微生物與植物第1頁/共58頁微生物與植物在生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)過程中的作用綜述第2頁/共58頁綜述內(nèi)容引言植物在生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)過程中的作用研究進(jìn)展地下微生物在生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)過程中的作用研究進(jìn)展土壤微生物多樣性及其作用研究進(jìn)展植物、微生物對養(yǎng)分循環(huán)調(diào)控機(jī)制的研究進(jìn)展展望及試驗設(shè)計第3頁/共58頁引言

陸地生態(tài)系統(tǒng)的植物、微生物是相互聯(lián)系的。作為陸地生態(tài)系統(tǒng)中的重要組成部分,它們之間的相互作用是生態(tài)系統(tǒng)地上、地下結(jié)合的重要紐帶,傳統(tǒng)研究往往過多地關(guān)注地上生物群落,而忽略了地下生物群落在陸地生態(tài)系統(tǒng)中的重要作用,地下生物群落及其生態(tài)過程一直被認(rèn)為是“黑匣子”,因而地下生物群落成為生態(tài)系統(tǒng)功能研究中最不確定的部分。近20年來分子生物學(xué)方法和技術(shù)應(yīng)用于土壤微生物群落調(diào)查與功能評價方面取得了很大進(jìn)展，越來越多的研究關(guān)注于地上、地下生態(tài)過程之間的作用與反饋，因此,揭示二者在養(yǎng)分循環(huán)中的調(diào)控機(jī)制可以使我們深入理解生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性維持的內(nèi)在機(jī)制。

第4頁/共58頁一植物在生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)過程中的作用研究進(jìn)展1植物在生態(tài)系統(tǒng)中的作用

綠色植物是生態(tài)系統(tǒng)的核心,在陸地生態(tài)系統(tǒng)中扮演重要的角色，是維持生態(tài)平衡的支柱,是陸地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，是物質(zhì)循環(huán)與能量流動的中樞。主要體現(xiàn)在植物對碳、氮等營養(yǎng)元素的吸收、積累以及養(yǎng)分歸還等方面。

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在森林和其他陸地植被為土壤微生物提供了碳源，森林和其他陸地植被可用來吸收部分溫室氣體,緩解氣候變化,在碳、氮養(yǎng)分循環(huán)中發(fā)揮著重要作用,這些作用作為生產(chǎn)者的植物為土壤微生物提供了碳源。植物進(jìn)行光合作用吸收CO2、貯存碳素的同時,從土壤中吸收適量的可利用N構(gòu)成生物有機(jī)體,在有機(jī)體和土壤間維持一定的比例關(guān)系,即C/N比。C/N比在很大程度上控制著植物碳生產(chǎn)以及植物向土壤歸還有機(jī)物質(zhì)等C、N循環(huán)的關(guān)鍵過程,并影響著植物體內(nèi)養(yǎng)分的積累與分配(Luoetal.,2004)

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植物豐富的物種多樣性可以引起作為地下生物資源的凋落物質(zhì)量和類型的多樣性,植物、土壤和微生物相互作用,構(gòu)成了一個植物-土壤-微生物的有機(jī)整體。植物通過其凋落物和分泌物為土壤微生物提供營養(yǎng)，導(dǎo)致植物和微生物之間的協(xié)同進(jìn)化，促進(jìn)土壤微生物的多樣性，植物對有限土壤資源的競爭是影響植物群落物種組成、結(jié)構(gòu)和功能的關(guān)鍵因素。同時，土壤環(huán)境的維持依賴于植被系統(tǒng)的協(xié)同作用。(畢江濤，賀達(dá)漢,2009)地上部分豐富的物種多樣性可以引起作為地下生物資源的凋落物質(zhì)量和類型的多樣性(賀金生,2004)第7頁/共58頁二地下微生物在生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)過程中的作用研究進(jìn)展

地下生物群落成為生態(tài)系統(tǒng)功能研究中最不確定的部分(Reynoldsetal,2003)。近20年來分子生物學(xué)方法和技術(shù)應(yīng)用于土壤微生物群落調(diào)查與功能評價方面取得了很大進(jìn)展。土壤中生活著豐富的微生物類群,是一個重要的地下生物寶庫。土壤微生物是土壤中的主要分解者,對環(huán)境起著天然的“過濾”和“凈化”作用,在自然生態(tài)系統(tǒng)的功能發(fā)揮和維持能力方面極其重要。土壤微生物作為活的有機(jī)體，隨著基因組時代的盛興和后基因組時代(功能基因組)的到來，為闡明全球變化背景下的植被-土壤-微生物之間的響應(yīng)和適應(yīng)機(jī)制開辟了廣闊的前景。(畢江濤，2009)第8頁/共58頁

土壤微生物是土壤中一切肉眼看不見或看不清楚的微小生物的總稱,通常意義上應(yīng)當(dāng)包括古菌、細(xì)菌、放線菌、真菌、病毒、原生動物和顯微藻類等。土壤微生物群落是個非常特別的生物學(xué)群體,其重要的生理功能已引起學(xué)者們的足夠重視。在生態(tài)系統(tǒng)中土壤微生物有機(jī)體組成了一個強(qiáng)大的動力資源庫,在植物殘體降解、腐殖質(zhì)形成及養(yǎng)分轉(zhuǎn)化與循環(huán)中扮演著十分重要的角色。（ACKennydyandKLSmith，1995

