昆蟲生理學第三章代謝系統(tǒng)第1頁，共73頁，2023年，2月20日，星期五

第一節(jié)消化系統(tǒng)的結構與功能

昆蟲的消化系統(tǒng)包括：

消化道：alimentarycannal

消化腺：主要是唾液腺(salivarygland)

除中腸來源于內胚層外，前、后腸和唾腺來源于外胚層。一、消化系統(tǒng)的結構第2頁，共73頁，2023年，2月20日，星期五前腸中腸后腸(一)消化道第3頁，共73頁，2023年，2月20日，星期五咽喉Pharynx食道Oesophagus嗉囊Crop(2)組成口前胃Proventriclus，或稱砂囊gizzard1，前腸Foregut(1)來源

外胚層第4頁，共73頁，2023年，2月20日，星期五

位于前胃的后端，由前腸末端的腸壁向中腸前端內褶而成。作用：

防止食物倒流①賁門瓣(3)前腸的特化組織第5頁，共73頁，2023年，2月20日，星期五②胃盲囊第6頁，共73頁，2023年，2月20日，星期五(4)前腸的組織結構由內向外分為：

內膜、腸壁細胞、底膜、縱肌、環(huán)肌和圍膜。第7頁，共73頁，2023年，2月20日，星期五①接納和磨碎食物，②進行暫時貯存和初步消化。(5)前腸的功能第8頁，共73頁，2023年，2月20日，星期五2，中腸Midgut(1)來源：內胚層(2)位置：前：胃盲囊后：馬氏管第9頁，共73頁，2023年，2月20日，星期五(3)

中腸的組織結構從內向外分為：①圍食膜②腸壁細胞③底膜④環(huán)?、菘v?、迖ぁ５?0頁，共73頁，2023年，2月20日，星期五圍食膜結構特點：網狀纖維結構；具有選擇透性；作用：①保護作用

②吸附消化酶，防止流失。第11頁，共73頁，2023年，2月20日，星期五中腸細胞①柱狀細胞:

最基本的一類，其微絨毛具有分泌消化酶和吸收消化產物的功能。特點：

頂膜—微絨毛，基膜—深的內褶②杯狀細胞:

細胞頂部內陷成杯腔和杯領。與調節(jié)血淋巴中的鉀離子濃度有關。第12頁，共73頁，2023年，2月20日，星期五③再生細胞：位于腸壁細胞的基部，小型，具有分裂增殖能力，可以補充、更新腸壁細胞。

④分泌細胞：在許多昆蟲中發(fā)現，細胞內有分泌顆粒，但功能不詳。第13頁，共73頁，2023年，2月20日，星期五菌囊(4)中腸內的共生菌第14頁，共73頁，2023年，2月20日，星期五分泌消化酶，是消化食物、吸收養(yǎng)分的主要部位。(5)中腸的功能第15頁，共73頁，2023年，2月20日，星期五3，后腸Hindgut(1)位置：

前端為馬氏管后端開口于肛門。(3)功能：回收水分，形成的糞便并排出體外。(2)組成：

回腸ileum

結腸colon：直腸rectum：

常特化成直腸墊。第16頁，共73頁，2023年，2月20日，星期五(4)后腸的特殊結構①幽門瓣pyloricvalve②直腸瓣rectalvalve③直腸墊rectalpads第17頁，共73頁，2023年，2月20日，星期五第18頁，共73頁，2023年，2月20日，星期五

后腸形狀的變異，主要看前端部分是否特化成回腸和結腸以及直腸的形狀。

在半翅目昆蟲如介殼蟲和蟬等的消化道中，有一種特化的結構——濾室，濾室是吸取大量汁液昆蟲的一種適應性構造。④濾室第19頁，共73頁，2023年，2月20日，星期五(二)消化腺—唾腺1、類型：

上顎腺：纓尾目、等翅目、螳螂目下顎腺：少數昆蟲下唇腺：多數昆蟲屬于此類。第20頁，共73頁，2023年，2月20日，星期五2、功能：潤滑口器、溶解食物；分泌消化酶，對食物初步消化；第21頁，共73頁，2023年，2月20日，星期五3、唾腺的結構第22頁，共73頁，2023年，2月20日，星期五(三)各類昆蟲消化道的變異

