初反原初反應(yīng)是指從光合色素分子被光激發(fā)，到初反光物理－光能的吸收、傳光化學(xué)－有電子得原初反應(yīng)特點(diǎn)速度非?？靝s1012s)與納(ns，10－9s)內(nèi)完與溫度無(wú)關(guān)，可在－196℃(77K，液氮溫度－271℃(2K，液氦溫度)下進(jìn)量子效率接近1 由于速度快，散失的能量少，所以其量子效率接近1。一、光能的吸收與傳(一)激發(fā)態(tài)的形通常色素分子是處于能量色素分子吸收了一個(gè)光子其中一個(gè)低能的電子獲得荷對(duì)其的而被推進(jìn)到葉綠素分子對(duì)光的吸收及能量的釋放示意各能態(tài)之間因分子內(nèi)振動(dòng)和轉(zhuǎn)動(dòng)還表現(xiàn)出若干能級(jí)Chl（基態(tài)）+hυ Chl*（激發(fā)態(tài)葉綠素分子受光激發(fā)后的能級(jí)葉綠素在可見(jiàn)光部分有二個(gè)吸收區(qū)：紅光區(qū)與藍(lán)光區(qū)。如果葉綠素分子被藍(lán)光激發(fā)，電子就躍遷到能量較高的第二單線態(tài)；如果被紅光激發(fā)，電子則躍遷到能量較低的第一單

葉綠素分子對(duì)光的吸收及能量的釋處于單線態(tài)的電子，其自旋方向保持原有狀態(tài)，即配電子的自旋方向相反。如果電子在激發(fā)或退激過(guò)程中，其自旋方向發(fā)生了變化，使原配對(duì)的電子自旋方向相同，那(二)激發(fā) 放。發(fā)射熒光與磷激發(fā)態(tài)葉綠素分子回至基態(tài)時(shí)，以光子形式釋放能量激發(fā)態(tài)色素分子把激發(fā)能傳遞給處于基態(tài)的同種或異種分光化學(xué)反激發(fā)態(tài)色素分子把激發(fā)的電子傳遞給受體分子放葉綠素是以第一單線態(tài)參加光合作用的。所以一個(gè)藍(lán)光光子所引起的光合作用與一個(gè)紅光光子所引起的光合作用是相同的，激發(fā)態(tài)的葉綠素分子回至基態(tài)時(shí)以光子形式釋放處在第一單線態(tài)的葉綠素分子回至基態(tài)時(shí)所發(fā)出而處在三線態(tài)的葉綠素分子回至基態(tài)時(shí)所發(fā)出的＋熒光發(fā)＋熒光發(fā)＋磷光發(fā)ChlT磷光波長(zhǎng)比熒光波長(zhǎng)長(zhǎng)，轉(zhuǎn)換的時(shí)間也較長(zhǎng)，而強(qiáng)1%由于素分子吸收的光能有一低于吸收的光能，因此素的熒光的波長(zhǎng)總要比被吸收的波長(zhǎng)長(zhǎng)

指激發(fā)態(tài)的色素分子把激發(fā)能傳遞給處于基態(tài)的。Chl*1＋供體分子受體分

Chl121量水平上，通過(guò)分子間的能量傳遞，把捕獲的光能傳到反應(yīng)中心色素分子，以推動(dòng)光化學(xué)反應(yīng)的撞傳遞的，也不是靠分子間電荷轉(zhuǎn)移傳遞的，可能是通過(guò)“激子傳遞”或“傳遞”方式傳遞的激子在由相同分子組成的聚光色素系統(tǒng)中，其中一個(gè)色素分子受光激發(fā)后，高能電子在返回原來(lái)軌道時(shí)也會(huì)發(fā)出激子，此激子能使相鄰色素分子激發(fā)，即把激發(fā)能傳遞給了相鄰色素分子，激發(fā)的電子可以相同的方式再發(fā)出激子，并被另素分子吸收.傳個(gè)電子的振動(dòng)()，當(dāng)?shù)诙€(gè)分量的方式就稱(chēng)為“傳遞”。

傳遞示意在。圖光合作用過(guò)程中能量運(yùn)轉(zhuǎn)的基本概 一些能量，電子 在集光色素中的傳遞是單純的物理現(xiàn)象不涉及參與任何化學(xué)變圖聚光系統(tǒng)到反應(yīng)中心能量傳遞盡管在這個(gè)過(guò)程中一部分能量以熱的形式向環(huán)境中耗損散二、光化學(xué)反(一)反應(yīng)中心與光化學(xué)反應(yīng)