）

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微生物是生態(tài)系統(tǒng)中重要的分解者。它們分解生物圈內(nèi)動植物和微生物的殘體,還有各種復(fù)雜的有機(jī)物質(zhì),能夠吸收某些分解產(chǎn)物,最終將有機(jī)物分解成簡單的無機(jī)物,這些無機(jī)物又可以被初級生產(chǎn)者利用,再次參與物質(zhì)循環(huán)，特別是腐殖質(zhì)和蠟質(zhì)有微生物才能分解。1土壤微生物對有機(jī)物的分解作用第10頁/共58頁2土壤微生物在物質(zhì)循環(huán)中的作用

土壤中有機(jī)物的分解、腐殖質(zhì)的形成、養(yǎng)分轉(zhuǎn)化等各種生化過程，都是在微生物的參與下完成的，所以土壤微生物衡量土壤肥力水平和土壤養(yǎng)分資源生物有效性的重要活指標(biāo)，土壤微生物分解有機(jī)質(zhì)、釋放有效物質(zhì)供植物利用的同時,一部分被同化,形成微生物自身細(xì)胞,死亡后以容易礦化的形式釋放并返回給土壤,供植物利用,作為土壤有效養(yǎng)分庫的土壤微生物對植物的生長具有重要意義。第11頁/共58頁

3改善土壤結(jié)構(gòu)

土壤結(jié)構(gòu)改善可以改進(jìn)土壤通氣狀況、水分滲透能力,進(jìn)而可以促進(jìn)植物生長。土壤微生物通過自身繁殖促進(jìn)食菌性土壤動物的生長,與土壤中腐生性無脊椎動物蚯蚓、螞蟻、蝸牛等共同促進(jìn)土壤通透性增大、團(tuán)粒結(jié)構(gòu)形成。團(tuán)聚體是由粘粒、粉粒、砂粒組成的大的暫時性團(tuán)體結(jié)構(gòu),它的穩(wěn)定性隨土地管理措施、氣候條件、微生物活性和其它因素而不同。第12頁/共58頁三土壤微生物多樣性及其作用研究進(jìn)展1土壤微生物多樣性的概念

土壤微生物多樣性指生命體在遺傳、種類和生態(tài)系統(tǒng)層次上的變化。通常以土壤生物區(qū)系的變化和生物化學(xué)過程間的相互作用關(guān)系來反映。土壤微生物多樣性包括在棲息地中微生物分類群的多樣性和微生物分類群內(nèi)的遺傳多樣性，以及包括群落結(jié)構(gòu)的變異、相互作用的復(fù)雜性、營養(yǎng)水平（tropiclevel）和共位群（quild）數(shù)量（功能多樣性）在內(nèi)的生態(tài)多樣性。土壤微生物多樣性多以土壤生物區(qū)系的變化和生物化學(xué)過程間的相互關(guān)系為指示，目前土壤微生物多樣性研究主要從物種多樣性、功能多樣性和遺傳多樣性三個層面展開。第13頁/共58頁爭論！

DeLong認(rèn)為生物多樣性應(yīng)從物種多樣性、遺傳(基因)多樣性和生態(tài)系統(tǒng)多樣性三個層次上綜合表述。馬克平等認(rèn)為生物多樣性可分為物種多樣性、基因多樣性、生態(tài)系統(tǒng)多樣性和景觀多樣性四個層次。Solbrig對微生物群落多樣性進(jìn)行剖析后提出3個組成要素:物種多樣性、遺傳多樣性和功能多樣性。而Watve等則認(rèn)為,微生物多樣性可細(xì)致劃分為生活環(huán)境多樣性、生長繁殖速度多樣性、營養(yǎng)和代謝類型多樣性、生活方式多樣性、基因多樣性和微生物資源開發(fā)利用多樣性等。但不論如何劃分,如果將土壤微生物的多樣性與整個生態(tài)系統(tǒng)聯(lián)系起來,都可以從物種多樣性、遺傳多樣性、生態(tài)特征多樣性和功能多樣性4個方面全面的概括土壤微生物多樣性的基本特征。（DeLongEF.1996；馬克平,錢迎倩.1994；SolbrigOT.1991；WatveMG,GangalRM.1996）第14頁/共58頁存在問題？

大量微生物的不可培養(yǎng)性是傳統(tǒng)微生物生態(tài)學(xué)在揭示自然界微生物群落結(jié)構(gòu)、生態(tài)功能及其相互關(guān)系研究中的最大障礙但隨著分子生物學(xué)的理論與技術(shù)在微生物生態(tài)學(xué)研究中的不斷滲透,土壤微生物多樣性的研究有了新的突破,其結(jié)果更趨于真實,大量未被認(rèn)知的微生物新物種及其新功能得到鑒定和應(yīng)用。當(dāng)前對土壤微生物多樣性的研究稍然較集中于其物種和生態(tài)特征,而對土壤微生物功能多樣性,對土壤微生物不同種群之間的關(guān)系,以及土壤微生物如何影響生態(tài)進(jìn)程、維持和穩(wěn)定生態(tài)系統(tǒng)的研究還不夠深入。（土壤微生物多樣性及其環(huán)境影響因子研究進(jìn)展張薇等2005）第15頁/共58頁2