昆蟲的消化道因種類和食性的不同，常有較大的變異。

取食固體食物的昆蟲，它們的消化道：比較短粗，前胃：有強壯的肌肉層，內具有各種突起。

取食汁液的昆蟲，無前胃，整個消化道比較長前腸前端及口前腔的食竇部分或咽喉部分常特化為強有力的吸泵。第23頁，共73頁，2023年，2月20日，星期五消化道的變化第24頁，共73頁，2023年，2月20日，星期五第二節(jié)消化與吸收1、概念：大分子小分子固體液體（可溶）2、位置：

中腸特別是柱狀細胞一、消化Digestion第25頁，共73頁，2023年，2月20日，星期五1，腸外消化：昆蟲在取食前將消化液注入寄主植物或食物內，進行初步消化，再吸入腸內。2，腸內消化：

食物在中腸內的消化。二、消化的方式第26頁，共73頁，2023年，2月20日，星期五(1)糖類

昆蟲吸收單糖

麥芽糖、海藻糖：α-葡萄糖苷酶

蔗糖、乳糖、纖維素二糖：β-葡萄糖苷酶

淀粉：α-淀粉酶

纖維素：纖維素酶、半纖維素酶第27頁，共73頁，2023年，2月20日，星期五(2)蛋白質

昆蟲吸收多肽、氨基酸和蛋白質：

肽鏈內切酶[類胰蛋白酶(trypsinlikeenzyme)]

取食毛發(fā)昆蟲：角蛋白質酶寄生昆蟲：骨膠原酶(3)脂類

甾醇類：甘油三酯：油脂第28頁，共73頁，2023年，2月20日，星期五

昆蟲脂肪體(fatbody)是一種結構比較簡單，但生理功能非常復雜的組織，在昆蟲生長發(fā)育和變態(tài)期間，是糖類、蛋白質、脂類等化合物生物合成、貯存和代謝轉化的一個重要組織。在內翅類昆蟲老熟幼蟲體內，脂肪體十分豐富，占體重的40~60%。由于脂肪的比例最大，脂肪體的名稱也由此而來。脂肪體也是昆蟲對激素和外源化合物進行降解和解毒代謝的重要組織。昆蟲脂肪體的功能更類似于高等動物的肝臟，而不同于一般的脂肪組織，因此在生理上有十分重要的意義。

三、脂肪體與物質代謝第29頁，共73頁，2023年，2月20日，星期五第30頁，共73頁，2023年，2月20日，星期五（三）脂肪體的細胞類型與結構第31頁，共73頁，2023年，2月20日，星期五營養(yǎng)細胞是昆蟲脂肪體占優(yōu)勢的細胞，也是許多目昆蟲脂肪體的唯一細胞。因此營養(yǎng)細胞統(tǒng)稱為脂肪細胞。營養(yǎng)細胞之間通過橋粒連接和間隙連接結合在一起，形成帶狀或片狀組織。細胞質外被覆一層由脂肪細胞產生的底膜成為細胞與血淋巴之間的通透性屏障。脂肪細胞通過半橋粒與底膜連接。1，營養(yǎng)細胞第32頁，共73頁，2023年，2月20日，星期五形態(tài)：隨昆蟲發(fā)育階段及營養(yǎng)狀況而變化，①在幼蟲剛蛻皮后或饑餓狀態(tài)下，營養(yǎng)細胞通常較小，細胞質內含物相當少，且細胞器很少發(fā)育，核呈圓形。②飽食以后昆蟲進入高代謝活性期間，或緊隨細胞分裂期之后進入預備期，營養(yǎng)細胞逐步具備了合成能力，液泡變大出現脂肪、蛋白質和糖原顆粒。③當幼蟲蛻皮形成蛹時，涉及蛋白質合成的細胞器也逐步退化。在剛蛻皮后的成蟲中，營養(yǎng)細胞都含有大量的脂滴、糖原和蛋白質顆粒。在雄性成蟲中，營養(yǎng)細胞不再進一步發(fā)育；而在雌性成蟲中，由于卵黃蛋白合成的需要，與幼蟲相比，營養(yǎng)細胞則發(fā)生顯著的變化。第33頁，共73頁，2023年，2月20日，星期五2，尿酸鹽細胞