去去 去素胡蘿卜 胡蘿卜配配 應(yīng)中心色素分子(原初電子供體)：光化學(xué)反應(yīng)中最先初電子受體：直接接收反應(yīng)中心色素分子傳來(lái)電子的③次級(jí)電子受體與供體等電子傳④維持電子傳遞體的微環(huán)境所必需的去 去 去 配配 光系統(tǒng)‖的反應(yīng)中可用下式表示光化學(xué)反應(yīng)過(guò)程

基態(tài)反應(yīng)中 激發(fā)態(tài)反應(yīng)中心電荷分離的反應(yīng)中原初電子受體；A-：帶負(fù)電荷原初電子受體；P+：帶(二)PSⅠ和PS高等植物的兩個(gè)光系統(tǒng)有各自的反應(yīng)PSⅠ和PSⅡ反應(yīng)中心中的原初電子供體很相似，都是由兩 素a分子組成的二聚體，分別用、P680

圖9菠菜反應(yīng)中心色素氧化態(tài)與還原態(tài)照光下PSⅠ(A)、PSⅡ(B)反應(yīng)中心色素氧化(P+)，其氧化態(tài)與(中)還原態(tài)(P)的吸收光譜差值最大變化的波長(zhǎng)所700nm(A)和682nm(B)。PSⅠ的原初電子受體是素分子(A0)，PSⅡ的原初電子受體是去鎂素分子(Pheo)，它們的次PSⅠ的原初反應(yīng)

PSⅡ的原初反應(yīng)

PSⅠ和PSⅡ的電子供體和受體組功能與特光化學(xué)反供供原初電供受受受中(電子終受中的電子傳醌水醌光合單（photosynthetic釋放1O2或同化1CO2所需約2500個(gè)素荷分離，產(chǎn)生的高能電子推動(dòng)著光合膜上的電子傳遞。電子傳遞的結(jié)一方面引起水的裂解放氧另一方面建立了跨膜的質(zhì)子動(dòng)力勢(shì)，啟動(dòng)了光合磷酸這樣就把電能轉(zhuǎn)化為活躍的2個(gè)光系統(tǒng)的 紅降(reddrop)。默生效應(yīng)(Emersoneffect)

量子產(chǎn)額(quantumyield)：（一）光合指定位在光合膜上的，由多個(gè)電子傳遞體組成的電子傳遞的總軌較為公認(rèn)的是“Z”由希爾(1960提出并經(jīng)后人修正與補(bǔ)電子傳遞是在兩個(gè)光系統(tǒng)串聯(lián)配合下完成的，電子傳遞體按氧化還原電位高低排列。呈

光合作用的兩個(gè)光系統(tǒng)和電子傳遞S的光系統(tǒng)SSNADP。體中的電子傳遞

水的氧化與PSⅡ電子傳遞有NADP+的還原與PSⅠ電子傳遞PQH++++(二)光合電子傳遞體的組成與功PS生理放氧氣，并把水中的電子傳醌PSⅡ復(fù)合體的組成與反它由聚光色素復(fù)合體Ⅱ、中心天線、反應(yīng)中心、放氧復(fù)合體、細(xì)胞色素PSⅡ反應(yīng)中心的 分是分子量分別為3200034000的D1和D2兩條Z、中心色素P680、原初電子QB等都結(jié)合在D1和D2上。其中與D1結(jié)合的醌定名為QB，與D2結(jié)合的醌定名為QA。這里的Q有雙重涵義，既是醌(quinone)的字首，又是熒光中心天線的CP47和CP43是指分子量分別為47000、43 LHC高等植物PSⅡ的聚光色素復(fù)合體(LHCⅡ)的結(jié) PSI和PSII 素的分圖中顯示了與PSI和PSII結(jié)合的特 素復(fù)合體之間的聯(lián)系。三聚體分布在所有的光系 LHCⅡ磷酸化后，可在類(lèi)囊體膜上移動(dòng)，從堆疊的基粒(富含PSⅡ)區(qū)域橫向移動(dòng)至非堆疊的基質(zhì)(富含PSⅠ)區(qū)域，并成為PSⅠ的聚光色素系統(tǒng)，擴(kuò)大了PSⅠ的捕光面積，協(xié)調(diào)兩個(gè)光系統(tǒng)之間的能量分配。這就是所謂的QA是單電子體傳遞體，每次反應(yīng)只接受一個(gè)電子生成半醌(圖11)，它的電子再傳遞至QB，QB是雙電子傳遞體，QB可兩次從QA接受電子以及從周?chē)橘|(zhì)中接受2個(gè)H+而還原成氫醌(QH2)。這樣生成的氫醌可以與醌庫(kù)的PQ交換，生成PQH2。 醌有一個(gè)醌的頭和一個(gè)長(zhǎng)的非極性的尾，尾部使 B水的光解與放氧---R.Hill(1937,體 (A，如2，NADP＋、NAD的。將離 體在光下所進(jìn)行的分解水、放OCE（Oxygen-evolving每釋放1個(gè)O２需要從2個(gè)H2O中移4e－，同時(shí)形H＋CO２+2H２O* 體(CH２O)+O2*+420世紀(jì)60年代，法國(guó)的喬利爾特(P.Joliot)發(fā)明了能靈敏測(cè)定微量氧變化的極譜電極，用它測(cè)定小球閃光照射(如每次閃光5～發(fā)現(xiàn)閃光后氧的產(chǎn)量是不均量的，是以4為周期呈現(xiàn)振蕩，即第一次閃光后沒(méi)有O２的釋放，第二次釋放少量O２，第三次O２的釋放達(dá)到，每4次閃光出現(xiàn)