土壤微生物研究進(jìn)展

對土壤微生物群落結(jié)構(gòu)的研究日益增多,研

究的方法也在不斷改進(jìn),目前的研究方法大致可分為四類：

1傳統(tǒng)的微生物培養(yǎng)法

2生物標(biāo)記法

3BIOLOG鑒定系統(tǒng)

4分子生物學(xué)法第16頁/共58頁（1）傳統(tǒng)的微生物培養(yǎng)法

傳統(tǒng)的微生物培養(yǎng)法就是根據(jù)目標(biāo)微生物選擇相應(yīng)的培養(yǎng)基,然后通過各種微生物的生理生化特征及外觀形態(tài)等方面進(jìn)行分析鑒定。這種方法對于衡量小群體多樣性方面不失為一種快速的方法(Kennedyandsmith,1995)。但無法全面反映微生物生長的自然條件,常常造成某些微生物的富集生長.因此傳統(tǒng)的研究方法只能反映極少數(shù)微生物的信息,所測結(jié)果誤差較大,埋沒了大量極有應(yīng)用價值的微生物資源.另外,由于缺乏對微生物真正生存環(huán)境的認(rèn)識,所以迄今為止,只有1%的土壤微生物能夠被培養(yǎng),而大多數(shù)只能存在而無法被培養(yǎng)。因此這種傳統(tǒng)的研究方法只能作為一種輔助手段,并且只有與其他先進(jìn)方法結(jié)合起來才能較為客觀而全面的反映微生物群落結(jié)構(gòu)的真實信息。

第17頁/共58頁（2）生物標(biāo)記法

由于以往的生物化學(xué)只是對微生物群落中的部分群落進(jìn)行測量,所得數(shù)據(jù)也無法對微生物群落進(jìn)行分析.近20年來微生物學(xué)者們潛心研究并確立了另一種可靠估價微生物生物量及群落結(jié)構(gòu)的方法-生物標(biāo)記物法.生物標(biāo)記物法的優(yōu)點(diǎn)是既不需要把微生物的細(xì)胞從環(huán)境樣品中分離,又能克服由于微生物培養(yǎng)而導(dǎo)致不同微生物種群可能發(fā)生的選擇性生長所造成的麻煩[12].目前用生物標(biāo)記物來定量描述土壤微生物群落結(jié)構(gòu)是較為常用的方法之一.常使用的生物標(biāo)記物有磷壁酸、酯類多糖類A脂肪酸等.蔡燕飛等利用脂肪酸甲酯法研究生態(tài)有機(jī)肥對番茄青枯病的抑制及土壤微生物的影響,結(jié)果表明能夠通過脂肪酸的研究調(diào)查微生物群落結(jié)構(gòu)的變化。事實證明利用脂肪酸的組成模式當(dāng)作土壤微生物的指紋在橫向上估價土壤微生物的群落結(jié)構(gòu)和多樣性是可行的。第18頁/共58頁（3）BIOLOG鑒定系統(tǒng)

BIOLOG系統(tǒng)是Garland和Miss1991年建立起來的一套用于研究土壤微生物群落結(jié)構(gòu)和功能多樣性的方法.這種方法是根據(jù)微生物對單一碳源底物的利用能力的差異,當(dāng)接種菌懸液時,其中的一些孔中的營養(yǎng)物質(zhì)被利用,使孔中的氧化反應(yīng)指示劑四氯唑紫呈現(xiàn)不同程度的紫色,從而構(gòu)成了該微生物的特定指紋.經(jīng)過BIOLOG系統(tǒng)配套軟件分析,并與標(biāo)準(zhǔn)菌種的數(shù)據(jù)庫比較之后,該菌株的分類地位便被確認(rèn)出來.這種方法成功的運(yùn)用在區(qū)分作物的土壤微生物區(qū)系方面.作物方面的影響可能與植物根系分泌物有關(guān),分泌物質(zhì)導(dǎo)致了某些底物利用率能力的差異.楊永華等利用BIOLOG微平板研究農(nóng)藥污染群落的影響,獲得了較好的效果.由于可以快速、簡便地獲得大量土壤微生物群落結(jié)構(gòu)和功能多樣性方面的信息,仍被認(rèn)為是一種較好的方法。第19頁/共58頁（4）分子生物學(xué)法

現(xiàn)代分子生物技術(shù)的發(fā)展使生物學(xué)的研究更加深入,并逐步成為揭示生命科學(xué)規(guī)律的有效手段.自從第一次從土壤中提取細(xì)菌DNA以來,在土壤微生物群落功能評價和方法研究上取得了很大進(jìn)展.利用分子技術(shù)分析核酸使人們逐漸認(rèn)識到微生物多樣性的復(fù)雜性.土壤微生物在基因水平上的多樣性可以通過微生物中DNA組成的復(fù)雜性表現(xiàn)出來迄今為止,對于土壤微生物這一特殊功能群體的研究還不十分清楚.利用分子生物技術(shù)進(jìn)行土壤微生物多樣性的評估彌補(bǔ)了傳統(tǒng)培養(yǎng)中微生物多樣性信息丟失及種群構(gòu)成發(fā)生變化的弊端,能夠更真實可靠地反映土壤微生物的原始組成情況.因此,用分子生物學(xué)手段進(jìn)一步對林區(qū)土壤微生物活性及多樣性研究是很有意義的。第20頁/共58頁