尿酸鹽細胞存在于彈尾目(跳蟲科)、蜚蠊和膜翅目中(蜜蜂、胡蜂幼蟲)的脂肪體中?？赡苡捎趶椢材坷ハx缺乏馬氏管，蜚蠊和蜂類幼蟲在尿酸產生期間，馬氏管不具排泄功能，尿酸鹽細胞作為貯藏排泄的場所，將尿酸從代謝庫中分離出來。第34頁，共73頁，2023年，2月20日，星期五尿鹽細胞的結構簡單，細胞質中缺乏核糖體，僅有少量的內質網和極少量的線粒體，其特征是含有大的尿酸鹽晶體顆粒。

積蓄在鱗翅目幼蟲、蛹及蚊科幼蟲的脂肪體細胞中的尿酸以小顆粒形成沉積，這是昆蟲處理有潛在毒性的氮代謝產物的一種手段。

鱗翅目末齡幼蟲游走期(wanderingphase)，尿酸開始積蓄，化蛹初期，積蓄量增多，然后轉移至直腸，羽化時作為蛹糞排出；然而在蜚蠊體內，尿酸則作為貯存氮，通過再循環(huán)，參與新的蛋白合成。第35頁，共73頁，2023年，2月20日，星期五

含菌細胞是在某些昆蟲中發(fā)現的一類細胞，其中含有各類共生物，為昆蟲提供多種營養(yǎng)成分。細胞一般不分裂，隨著體積增大和核的有絲分裂而形成多倍體。在蜚蠊目和一些半翅目昆蟲中，含菌細胞遍布整個脂肪體，成為組織中一個不可缺少的部分。功能：含菌細胞中的共生菌可能合成或利用尿酸鹽細胞的尿酸，特別是在蜚蠊和白蟻食物中，蛋白質和氨基酸貧乏，尿酸被轉化成三羧酸循環(huán)的中間產物，或參與其他氮素代謝。3，含菌細胞第36頁，共73頁，2023年，2月20日，星期五在飛虱等半翅目昆蟲的含菌細胞中，含有大量類酵母菌，它們通常位于脂肪體的中心，并被尿酸鹽細胞包圍。根據含菌細胞與尿酸鹽細胞之間的空間排列，說明兩者之間可能相互作用。在有些昆蟲中，含菌細胞與脂肪體分離，而與消化道、生殖腺連接，因此稱為菌胞體。其作用是通過共生物給寄主提供一些必需的營養(yǎng)物質。第37頁，共73頁，2023年，2月20日，星期五

血紅蛋白細胞是一類能合成血紅蛋白的脂肪體細胞，僅在馬胃蠅幼蟲和仰泳蝽及Buenoa中有過報道。這類細胞較大，在Anisops中其體積大約20×80μm，在馬胃蠅中直徑達400μm。由于血紅蛋白細胞與氣管緊密相連，每個細胞有很多氣管分支穿過，因此也被稱為成氣管細胞(frackealcell)。搖蚊Chironomus幼蟲的脂肪體也能合成血紅蛋白，但缺乏特定的血紅蛋白細胞。4，血紅蛋白細胞第38頁，共73頁，2023年，2月20日，星期五

