遺傳分析方法結合創(chuàng)立了數量遺傳學。1925年著《研究工作者的統(tǒng)計方法》一書(StatisticalMethodsforResearchWorkers)，為數量遺傳學研究提供了有效的分析方法。現在是3頁\一共有45頁\編輯于星期五一、數量性狀的特征（1）連續(xù)性變異，不能明確分組，用統(tǒng)計學方法分析（2）易受環(huán)境條件影響產生不可遺傳變異（3）存在基因型與環(huán)境的互作第一節(jié)數量性狀的特征玉米穗長遺傳柱形圖現在是4頁\一共有45頁\編輯于星期五數量性狀雜交后代的表型特征兩個純合親本雜交，F1一般為雙親的中間類型，但有時也可能傾向某一個親本。F2的表型平均值大體與F1相近，但是變異幅度遠遠超過F1。F2分離的群體內，各種不同的表型之間多為量的差別，沒有質的不同。現在是5頁\一共有45頁\編輯于星期五

玉米4個品種（G1~G4）在3個環(huán)境（E1~E3）中的產量表現現在是6頁\一共有45頁\編輯于星期五數量性狀和質量性狀的區(qū)別現在是7頁\一共有45頁\編輯于星期五數量性狀和質量性狀的區(qū)別

質量性狀：1.性狀表現：種類上的變化，間斷型，二項分布2.遺傳基礎：少數主基因控制；遺傳基礎簡單3.環(huán)境作用：對環(huán)境條件的影響不敏感4.研究方法：系譜和概率分析

數量性狀：1.性狀表現：數量上的變化（如穗長），連續(xù)型，正態(tài)分布2.遺傳基礎：微效多基因控制，遺傳基礎復雜3.環(huán)境作用：對環(huán)境條件的影響敏感4.研究方法：數理統(tǒng)計分析現在是8頁\一共有45頁\編輯于星期五同一類性狀在不同種生物中表現可能表現不同例如豌豆植株高度在孟德爾的豌豆雜交試驗中表現為高株、矮株相對性狀的間斷分布；但在大多數植物中株高均表現為數量化的連續(xù)分布現在是9頁\一共有45頁\編輯于星期五

二、數量性狀的遺傳基礎1909年尼爾遜·埃爾（H.Nilson-Ehle）提出多基因假說，認為孟德爾遺傳定律也是解釋數量性狀遺傳的基礎，不同點在于，決定質量性狀的基因為一對或少數幾對，而決定數量性狀的基因對數很多，多基因假說的要點是：（1）數量性狀是由許多彼此獨立的基因決定的，每個基因作用微小，但仍符合孟德爾遺傳（2）各基因的效應微小且相等（3）各對等位基因表現為不完全顯性，或表現為增效和減效作用（4）各基因的作用是累加性的現在是10頁\一共有45頁\編輯于星期五多基因假說的實驗依據：

ABCP1

紅?！涟琢＜t?！涟琢＜t?！涟琢！鼺1

紅粒紅粒紅粒

↓↓↓F2

3/4紅粒

15/16紅粒63/64紅粒

1/4白粒

1/16白粒1/64白粒

在對小麥和燕麥籽粒顏色的遺傳研究中發(fā)現，在若干個紅粒與白粒的雜交組合中有如下幾種情況：現在是11頁\一共有45頁\編輯于星期五試驗結果分析：

分析結果表明，小麥和燕麥中存在3對與種皮顏色有關，種類不同但作用相同的基因，這3對基因中的任何一對在單獨分離時都可以產生3∶1的比率，當3對基因同時分離時，則產生63∶1的比率；上述雜交在F2的紅粒中又呈現各種程度的差異，按紅色程度分為：A中:1/4紅粒∶2/4中紅?！?/4白粒B中:1/16深紅∶4/16紅粒;6/16中紅;4/16淺紅;1/16白色C中:1/64極深紅∶6/64深紅∶15/64紅?！?0/64中紅∶15/64中淺紅∶6/64淺紅∶1/64白?，F在是12頁\一共有45頁\編輯于星期五兩對基因差異親本間雜交現在是13頁\一共有45頁\編輯于星期五