對土壤微生物的4類研究方法即:傳統(tǒng)微生物培養(yǎng)法、微生物標(biāo)記物法、BIOLOGGN微平板法和微生物分子生物技術(shù)方法及其應(yīng)用特點(diǎn)進(jìn)行了簡要的評述和分析,旨在通過比較尋求能夠揭示土壤微生物群落結(jié)構(gòu)的最佳方法。分子生物技術(shù)方法與傳統(tǒng)研究方法等相結(jié)合將是大力推動土壤微生物研究的有效方式分子生物技術(shù)的發(fā)展使我們逐漸打開了土壤這個“黑匣子”。利用這些新技術(shù)可以對土壤微生物多樣性進(jìn)行分析,詳細(xì)了解其組成及功能情況,并通過施肥等各種農(nóng)業(yè)措施調(diào)整土壤微生物的種類及數(shù)量,人為引入一些有益微生物,抑制有害病原菌的發(fā)展,提高土壤生態(tài)肥力,克服各種土壤障礙因子。（土壤微生物多樣性研究方法的進(jìn)展焦曉丹,吳鳳芝2004

）第21頁/共58頁現(xiàn)狀

目前用于微生物生態(tài)研究的分子技術(shù)主要有rRNA-rDNA序列分析、T-RFLP、RAPD、核酸探針檢測技術(shù)、TGGE、DGGE等。其中DGGE是近幾年在國外應(yīng)用比較廣泛的分子生物學(xué)技術(shù)之一。

建議！？

設(shè)計和探索更加準(zhǔn)確、簡單、可視或可讀性強(qiáng)的研究方法,并加強(qiáng)分子生物學(xué)不同方法之間的聯(lián)系及其與傳統(tǒng)研究方法的有機(jī)結(jié)合。

第22頁/共58頁3土壤微生物多樣性研究進(jìn)展

土壤中微生物多樣性受耕作方式、地理位置、土壤層次、植被、土壤肥力、氣候變化及土壤類型等諸多因素的影響,反之,土壤微生物的多樣性又影響土壤生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)、功能及過程,它是維持土壤生產(chǎn)力的重要組分。土壤微生物多樣性是一門近來在土壤學(xué)、微生物學(xué)及生物多樣性領(lǐng)域均給予較多關(guān)注的新興交叉學(xué)科。[1]楊芳,徐秋芳。土壤微生物多樣性研究進(jìn)展，浙江林業(yè)科技,2002,22(6):39-50第23頁/共58頁（1）植被類型影響土壤微生物群落的生態(tài)因素很多，從微生物群落多樣性變化來看，植物群落類型初步?jīng)Q定了微生物群落的組成，土壤微生物群落多樣性與覆蓋在土壤上的植物群落多樣性呈正相關(guān)從微生物群落多樣性的全球格局來看,植物群落類型初步?jīng)Q定了微生物群落的組成,土壤微生物群落多樣性與覆蓋于土壤上的植物群落多樣性呈正相關(guān);從微生物群落多樣性的區(qū)域格局來看,土壤微生物群落多樣性與覆蓋于土壤上的植物群落的生產(chǎn)力和多樣性呈正相關(guān)[2]。夏北成.植被對土壤微生物群落結(jié)構(gòu)的影響[J].應(yīng)用生態(tài)報,1998,9(3):296-300.第24頁/共58頁

畢江濤等[3]研究指出,植被的類型、種類、植被不同生長發(fā)育階段等均會對土壤微生物多樣性產(chǎn)生影響。植被是土壤微生物賴以生存的有機(jī)營養(yǎng)物和能量的重要來源,影響著土壤微生物定居的物理環(huán)境。

[3]畢江濤,賀達(dá)漢,沙月霞,等.荒漠草原不同植被類型土壤微生物群落功能多樣性[J].干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究,2009,27(5):149-155.

楊喜田等對太行山針闊混交林等6種不同植被群落中的微生物區(qū)系、微生物生物量和土壤呼吸強(qiáng)度變化測定表明,微生物群落特征存在較大差異,微生物數(shù)量順序依次為落葉闊葉純林>針闊混交林>針葉純林>針葉混交林>裸地。第25頁/共58頁Merciris等[5]在砂壤土上利用小區(qū)試驗,開展植物多樣性對土壤微生物群落的快速影響效果試驗,結(jié)果顯示:種植4種植物處理的土壤培養(yǎng)的微生物群落活性和多樣性均高于種植3種、2種和1種植物處理的土壤。[5]

MercirisLG,BarthesL,GastineA,etal.Rapideffectsofplantspeciesdiversityandidentityonsoilmicrobialcommunitiesinexperimentalgrasslandeco-systems[J].SoilBiology&Biochemistry,2006,38(8):2336-2343.