的影響(Joliot，1965)用高等植物 體實(shí)驗(yàn)得到科克(B.Kok1970)等人根據(jù)這一事實(shí)提出了關(guān)于H２O裂解放氧 ②每次閃光，S交給PSⅡ反應(yīng)中圖中S即為MSP度(即帶正電荷的多少)從低到高的０、S１、S２、S３和S４。即S０S帶1每一次閃光將狀態(tài)S向前推進(jìn)一步，直至S４。然后S４從2個(gè)H２O4e－并回到S０

S存在5個(gè)不同的氧化階段0可連續(xù)進(jìn)行直到較高氧化態(tài)階段（S4）產(chǎn)生。S4是唯一有進(jìn)行水氧化能力的這個(gè)模型還認(rèn)為，S０和S１是穩(wěn)定狀態(tài)，S２和S３在暗中退回到S１，S４不穩(wěn)定。這樣在體暗適應(yīng)過(guò)程后，有3/4的M處于S１，1/4處于S０O２此外，每次閃光后多數(shù)S會(huì)發(fā)生狀態(tài)轉(zhuǎn)變，但有些S不發(fā)生狀態(tài)轉(zhuǎn)變，在若干次閃光后體系中的放氧復(fù)合體會(huì)處于不同狀態(tài)使變化不同步，因而在若O２O２原Kok鐘模型沒(méi) ＋的釋放部位與機(jī)理。后人閃光實(shí)驗(yàn)表明，當(dāng)S變化，H＋的釋放數(shù)是1、0、1、，即2個(gè)H２O中的4H＋分別在可離子化的氨基酸。由于放氧復(fù)合于類(lèi)囊體的囊腔，因此水氧化釋放的H+進(jìn)入類(lèi)囊體囊腔中，這也是形成跨類(lèi)囊體膜H+梯錳是水氧化必不可少的元素。S的各種狀態(tài)很可能代表了含錳蛋白的不同氧化態(tài)。每個(gè)放氧復(fù)合是必需的。錳原子被四個(gè)獨(dú)立的光化學(xué)反應(yīng)而依次轉(zhuǎn)化為高價(jià)的161酪氨酸得到1個(gè)電子，錳聚合就會(huì)轉(zhuǎn)變到1個(gè)新的氧化狀態(tài)，直12.31錳 四個(gè)錳原子和PSIID1蛋白質(zhì)的

質(zhì)質(zhì)醌(PQ)也叫醌，是PSⅡ反應(yīng)中心的末端電子受體，也是介于PSⅡ復(fù)合體與Cytb６/f復(fù)合體 醌為脂溶性分子，能在類(lèi)囊體膜中自由移動(dòng)，轉(zhuǎn)運(yùn)電子與質(zhì) 醌在膜中含量很高，約為葉可使多個(gè)PSⅡ復(fù)合體與多個(gè)Cytb６/f復(fù)合體發(fā)生聯(lián)系，使得類(lèi) 醌在膜的內(nèi)側(cè)把電子傳給Cytb６/f，氧化時(shí)把H＋釋放至Cytb６/fCytb６/f復(fù)合體作為連接PSⅡ與PSⅠ兩個(gè)光系統(tǒng)的中間電子載體系統(tǒng)，是一種多亞基膜蛋白，由幾個(gè)多肽組成，即Cytf、CytbRieske鐵-硫蛋白、亞基Ⅳ、光合電子傳遞體(Pet)G、M、L等。Cytb６/f合體主要催化PQH２的氧化和PC的還原，并把質(zhì)子從類(lèi)囊體膜外間質(zhì)中跨膜轉(zhuǎn)移到膜內(nèi)腔中。因此Cytb６/f