絳色細胞起源于外胚層，在許多種類中，他們常常也向內擴展進入脂肪體，分散到營養(yǎng)細胞之間。絳色細胞可與外周脂肪體和圍臟脂肪體相聯系，在其他昆蟲中并不多見。黃粉甲中，離體的絳色細胞可能合成蛻皮甾類，在有些昆蟲中，還參與信息素的合成。此外，在螢甲中，脂肪體轉化成發(fā)光器。在體壁下方形成圓柱狀發(fā)光細胞，其間分布很多氣管與神經。在內側反光層中，細胞內有大量尿酸鹽顆粒，具有反光效果。5，絳色細胞第39頁，共73頁，2023年，2月20日，星期五1，成蟲脂肪體的形成半變態(tài)昆蟲：成蟲組織是承接若蟲組織而發(fā)展成熟起來的，幼蟲脂肪體持續(xù)到成蟲期，兩者的形態(tài)和功能都無重大變化。全變態(tài)昆蟲：在進入蛹期前，發(fā)生幼蟲的組織解離和成蟲的組織發(fā)生。隨著組織結構的重組，脂肪體的生理機能和物質代謝也相應發(fā)生變化。由幼蟲組織細胞經蛹期向成蟲過渡，但多數成蟲脂肪體由幼蟲組織的改造和成蟲芽的發(fā)展形成。①在大多數情況下，隨著幼蟲組織解離，殘存的脂肪體細胞重建為新的組織。②但在一些雙翅目成蟲中，脂肪體是重新發(fā)育形成的。(四)脂肪體在變態(tài)過程中的變化第40頁，共73頁，2023年，2月20日，星期五2，變態(tài)中脂肪體細胞的變化

伴隨著細胞和組織的改造，脂肪體細胞發(fā)生一系列變化。其中包括：1，細胞間的異體吞噬(heterophagy)和血淋巴蛋白的貯存；2，一些細胞器的自體吞噬(autophagy)；3，細胞分離之后組織和細胞的重建；4，幼蟲組織解離并為成蟲組織所取代。隨著組織結構的重組，脂肪體的生理機能及物質代謝也相應發(fā)生變化。第41頁，共73頁，2023年，2月20日，星期五第42頁，共73頁，2023年，2月20日，星期五3，成蟲脂肪體細胞的發(fā)生模式兩種模式都見于雙翅目及其它目昆蟲中。(1)幼蟲脂肪體細胞的細胞質結構重組為成蟲細胞。

在埃及伊蚊中，幼蟲組織在成蟲期繼續(xù)存留。鱗翅目昆蟲通常表現為幼蟲細胞質結構的重組。在變態(tài)期間，細胞質內含物釋放進血淋巴，脂肪體細胞膜仍然完整，并且后來重組進成蟲的結構。第43頁，共73頁，2023年，2月20日，星期五

(2)幼蟲脂肪體細胞自溶，由蛹攜帶的干細胞分化出脂肪體細胞來取代。

在環(huán)裂亞目中，幼蟲組織則完全破壞。變態(tài)期間，開始是幼蟲組織互相分離以及底膜解體，在蛹早期階段，可以看到幼蟲細胞消亡，至成蟲第3天幼蟲組織徹底消失。在實蠅中，成蟲脂肪體來自蛹攜帶的一群干細胞發(fā)育的絳色細胞群。馬鈴薯甲蟲的脂肪體則是兩種模式兼存，變態(tài)中既有組織溶解和再生長，又有細胞質的再造，一部分蛹脂肪體溶解，而另一些蛹脂肪體細胞進入成蟲體內參與細胞質重組。第44頁，共73頁，2023年，2月20日，星期五4，細胞解離的機制

自體吞噬(autophagy)：變態(tài)期間脂肪體的重組，大多從自體吞噬開始，線粒體和內質網等細胞器內陷進入自身的溶酶體，成為自體吞噬泡(autophagicvacuole)，隨后被溶酶體消化。鱗翅目末齡幼蟲期脂肪體細胞器開始自體吞噬，過氧化物酶體、線粒體及粗面內質網發(fā)生分離和分解。在蛹期，細胞內各種細胞器進一步分解，直至全部解離。對美人蕉弄蝶的研究發(fā)現，上述細胞器從細胞質中很快分離，并且與初級溶酶體融合，繼而在自體吞噬泡內被破壞，隨著分解的繼續(xù)進行，細胞器喪失其完整性，并且逐漸退化成為致密的無定型顆粒。第45頁，共73頁，2023年，2月20日，星期五