三對基因差異親本間雜交現在是14頁\一共有45頁\編輯于星期五多對基因差異親本間雜交性狀表現：

F1表現為兩親本間的中間類型；

F2表現為基因間的重疊作用(3:1；15:1；63:1)；存在累加效應，有多種中間類型。粒色遺傳總結：基因間表現累加效應，基因對數越多，中間類型越多，類型間差異越小，隨基因對數增加將表現為連續(xù)變異?，F在是15頁\一共有45頁\編輯于星期五借助于分子標記和數量性狀基因位點(QTL)作圖技術，已經可以在分子標記連鎖圖上標記出單個基因位點的位置，并確定其基因效應。研究表明,數量性狀可有少數主基因控制，也可由微效多基因控制主基因：少數效應明顯的基因微效基因：數目較多，效應微小的基因（加性效應、顯性效應、上位性效應）修飾基因：基因作用微小，增強或削弱其他主基因對表現型的作用，如某品種荷蘭牛有一對控制毛色花斑的隱性基因，花斑的大小由一組修飾基因所控制現在是16頁\一共有45頁\編輯于星期五三、超親遺傳數量性狀遺傳中，當雜交雙親不是極端類型時，雜交后代中有可能分離出高于高值親本或低于低值親本的類型。這種雜種后代的分離超越雙親范圍的現象叫做超親遺傳。早熟a1a1a2a2A3A3×A1A1A2A2a3a3晚熟↓A1a1A2a2A3a3↓A1A1A2A2A3A3……a1a1a2a2a3a3更晚熟更早熟現在是17頁\一共有45頁\編輯于星期五一、平均數平均數：用以衡量群體數量資料的集中性，表示一組資料中變量的中心位置★數量遺傳中常用的是算術平均數。★樣本平均數的計算公式：n個觀察值樣本資料平均數的計算公式第二節(jié)數量性狀遺傳研究的基本統(tǒng)計方法現在是18頁\一共有45頁\編輯于星期五二、方差和標準差用以衡量群體數量資料的變異程度（也稱離中性/分散程度）的參數主要有：★方差★標準差★方差的計算公式:★標準差的計算公式:V和S越大，表示這個資料的變異程度越大，則平均數的代表性越小

現在是19頁\一共有45頁\編輯于星期五第三節(jié)數量性狀的遺傳模型和方差分析

一、數量性狀的遺傳模型表現型值（P）：某性狀的表現型數值基因型值（G）：是指在表現型值中由基因型所決定的數值環(huán)境離差（E）：是指由環(huán)境引起的表型值的變化P（表現型值）＝G（基因型值）＋E（環(huán)境離差）現在是20頁\一共有45頁\編輯于星期五基因型值可進一步再分為3個部分：加性效應（A）顯性效應（D）上位效應（I）

現在是21頁\一共有45頁\編輯于星期五加性效應（A）

指等位基因間和非等位基因間效應的簡單相加。是各個基因對某性狀的共同效應，也就是每個基因對該性狀的單獨效應的總和現在是22頁\一共有45頁\編輯于星期五顯性效應（D）

指同一位點內等位基因間相互作用產生的效應例如：A→3、a→2、則AA→6、aa→4，加性：Aa=5

顯性時：Aa=AA=6現在是23頁\一共有45頁\編輯于星期五上位效應（I）

指不同基因位點內非等位基因相互作用產生的效應。假設有兩個基因座：GA，GBG=GA+GB+IAB若IAB＝0，則AB之間無相互作用現在是24頁\一共有45頁\編輯于星期五不分離世代中，個體間差異完全由環(huán)境因素引起：個體基因型相同，基因型效應值G也相同；

隨機誤差e是導致個體間表型差異的唯一原因。分離世代中，個體間差異有兩個方面的因素：

不同基因型個體的基因型值G不同，引起部分個體表型差異；隨機誤差e也會引起個體表型差異?，F在是25頁\一共有45頁\編輯于星期五根據性狀效應值分解可得：VP=VG+VEVP