Cyt

PQ+2PC(Cu＋)+Q關(guān)于Cytb６/f復(fù)合體介導(dǎo)的跨膜質(zhì) Cytb6/f合體中的FeSR，再交給Cytf，進(jìn)而傳給PC。與此同時(shí)，PQH2又將第二質(zhì)藍(lán)時(shí)呈藍(lán)色。它是介于Cytb６/f復(fù)合體與PSⅠ之間的電子傳部分，而Cytb６/f比較均勻地分布在膜中，因而推測(cè)PC通PSⅠ復(fù)合PSⅠ的生理功能是吸收光能，進(jìn)行光化學(xué)反應(yīng)，產(chǎn)生強(qiáng)的還原劑，用于還原NADP+，實(shí)現(xiàn)PC到NADP+的電子PSI反應(yīng)中心結(jié)構(gòu)模

電子從P700傳遞后到達(dá)可溶性鐵硫（Fdx）。P700+態(tài)的質(zhì)（PC）中接psaF，psaD和psaE圖14硫中心的左：4鐵-4硫型：2鐵-2離子的氧化還原來(lái)傳遞電

鐵氧還蛋白和鐵氧還蛋白-NADP＋還原鐵氧還蛋白(Fd)和鐵氧還蛋白-NADP還原酶(FNR)都是存在類(lèi)囊體膜表面的蛋白質(zhì)Fd是通過(guò)它的2鐵2硫活性中心中的鐵離子的氧FNR中含1分子的黃素腺嘌呤二核苷酸(FAD靠核黃素的氧化還原來(lái)傳遞H+。因其與Fd結(jié)合在一起，所以稱(chēng)F-NADP＋還原酶。FNR是光合電子傳遞鏈的末端氧化酶，接收Fd傳來(lái)的電子和基質(zhì)中的H＋，還原NADP＋為NADPH，反應(yīng)式可用下式2Fd還原+NADP＋HFNR2Fd氧化Fd也是電子傳遞的分叉?zhèn)鹘oCytb６/f或經(jīng)交給硝酸參與硝酸還進(jìn)行光合酶的活化光合膜上的電子與H+圖15合膜上的電子與質(zhì)子傳在電子傳遞的同時(shí)，H+從基質(zhì)運(yùn)向膜內(nèi)腔，產(chǎn)生了膜內(nèi)外聯(lián)ATP的產(chǎn)生，形成的ATP留在基質(zhì)中，用于各種代謝反應(yīng)。光合膜上的電子與質(zhì)子傳遞概紅線表示電子傳遞，黑線表示質(zhì)子傳遞，藍(lán)線質(zhì)子傳遞的類(lèi)根據(jù)電子傳遞到Fd后去向，將光合電子傳遞分為三種類(lèi)型非環(huán)式電子指水中的電子經(jīng)PSⅡ與PSⅠ一直傳到NADP＋的電子傳H２O→PSⅡ→PQ→Cytb６/f→PC→PSⅠ→Fd→FNR→按非環(huán)式電子傳遞，每傳遞4個(gè)e-，分解2個(gè)H2O，釋放1個(gè)O2，還原2NADP+，需吸收8個(gè)光量子，量子產(chǎn)額為1/8，同時(shí)轉(zhuǎn)運(yùn)8個(gè)H+進(jìn)類(lèi)囊體腔 由經(jīng)Fd經(jīng)PQ，Cytb6/fPC等傳遞體返回到PSⅠ而構(gòu)成的循環(huán)電子傳遞環(huán)式電子傳遞不發(fā)生H2O的氧化，也不形成NADPH，但有H+的跨膜， 也有實(shí)驗(yàn) 式電子傳P680→Cytb559→Pheo指水中的電子經(jīng)PSⅠ與PSⅡ傳給Fd后再傳給O２的電子傳(Mehler′sreaction。H２O→PSⅡ→PQ→Cytb６/f→PC→PSⅠ→FdFdO2，使O2Fd還原+ Fd氧化+O2體中有超氧化物歧化酶(SOD)，能消除O2 O2