自體吞噬泡會互相融合并與貯存蛋白顆粒融合形成外觀和來源不同的新結構。這種細胞器的自體吞噬現象，除鱗翅目外，也發(fā)生在鞘翅目、雙翅目、直翅目及其它鱗翅目昆蟲中。自體吞噬導致細胞器部分或完全解體，從而使細胞活性改變。在脂肪體中，細胞器的更新具有明顯時序性。至預成蟲期，粗面內質網和過氧化物酶體開始再生，羽化后繼續(xù)進行細胞器再生，同時細胞恢復分裂，線粒體數目增加。第46頁，共73頁，2023年，2月20日，星期五在昆蟲變態(tài)過程中，脂肪細胞對血淋巴蛋白進行異體吞噬,即胞飲作用。由幼蟲期合成和分泌到蛹和成蟲期變?yōu)橘A存和再利用。（1）脂肪體選擇性吸收血淋巴中的蛋白質：主要為分子量約500kDa的六聚體貯存蛋白。這些蛋白以內吞小泡的形式進入脂肪體中，小泡互相融合形成大貯存顆粒。當胞飲的蛋白顆粒與含有線粒體和粗面內質網的自體吞噬泡融合時，最大的顆?？砂l(fā)育成晶體區(qū)域。隨著蛹齡增加，晶體逐漸擴大，至成蟲羽化時完全變成晶體。結晶作用的差異可能與胞飲的血淋巴貯存蛋白的數量及種類有關。5，異體吞噬和血淋巴蛋白的貯存第47頁，共73頁，2023年，2月20日，星期五(2)異體吞噬方式貯存尿酸尿酸貯存于多種昆蟲的脂肪體內，形成巨大的尿酸鹽細胞液泡。鱗翅目中呈多泡體一樣的顆粒。在惜古比天蠶蛾中，吐絲后開始貯存尿酸，隨著貯存物的增加而形成有層狀結構的顆粒。美人蕉弄蝶化蛹時，出現貯存尿酸鹽的多泡體液泡。

由于自體吞噬作用，致使脂肪體中含有尿酸氧化酶的過氧化物酶體消失，尿酸得以貯存到脂肪體。變態(tài)時由溶酶體多泡體變?yōu)橘A存顆粒。尿酸鹽可與蛋白質結合成復合物而被轉，因此晚期蛹的尿酸鹽顆?？赡芎胁煌瑫r間胞飲的血淋巴蛋白、尿酸以及溶酶體。如在雄性惜古比天蠶蛾的尿酸鹽顆粒中，約含75％的尿酸和24％的蛋白質。第48頁，共73頁，2023年，2月20日，星期五6，脂肪體的合成與貯存⑴

海藻糖

①海藻糖結構：是由兩個葡萄糖單位以α-1,1糖苷鍵結合成的一種非還原性二糖，即α-D-呋喃葡糖-α-D-呋喃葡糖苷。海藻糖很容易水解形成葡萄糖，所以是很重要的貯存雙糖。第49頁，共73頁，2023年，2月20日，星期五

②

作為血糖的優(yōu)點：a，海藻糖作為一種雙糖，與血淋巴中能量相當的葡萄糖相比，它的滲透壓僅為葡萄糖的一半，從而有利于擴散，并加速腸道對葡萄糖的吸收。b，由于海藻糖內的葡萄糖醛基被掩蓋，因而減少了非特異性的轉葡萄糖基作用。c，也可防止血淋巴中的其他不良反應。海藻糖合成方向和速率與其在血液中的濃度有關，即存在負反饋調節(jié)機制：高濃度的海藻糖抑制6-磷酸海藻糖合成酶，從而轉變?yōu)樘窃铣?，由此調控海藻糖合成。第50頁，共73頁，2023年，2月20日，星期五(2)

糖原合成的主要場所:是脂肪體。原料：消化、吸收的葡萄糖和其它單糖；在一些昆蟲中，糖原也可由氨基酸合成。貯存：在幾乎所有的昆蟲中，糖原都是重要的能源貯存形式。①主要貯存在脂肪體細胞中；②有時在中腸細胞中也以高濃度存在；③少量存在于肌肉、特別是飛行肌中。利用：①那些突然需要葡萄糖的組織(例如蠅的飛行肌)，可直接利用肌肉組織中貯存的糖原作為能源，②對于冬季必須抵抗低溫的昆蟲，脂肪體中糖原可為血液提供抗凍的甘油。③糖原也是一些昆蟲卵黃的一個重要組成部分，為胚胎發(fā)育時提供合成幾丁質的葡萄糖單位。第51頁，共73頁，2023年，2月20日，星期五合成：