嚴(yán)君等[6]研究了不同植被覆蓋下所形成的不同的土壤屬性對微生物類群(細(xì)菌、真菌和放線菌)組成、數(shù)量的影響,結(jié)果表明:不同植被覆蓋下的土壤,在長期沒有肥料投入的情況下,土壤微生物總數(shù)量的變化情況為:草地>作物覆蓋>裸地。

[6]嚴(yán)君,韓曉增,王守宇.黑土不同植被覆蓋與施肥下土壤微生物的變化特征[J].土壤通報,2009,40(2):240-244第26頁/共58頁王天龍等研究了鄂爾多斯4種典型固沙植物檸條、沙柳、楊柴、油蒿在固定沙丘和半固定沙丘兩種立地條件下根際土壤微生物數(shù)量、組成的季相變化,結(jié)果表明固定沙丘和半固定沙丘根際微生物數(shù)量為好氣性細(xì)菌>放線菌>真菌鄂爾多斯固定、半固定沙丘固沙植物根際微生物區(qū)系研究王天龍1,2,朱天輝1，樸春根2,汪來發(fā)2,劉朝霞3第25卷第3期2007年9月四川農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報第27頁/共58頁

夏北成研究了不同土壤及覆蓋其上的植被與土壤微生物群落結(jié)構(gòu)和多樣性的關(guān)系.植被使土壤中的微生物種類更豐富,群落多樣性更高.表層土壤微生物群落中沒有明顯的優(yōu)勢種群,種間競爭作用較弱.植被對土壤微生物群落結(jié)構(gòu)的影響*夏北成ZhouJizhongJames,M.Tiedje應(yīng)用生態(tài)學(xué)報1998年6月第9卷第3期第28頁/共58頁易志剛等研究了鼎湖山國家級自然保護(hù)區(qū)3種主要植被類型(季風(fēng)常綠闊葉林、針闊葉混交林和馬尾松林)下的土壤微生物生物量變化,得出土壤微生物生物量由高到低依次是季風(fēng)常綠闊葉林>針闊葉混交林>馬尾松林。易志剛,蟻偉民,周麗霞,等.鼎湖山主要植被類型土壤微生物生物量研究生態(tài)環(huán)境[J].生態(tài)環(huán)境,2005,14(5):727-729.第29頁/共58頁文都日樂等對呼倫貝爾５種不同草地類型（線葉菊草原、貝加爾針茅草原、羊草草原、大針茅草原、克氏針茅草原）為研究對象，分析了不同草地類型土壤理化性狀、土壤微生物數(shù)量、土壤微生物量、土壤酶活性的變化特征及其相互關(guān)系。研究表明，各類菌群數(shù)量分布在5種草地中均為細(xì)菌＞放線菌＞真菌，但不同菌群數(shù)量及區(qū)系組成在各草地類型間均存在顯著差異（Ｐ＜0.05）。細(xì)菌數(shù)量在５種草地中依次為：羊草＞貝加爾針茅＞克氏針茅＞線葉菊＞大針茅，真菌數(shù)量依次為：線葉菊＞克氏針茅＞羊草＞貝加爾針茅＞大針茅，放線菌數(shù)量依次為：克氏針茅＞羊草＞線葉菊＞貝加爾針茅＞大針茅。呼倫貝爾不同草地類型土壤微生物量及土壤酶活性研究文都日樂1,2，李剛2，張靜妮2，賴欣2，易津1，范國艷3，94－102，2010年10月，草業(yè)學(xué)報第19卷第5期第30頁/共58頁（2）植被的數(shù)量—植物物種多樣性不同覆被類型林地土壤微生物和細(xì)菌的相對生物量大小均表現(xiàn)為針闊混交林>闊葉林>針葉林,而針闊混交林和針葉林土壤的真菌相對生物量則大于闊葉林土壤.說明針闊混交林可為土壤微生物和細(xì)菌的生長、繁殖提供更為有利的環(huán)境條件,而針葉林環(huán)境有利于真菌的生存和繁殖.這是因為林木生長代謝過程中所產(chǎn)生的凋落物對于森林生態(tài)系統(tǒng)的自肥作用起著關(guān)鍵作用,不同林型土壤的生物學(xué)特性與其相應(yīng)的林木種植結(jié)構(gòu)之間存在密切的相關(guān)性3種覆被類型林地土壤微生物區(qū)系生物量均表現(xiàn)為細(xì)菌>真菌>放線菌.這是由于細(xì)菌、放線菌和真菌的數(shù)量和比例受到土壤成分和植被種類的影