為群體表現型方差；

VG

為群體基因型差異所引起的變異方差，稱為基因型方差；

VE

為環(huán)境因素所引起的變異方差，稱為環(huán)境方差；無互作時為隨機誤方差★不分離世代（P1,P2,F1）個體間無基因型差異，即：VG=0，因此：VP=VE

可用不分離世代表型方差估計環(huán)境方差★分離世代（如F2）中，VP=VG+VE二、表現型變異與基因型變異1.表型方差分量現在是26頁\一共有45頁\編輯于星期五2.遺傳方差分量遺傳方差也可分解為三種方差分量：基因加性方差（VA）：個體間加性效應差異（等位基因間與非等位基因間累加）導致的群體變異方差顯性方差（VD）：等位基因間相互作用引起的變異量上位性方差（VI）：非等位基因間相互作用引起的變異量因此有：VG=VA+VD+VI；VP=VA+VD+VI+VE此時，VD+VI

為非加性方差現在是27頁\一共有45頁\編輯于星期五幾組概念對照表變異效應值方差表型表型變異

表型值

表型方差

基因型遺傳變異基因型值

遺傳方差

加性效應加性方差顯性效應顯性方差

非加性上位性效應上位性方差

環(huán)境環(huán)境變異

環(huán)境效應環(huán)境方差

現在是28頁\一共有45頁\編輯于星期五加性-顯性模型G=A+DVG=VA+VD

P=A+D+EVP=VA+VD+VE加性-顯性-上位性模型G=A+D+IVG=VA+VD+VIP=A+D+I+EVP=VA+VD+VI+VE現在是29頁\一共有45頁\編輯于星期五單基因遺傳的加性-顯性遺傳模型在一對基因(C,c)差異的兩個親本P1,P2的雜交組合中，F2有三種基因型個體：CC/Cc/cc；設其遺傳理論值分別為：a,d,-a，其中：

a表示基因加性效應值；

d表示基因顯性效應值。兩親本的中間值(稱為中親值)為：

?[a+(-a)]=0.現在是30頁\一共有45頁\編輯于星期五第四節(jié)遺傳率的估算及其應用一、遺傳率的概念遺傳率（heritability）：遺傳方差占總方差（表型方差）的比率★廣義遺傳率（hB2）：遺傳方差占總方差的比率★狹義遺傳率（hN2）：加性方差占總方差的比率現在是31頁\一共有45頁\編輯于星期五二、遺傳率的估算廣義遺傳率的估算：根據各世代性狀觀察值可以直接估計各世代性狀表型方差(總方差)VP，但是不能直接估計遺傳方差VG★在不分離世代(P1,P2和F1)中，由于個體間基因型一致，因而遺傳方差為0，即：VG=0 VP=VE

VP1=VP2=VF1=VE

★在分離世代(如F2)中，個體間基因型不同：VP=VG+VE

VF2=VG+VE現在是32頁\一共有45頁\編輯于星期五廣義遺傳率的估算綜上所述：可以用三個不分離世代的表型方差（VP1,VP2,VF1）來估計性狀的環(huán)境方差

★此時遺傳方差VG=VP-VE’★用分離世代方差VF2來估計性狀的廣義遺傳率現在是33頁\一共有45頁\編輯于星期五根據狹義遺傳率的定義公式：其中VP可由VF2估計：VP’=VF2=VA+VD+VI+VE要估計狹義遺傳率，還需要估計基因加性效應方VA，這需要對各世代的表型方差分量進行進一步的分解

狹義遺傳率的估算現在是34頁\一共有45頁\編輯于星期五VG廣義遺傳率hB2=×100%VPVF2-VE=×100%

VF2VA+VD=×100%VA+VD+VI+VE現在是35頁\一共有45頁\編輯于星期五VA狹義遺傳率hN2=×100%VP

VA=×100%VA+VD+VI+VE現在是36頁\一共有45頁\編輯于星期五問：小麥抽穗期的hN2=72%,兩親本的平均表型方差為10.68，F2表型方差為40.35

求：VE

VA

VD

hB2現在是37頁\一共有45頁\編輯于星期五三、遺傳力的應用遺傳率可作為雜種后代性狀選