在昆蟲中，由葡萄糖合成糖原的反應類似于脊椎動物，在細胞質中進行合成，并由高爾基體和與它聯結的內質網液泡參與。糖原合成酶(UDP-葡萄糖-糖原轉移糖苷酶)是催化糖原合成的關鍵酶，此酶可被葡萄糖-6-磷酸激活。在惜古比天蠶蛾和蜜蜂工蜂脂肪體中。糖原合成過程中，糖原合成酶和胞液的糖原顆粒結合在一起，糖原合成在糖原顆粒上進行。先在糖原合成酶的催化下，將UDP-葡萄糖單體通過α(1,4)糖苷鍵逐個連接到糖原分子的非還原端上，然后在分支酶的催化下從非還原端將7個葡萄糖殘基轉移到較內部的位置上，形成具有1,6-糖苷鍵的分支鏈。第52頁，共73頁，2023年，2月20日，星期五(3)

磷酸戊糖途徑與糖類轉化

在昆蟲脂肪體中，存在磷酸戊糖途徑(pentosephosphate)，其中包括細胞質中一系列轉酮醇酶、轉醛醇酶和6-磷酸葡萄糖酸脫氫酶等組成的糖類代謝途徑，可以直接將葡萄糖-6-磷酸完全氧化成6分子CO2，并產生12分子NADPH第53頁，共73頁，2023年，2月20日，星期五

磷酸戊糖途徑是糖酵解和三羧酸循環(huán)以外的葡萄糖氧化途徑，在動物及微生物體內約有30％的葡萄糖可由此途徑進行氧化。在昆蟲中，磷酸戊糖途徑對昆蟲的能量供應并不重要，它的主要功能是產生用于脂肪酸合成及滯育階段多元醇合成的還原性等價物-NADPH，同時也產生用于合成核酸的戊糖及合成糖原所需要的磷酸三糖。此外，磷酸戊糖途徑中的多種酶，也是多種單糖相互轉化所必需的酶。在不少昆蟲中發(fā)現高活性的磷酸戊糖代謝，如家蠶磷酸戊糖途徑分解的葡萄糖占葡萄糖分解代謝的35％，在美洲脊胸長蝽成蟲中占15％。這些昆蟲體內活躍的磷酸戊糖途徑對加速脂肪的合成可能是特別重要的。第54頁，共73頁，2023年，2月20日，星期五(4)

糖異生當食料中碳水化合物供應受限制時，昆蟲可將體內的代謝物如乳酸、甘油和生糖氨基酸等轉化為葡萄糖，進而合成海藻糖和糖原，以保證機體對糖類的需要，這就是昆蟲的糖異生。糖異生是昆蟲脂肪體的代謝功能之一，其酶促反應過程與高等動物相似，主要在線粒體內進行，通過基質穿梭運送至細胞質中，再經過糖酵解逆轉途徑合成葡萄糖。第55頁，共73頁，2023年，2月20日，星期五

昆蟲脂肪體是脂肪、類脂及脂類衍生物的主要合成和貯存場所。脂肪是昆蟲中含量最高、貯存代謝能量最大的物質，可作為昆蟲持續(xù)需能期間的主要能源；磷脂和膽甾醇，則是細胞膜的重要組分；某些脂類及其衍生物可作為昆蟲激素和信息素以及表皮蠟質。①脂類的合成昆蟲脂肪體中脂類的積蓄量可大大多于從食物中吸收的量，額外的脂類主要由糖類合成，少量可由氨基酸合成。在大多數昆蟲中，脂類的合成過程以脂肪生成(lipogenesis)占比例最大。脂肪生成主要發(fā)生在脂肪體中，但也發(fā)生在卵巢及其他組織中。(5)脂類的合成與貯存第56頁，共73頁，2023年，2月20日，星期五②脂類的貯存