不同覆被類型林地土壤微生物區(qū)系的差異性周碧青1,陳成榕2,張輝3,蘭忠明3,游娟1,邢世和1福建農(nóng)林大學(xué)學(xué)報(自然科學(xué)版)第38卷第5期2009年9月第31頁/共58頁陸地生態(tài)系統(tǒng)中植物多樣性是影響土壤微生物群落結(jié)構(gòu)的另一個重要因素。植物多樣性對土壤微生物群落結(jié)構(gòu)的影響主要是兩個方面:一方面是植物為土壤微生物提供營養(yǎng)物質(zhì),另一方面植物多樣性影響整個生態(tài)系統(tǒng)的過程,進(jìn)而間接的影響土壤微生物的群落結(jié)構(gòu)[22,23]。森林植物物種組成影響土壤微生物數(shù)量、群落結(jié)構(gòu)及活性[24]。Melany[25]等研究了美國北部泥炭地生態(tài)系統(tǒng)中植被類型對土壤微生物活性、功能群組成格局的影響,表明植被類型影響土壤微生物活性、功能類群。第32頁/共58頁[22]NewmanEI.Therhizosphere:carbonsourcesandmicrobialpopulations[A]FitterAH,AtkinsonD,ReadDJandUsherMB.Ecologicalinteractionsinsoil—plants,microbesandanimals[C].Boston:BlackwellScientificPublications,1985,107-121.[23]DavidT,JohannesK,DavidW,etal.Theinfluenceoffunctionaldiversityandcompositiononecosystemprocesses[J].Science,1997,227:1300-1302.[24]DavidAW.CommunitiesandEcosystems:linkingtheabovegroundandbelowgroundcomponents[M].NewJersey:Princetonuniversitypress,2002,56-104.。[25]MelanyCF,KristinFR,JosephBY.Microbialactivityandfunctionalcompositionamongnorthernpeatlandecosystems[J].SoilBiol.andBiochem.,2003,35(4):591-602.。第33頁/共58頁Bardgett等發(fā)現(xiàn)栽種不同草本植物的土壤具有明顯不同的土壤微生物磷脂酸圖譜(PFLA)[26]。Grayston等利用BIOLOG系統(tǒng)研究發(fā)現(xiàn)長有不同草本植物的土壤具有不同的土壤微生物群落[27]。森林植被能影響林地微環(huán)境,通過根系分泌物、地上和地下凋落物以及樹冠的攔截和淋洗作用改變土壤微生物生長所需能量物質(zhì)的數(shù)量和質(zhì)量。陸地生態(tài)系統(tǒng)中植物通過凋落物(地上的葉凋落物和地下的死亡的根凋落物)和地下根系分泌物為土壤中微生物提供營養(yǎng)物質(zhì)。不同的植物凋落物理化性狀不同,凋落物分解過程中釋放的有機(jī),無機(jī)物也不同,從而對土壤中微生物生長具有選擇性刺激作用。另外,不同植物的根系分泌物也有很大差異,很早的研究就發(fā)現(xiàn)活的根系能分泌種類繁多的可溶性有機(jī)物質(zhì),包括糖、氨基酸和有機(jī)酸等,這些分泌物質(zhì)為土壤生物提供C源引起根際微生物的快速生長,一般由活根分泌的可溶性有機(jī)物質(zhì)通常在1～10g/100g根干重。隨著研究手段的進(jìn)步發(fā)現(xiàn)根際中的真菌微生物比以前認(rèn)識要豐富的多。第34頁/共58頁（3）土壤層次微生物數(shù)量在不同土層的分布土壤中細(xì)菌數(shù)量和放線菌數(shù)量在表層均比5-20cm處多，呈現(xiàn)出明顯的規(guī)律，檸條林地和刺槐林地土壤中真菌在表層的數(shù)量少于5-20cm處的數(shù)量，而其他植被土壤中真菌數(shù)量在表層比5-20cm處的多，因此表層真菌數(shù)量多于5-20cm處真菌數(shù)量的規(guī)律較明顯。（黃土高原坡地不同植被微生物活性動態(tài)研究，西北農(nóng)凌科技大學(xué)08年碩士學(xué)位畢業(yè)論文，張文婷，2008）第35頁/共58頁（4）土壤肥力

強(qiáng)患武研究發(fā)現(xiàn)沙丘由流動到固定，不僅沙內(nèi)水分養(yǎng)分狀況發(fā)生變化，而且沙中微生物的數(shù)量、組成與生物活性也產(chǎn)生相應(yīng)的變化。流沙一握固定，沙中微生物的數(shù)量增加和活性提高，由此可以看出沙地土壤肥力改變的方向。在植物根際土壤中，微生物的數(shù)量和活性都要比附近流沙中高得多。這顯示了高等植物根際對微生物區(qū)系的影響

滕格里沙漠地區(qū)沙地土壤微生物學(xué)特性的研究*強(qiáng)患武第10卷第3期，1962年9月土壤學(xué)報第36頁/共58頁四植被多樣性與微生物多樣性之間的相互作用研究進(jìn)展

定居在土壤中的異養(yǎng)微生物群落調(diào)節(jié)著一些植物凋落物作為聯(lián)系地上和地下的橋梁,是研究植物多樣性與土壤微生物多樣性之間關(guān)系的良好媒介。植物凋落物的化學(xué)特性較地上植物群落組成、物種豐富度、物種均勻度能更好地解釋土壤內(nèi)部過程。最近《美國國家科學(xué)院院刊》上的一項研究結(jié)果表明,土壤微生物多樣性與作為凋落物的植物化學(xué)組分的多樣性存在正相關(guān)關(guān)系,而土壤微生物多樣性與植物物種多樣性之間不存在直接的相關(guān)性(Meier&Bowman,2008)。因此,迫切需要通過植物凋落物來建立地上、地下生態(tài)過程的聯(lián)系,從機(jī)理上認(rèn)識植物與微生物之間的作用與反饋。第37頁/共58頁

1.植物與土壤微生物之間的關(guān)系

植物與土壤微生物之間是相互聯(lián)系的,作為生產(chǎn)者的植物為土壤微生物提供了碳源,而土壤微生物作為分解者為植物生長提供養(yǎng)分(Wall&Moore,1999;Berman&Holm-Hansen,1974)。同時,由于微生物在分解有機(jī)質(zhì)的過程中只有當(dāng)自身的營養(yǎng)需求被滿足時才會提供植物體養(yǎng)分,所以植物與土壤微生物之間也存在對養(yǎng)分的競爭(Hodgeetal.,2000),植物與土壤微生物間的這種相互依存梁與養(yǎng)分競爭關(guān)系在調(diào)控生態(tài)過程中起著重要作用。第38頁/共58頁（1）植物與土壤微生物之間的相互依存關(guān)系植物與土壤微生物共生是自然界中普遍存在的生物學(xué)現(xiàn)象。在植物與微生物的固氮共生關(guān)系中，主要有豆科植物與根瘤菌的共生、非豆科植物與放線菌以及藍(lán)細(xì)菌與根瘤菌的共生。植物通過其凋落物和分泌物為土壤微生物提供營養(yǎng),導(dǎo)致植物和微生物之間的協(xié)同進(jìn)化,促進(jìn)土壤微生物的多樣性。比如,細(xì)菌傾向于利用富含碳水化合物和糖類的凋落物,真菌傾向于利用富含酚類的凋落物(Bardgettetal.,1993,1996,1997);土壤微生物可以分解可溶性和不溶性有機(jī)物,將其轉(zhuǎn)化為植物可以吸收利用的無機(jī)形態(tài)。當(dāng)前,國際上有關(guān)菌根方面的研究逐漸升溫,亦有數(shù)篇文章在《Science》、《Nature》等刊物上發(fā)表。植物與真菌之間的互利共生關(guān)系能提高植物的耐熱性(Redmanetal,2002)。第39頁/共58頁（2）植物與土壤微生物對養(yǎng)分的競爭

土壤微生物與植物間的負(fù)反饋?zhàn)饔檬怯绊戰(zhàn)B分循環(huán)和群落結(jié)構(gòu)的另一重要因素。植物氮吸收與微生物氮固定向來是研究的熱點(diǎn)(Stark&Hart,1997,Farley&Fitter,1999)。在養(yǎng)分強(qiáng)烈受限的生態(tài)系統(tǒng)(如北極和高山苔原),微生物與植物在土壤中爭奪養(yǎng)分,可能會給植物吸收養(yǎng)分和生長帶來負(fù)面影響。許多研究認(rèn)為土壤微生物在氮素競爭上具有優(yōu)勢,因為微生物在礦化過程中起主要作用,而且與植物相比,土壤微生物具備特有的屬性,如表面積、體積比率大,繁殖速率快等特點(diǎn)(Kaye&Hart,1997,Hodgeetal,2000),此外,土壤微生物與植物根系的養(yǎng)分競爭以及微生物對養(yǎng)分流失的加速會導(dǎo)致植物生產(chǎn)力的降低。第40頁/共58頁2.微生物多樣性對植物群落影響的研究進(jìn)展

植物與土壤微生物之間通過植物的凋落物和植物根系分泌物建立起密切的聯(lián)系.植物的多樣性可以通過其凋落物和根系的分泌物導(dǎo)致植物和微生物之間的協(xié)同進(jìn)化,促進(jìn)土壤微生物的多樣性.因此,土壤微生物與植物的相互作用主要表現(xiàn)在與植物根系和凋落物的相互作用.植物根系給土壤微生物提供了一個特殊的生態(tài)環(huán)境,某些土壤微生物可以通過與植物之間的種間關(guān)系影響植物發(fā)育、群落結(jié)構(gòu)和演替.第41頁/共58頁

植物根際土壤微生物對植物的作用多數(shù)是有益的,可以歸納為:提供有機(jī)養(yǎng)料和生長素類物質(zhì);提高土壤礦質(zhì)養(yǎng)料的有效性；消除H2S對植物的毒害作用等.微生物還可以與植物形成特殊的共生關(guān)系,如菌根真菌與植物共生形成的菌根。如豆科植物形成的根瘤等.土壤微生物影響植物營養(yǎng)的吸收,因此土壤微生物的種類必然會影響到植物的生長。不少研究表明,土壤微生物是植物多樣性的重要決定因子。第42頁/共58頁（3）土壤微生物對植物的作用

土壤微生物多樣性與功能之間的聯(lián)系很大程度上仍是未知的。1998年VanderHeijden等人觀察到與只有一種真菌的微環(huán)境相比，菌根真菌種類繁多的草地微環(huán)境中，植物多樣性提高105%，植物生物量提高了42%。Vogelsang等人2006年的研究顯示了相反的結(jié)果，被接種了六種混合真菌的環(huán)境下的生物量與只含有一種最好真菌的環(huán)境下的生物量相當(dāng)。另外，還有一些研究顯示當(dāng)只有少數(shù)種類的微生物存在時，植物多樣性在微生物種類最少的情況下最為豐富。這些研究結(jié)果說明微生物種類對植物多樣性的影響強(qiáng)于微生物多樣性本身，也就是說微生物對植物多樣性的影響依賴于微生物的功能多樣性。第43頁/共58頁

Hattenschwiler等人2005年的研究就表明是一些特殊的微生物種類決定了微生物群落對分解作用的影響，而不是多樣性本身。E.Gomoryova等2010年在對森林生態(tài)系統(tǒng)入侵荒廢草場的研究中也指出，微生物的功能多樣性與植物多樣性正相關(guān)可見，土壤生物功能上的差異越大對生態(tài)系統(tǒng)過程的影響就越大。在微生物多樣性對植物多樣性沒有影響或具有負(fù)影響的研究中，可能表明該情況下微生物存在功能上的冗余現(xiàn)象。第44頁/共58頁