由于脂肪的高還原狀態(tài)和體積較小，易于貯存。作為最主要的貯存物，且在能量供應方面它比糖類更為經濟有效，在分解時每mol可以釋放更多的能量。在昆蟲體內，脂肪體內脂類的主要貯存形式是甘油三酯(triacylglycerolTAG)，其含量通常占脂肪體干重的70％以上。貯存量經常隨昆蟲發(fā)育階段及取食情況而變化。在整個幼蟲取食期間脂類貯存增加，在內翅類昆蟲變態(tài)時，脂類一般都占蟲體干重的1/3～1/2；在卵黃發(fā)生時，或饑餓及持續(xù)飛行期間，由于脂類被大量利用，脂肪體中脂類貯存急劇降低，特別是具有遠距離遷飛習性的夜蛾，隨著遷飛，脂肪體內脂肪消耗十分明顯。第57頁，共73頁，2023年，2月20日，星期五(6)蛋白質和氨基酸的合成和貯存

昆蟲生長發(fā)育過程中，食物消化產生的大部分氨基酸直接用于所需蛋白(包括結構蛋白和代謝蛋白)的形成，這個過程涉及通過轉氨作用形成氨基酸和一些特殊蛋白質的合成。①氨基酸的合成

昆蟲生理生化的一個重要特點是血淋巴中含有高濃度的游離氨基酸，這對于維持血液滲透壓具有重要作用。其種類包括10種必需氨基酸及各種其他氨基酸(如脯氨酸、絲氨酸和胱氨酸)。昆蟲的必需氨基酸都來自消化的食物，非必需氨基酸昆蟲均能進行合成。但是并非所有氨基酸都能合成。有些昆蟲對于食物中缺乏，但又不能合成的氨基酸，多由脂肪體內共生的微生物提供。第58頁，共73頁，2023年，2月20日，星期五②昆蟲脂肪體內合成有關的氨基酸的途徑：a,轉氨作用：經轉氨酶催化，通過轉氨基作用，由糖代謝的中間產物合成某些L－氨基酸。b,羥基化反應：經羥化酶催化通過羥基化反應，將食物中某些氨基酸轉化為其它氨基酸。c,

以脯氨酸作為主要飛行能源的刺舌蠅Glossinamorsitans、馬鈴薯甲蟲Leptinotarsadecemlineata和五月鰓金龜Melolonthamelolontha中，脯氨酸由貯存的脂肪酸以及血淋巴中的丙氨酸在脂肪體轉化而成。第59頁，共73頁，2023年，2月20日，星期五③蛋白質的合成與貯存

蛋白質及各種酶類是昆蟲生命的物質基礎，在昆蟲生長發(fā)育過程中是不斷更新、不斷合成的。a,蛋白質的合成昆蟲的不同生長發(fā)育階段，DNA貯存的遺傳信息并不同時表達，只有活化了的基因才能進行表達，而大部分基因是關閉的?；虻幕罨鸵种剖鞘苓z傳和激素的兩種因子的調控。第60頁，共73頁，2023年，2月20日，星期五

隨著分子生物學的發(fā)展，在昆蟲體內已分離與克隆了多種酶的基因，也由此推導出它們的分子結構與氨基酸序列，如代謝有關的細胞色素P450單加氧酶就有8個家族。脂肪體是血淋巴蛋白質合成的一個主要部位。特別是內翅類昆蟲的幼蟲后期及雌性成蟲的血淋巴蛋白，主要是六聚體貯存蛋白，濃度達到非常高的水平。美人蕉弄蝶屬幼蟲可以合成26種血淋巴多肽中的14種，相當于血淋巴蛋白總量的90％。在雌性成蟲中，脂肪體合成的卵黃原蛋白(Vitellogenin)，成為卵內蛋白的主要來源。馬鈴薯甲蟲成蟲在短日照條件下進入滯育時，也由脂肪體合成滯育蛋白。第61頁，共73頁，2023年，2月20日，星期五b,蛋白質的貯存