微生物多樣性的功能冗余?。。?/p>

冗余種是指這些種的去除不會引起生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)其他物種的丟失，同時對整個群落和生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能不會造成太大的影響，也就是說該物種的生態(tài)功能與其他種具有相當(dāng)程度的重疊，即功能冗余。

第45頁/共58頁

微生物群落在執(zhí)行生態(tài)功能中的冗余現(xiàn)象

研究影響植物群落結(jié)構(gòu)及其多樣性的因素是生態(tài)學(xué)研究的一個主要目標(biāo)?，F(xiàn)在越來越多的證據(jù)表明土壤微生物尤其是那些與植物形成共生體的微生物，對植物多樣性有著重要影響。近年來，隨著各項技術(shù)的發(fā)展和研究角度的拓寬，相對于微生物的物種多樣性和遺傳多樣性，微生物功能多樣性越來越受重視。微生物多樣性對植物多樣性影響的基礎(chǔ)上，魯海燕探討土壤微生物多樣性的功能冗余。（魯海燕，2010）第46頁/共58頁

相關(guān)研究結(jié)果顯示，土壤養(yǎng)分含量越高，植物多樣性受微生物多樣性的影響越小，這說明營養(yǎng)豐富的生態(tài)系統(tǒng)中的微生物群落的功能冗余種較貧營養(yǎng)生態(tài)系統(tǒng)更多，因為在貧營養(yǎng)生態(tài)系統(tǒng)，微生物為了獲取資源，需要通過一些特殊的方式去適應(yīng)環(huán)境，進(jìn)而形成多種多樣的功能類群，例如形成不同的分解方式，或者在與特定宿主形成共生集團(tuán)。近年來關(guān)于微生物的分布特征有新的研究進(jìn)展，這一問題與微生物多樣性對生態(tài)功能的影響內(nèi)在相關(guān)。第47頁/共58頁3

植被對微生物多樣性的影響機(jī)制研究進(jìn)展

影響土壤微生物群落的生態(tài)因素多,JamesM.Tiedje提出有關(guān)微生物群落多樣性變化的幾個假設(shè).從微生物群落多樣性的全球格局來看,植物群落類型初步?jīng)Q定了微生物群落的組成,土壤微生物群落多樣性與覆蓋于土壤上的植物群落多樣性呈正相關(guān);從微生物群落多樣性的區(qū)域格局來看,土壤微生物群落多樣性與覆蓋于土壤上的植物群落的生產(chǎn)力和多樣性呈正相關(guān)。

第48頁/共58頁有關(guān)學(xué)者最新結(jié)論

Waid指出，植被的類型、數(shù)量和化學(xué)組成可能是土壤微生物多樣性變化的的主要決定因素，這種影響主要是基于植物凋落物及根系分泌物的特性，尤其是化學(xué)組成特性。植被通過其凋落物和地下根系分泌物為土壤微生物提供營養(yǎng)和能量，不同的植物凋落物和根系分泌物物理化學(xué)性狀不一樣，在分解過程中釋放的有機(jī)無機(jī)物有很大的差異，從而對土壤微生物生長具有選擇性刺激作用，進(jìn)而影響微生物群落結(jié)構(gòu)和功能及其多樣性，作為對資源可利用性的響應(yīng)，微生物直接影響土壤中的碳氮循環(huán)。因此，土壤微生物在植物和整個生態(tài)系統(tǒng)功能之間具有機(jī)制連接。植物多樣性對土壤微生物多樣性的影響有研究表明，在實驗草原生態(tài)系統(tǒng)中植被種類的豐富度和植被功能多樣性對可培養(yǎng)細(xì)菌群落的代謝活性和代謝多樣性有正面的影響，可培養(yǎng)細(xì)菌的代謝活性和代謝多樣性與植被種類數(shù)和功能群數(shù)的對數(shù)成線形關(guān)系。第49頁/共58頁

Kowalchuk等通過植物對土壤微生物的影響研究表明，植物組成和群落結(jié)構(gòu)能夠明顯地改變植物根際土壤微生物的群落結(jié)構(gòu)和多樣性。大量研究表明，植物通過影響土壤環(huán)境，進(jìn)而影響土壤微生物群落結(jié)構(gòu)和多樣性，土壤微生物多樣性與覆蓋于土壤上的植物群落多樣性呈正相關(guān)。（KowalchunkGA,BumaDS,BoerWD,et,2002）第50頁/共58頁

植物多樣性對土壤微生物多樣性的影響

地上部分豐富的物種多樣性可以引起作為地下生物資源的凋落物質(zhì)量和類型的多樣性,而資源的異質(zhì)性則可以引起分解者(土壤微生物)的多樣性，植物群落的結(jié)構(gòu)和組成的變化會導(dǎo)致植物物種組成的差異,并對分解者產(chǎn)生重大影響.植物物種的喪失能夠引起土壤中分解者群落的變化,以及有機(jī)物質(zhì)降解的變化.這種影響主要是基于凋落物及根系分泌物的特性,尤其