當昆蟲準備化蛹時，脂肪體內蛋白質合成停止。原先由脂肪體合成并分泌進入血淋巴的蛋白，此時由血淋巴進入到脂肪體，并以顆粒形式貯存。在蛋白質合成期間，一些蛋白質被細胞非選擇性吸收，并且在細胞內被分解。合成的最后階段，蛋白質分解停止并且被選擇性吸收，但不同的蛋白質吸收程度不同。脂類和糖原的積蓄使細胞直徑有所增加，但是伴隨著蛋白質的吸收，脂肪體細胞的體積的增加非常明顯。在許多鱗翅目和雙翅目幼蟲中，脂肪體的合成和貯存存在區(qū)域性差異，行使的功能也不相同。第62頁，共73頁，2023年，2月20日，星期五(7)脂肪體代謝的激素調控昆蟲脂肪體的作用與激素有密切的關系。脂肪體是蛻皮酮轉化為20-羥基蛻皮酮的場所；脂肪體的物質代謝也受多種激素調控，卵黃原蛋白的合成由保幼激素和激脂激素調控。①糖類代謝糖的代謝受磷酸化酶的作用，該酶由非活性轉化為活性由高血糖激素通過激活蛋白激酶調控；酯酶的活化由激脂激素通過蛋白激酶調控。激素作為第一信使與細胞膜表面受體結合，活化膜上的腺苷酸環(huán)化酶，導致細胞內第二信使分子cAMP形成，cAMP再激活蛋白激酶(proteinkinasePK)而起調控作用。糖、脂和蛋白的激素調控機制不同，同種基質也因昆蟲種類不同而出現不同的調控模式。第63頁，共73頁，2023年，2月20日，星期五②脂類代謝昆蟲的脂肪體內，脂類主要以甘油三酯形式存在。但一旦被動員時，在血淋巴內的疏水性甘油三酯轉化為甘油二酯，以血淋巴中載脂蛋白作載體，從脂肪體釋出，運送到飛行肌等需要能源的組織中，脂類的動用是在激脂激素調控下進行的，它刺激脂肪體細胞產生第二信使cAMP，使甘油三酯轉化。③卵黃原蛋白質合成昆蟲脂肪體內卵黃原蛋白的合成，一般受到蛻皮激素和保幼激素的調控，但兩種激素的調控模式，因蟲種不同而異。蛻皮激素也能刺激脂肪體內卵黃原蛋白的合成，并可能調控卵黃的形成。第64頁，共73頁，2023年，2月20日，星期五

脂肪體作為昆蟲重要的中間代謝器官，除了進行結構物質和能源物質的代謝外，還承擔代謝水的供應、越冬抗寒物質的合成、及有毒物質解毒代謝等多種功能。①代謝水的產生代謝水主要由脂肪體利用高還原性的脂肪，通過一系列的氧化，將脫下的氫與分子氧結合產生。其代謝過程類似肌肉中的脂肪代謝，代謝產生的ATP，主要被磷酸酯酶分解成熱量，而生成的水則通過擴散來供應機體不同組織的需要。滯育與休眠的昆蟲，體內長時期需要的水份都來自脂肪體內的代謝水。尤其是夏季滯育的昆蟲，由于氣溫高、水分損耗大，更需要代謝水來維持生命活動。(8)脂肪體的其他代謝功能第65頁，共73頁，2023年，2月20日，星期五②抗寒物質的合成越冬昆蟲通常利用甘油、山梨醇等來降低過冷卻點，提高抗寒能力。脂肪體可以利用貯存的糖類，或由脂肪和蛋白質，許多越冬昆蟲由于血淋巴中存在大量甘油或山梨醇，血淋巴的過冷卻點達到-20℃甚至更低，從而避免嚴冬時節(jié)蟲體結水造成的死亡威脅。③嘌呤和嘧啶的合成嘌呤和嘧啶是包括昆蟲在內的所有生物合成核酸和核苷酸類輔酶所必需的。昆蟲通常在脂肪體內合成嘌呤和嘧啶，同時也合成尿酸和其他有關化合物，并作為含氮廢物排出體外，或在脂肪體內作為貯存排泄的形式，將