+O2-+

2H2O2+假環(huán)式電子傳遞的結(jié)果造成O２的消耗與H2O2H+跨膜 NADP＋O２。二、光合磷酸爾(A.M.Frenkel)用紫色細(xì)菌的載色體相繼觀察到，光下向體或載色體體系中加入ADP與磷酸１.非環(huán)式光合磷與非環(huán)式電子傳遞偶聯(lián)產(chǎn)生ATP的反應(yīng)非環(huán)式光合磷酸化與吸收量子數(shù)的關(guān)系可用2NADP+＋3ADP＋3Pi

2NADPH在進(jìn)行非環(huán)式光合磷酸化的反應(yīng)中，體系除生成ATP外，同時(shí)還有NADPH的產(chǎn)生和氧的釋放。非環(huán)式光合磷酸化僅為含有基粒片層的放氧生物所特有，它在光合磷酸化中占主要與環(huán)式電子傳遞偶聯(lián)產(chǎn)生ATP的反應(yīng)ADP＋Pi ATP＋環(huán)式光合磷酸化是非光合放氧生物光能轉(zhuǎn)換的唯一形式，主要在基質(zhì)片層內(nèi)進(jìn)行。它在光合演化上較為原始，在高等與假環(huán)式電子傳遞偶聯(lián)產(chǎn)生ATP的反應(yīng)。此種光合磷酸化既放氧又吸氧，還原的電子受體最H２O+ADP＋Pi ATP+O2-NADP+供應(yīng)量較低，例如NADPH的氧化受阻，則利于假環(huán)式電子傳遞的進(jìn)非環(huán)式光合磷酸化與假環(huán)式光合磷酸化均DCMU(二氯苯基二甲基脲而環(huán)式光合磷酸化則不被DCMU(二)光合磷酸１.光合磷酸化與電子傳遞的三種光合磷酸化作用都與電子傳遞相偶聯(lián) 體體系中加入電子傳遞抑制劑，光合磷酸化就會(huì)停止(發(fā)生電子傳遞而不伴隨磷酸化作用稱(chēng)解偶聯(lián)磷酸化和電子傳遞的關(guān)系偶聯(lián)可用ATP/e２或P/O來(lái)表示ATP/e２：每對(duì)電子通過(guò)光合電子傳遞鏈而形成的ATP分子數(shù)P/O：表示光反應(yīng)中每釋放1個(gè)氧原子所能形成的ATP分子數(shù)ATP/e２和P/O比值越大，表示磷酸化與電子傳遞偶聯(lián)越緊密

體8個(gè)形成3個(gè)ATP21個(gè)3，即ATP/e２P/O1.5。廣泛接受的是化學(xué)滲透學(xué)化學(xué)滲透學(xué)說(shuō)chemiosmotictheory)由英國(guó)的米切爾(Mitc①由磷脂和蛋白多肽構(gòu)成的膜對(duì)離子和質(zhì)子的透過(guò)具有選擇②具有氧化還原電位的電子傳遞體不勻稱(chēng)地嵌合在③膜上有偶聯(lián)電子傳遞的質(zhì)子轉(zhuǎn)移系④膜上有轉(zhuǎn)移質(zhì)子的ATP質(zhì)子動(dòng)力(protonmotive,pmf)，并由質(zhì)子動(dòng)力推①兩階段光合磷酸化指光合磷酸化可以相對(duì)分成照光階段和暗階段來(lái)進(jìn)行，照光不向體懸浮液中加磷酸化底物，而斷光時(shí)再加入底物能1962年，中國(guó)的沈允鋼等人，用此實(shí)驗(yàn)探測(cè)到光合磷酸化高1963(Jagendorf)Z*H+H+H+ADPPiATP。堿磷酸 (1963pＨ4液中平衡，讓類(lèi)囊體膜腔的pH下降至4，然后加進(jìn)pH8和含有和Pi的緩沖溶液，這樣瞬間的pHH+ 電子傳遞和H+轉(zhuǎn)運(yùn)所形成的 ③光下類(lèi)囊體吸收對(duì)無(wú)pH緩沖液的體懸浮液照光，用pH計(jì)可測(cè)到懸浮液的pH升高。這是由于光合電子傳遞引起了懸浮液中質(zhì)子向類(lèi)囊體膜腔，使得膜內(nèi)H+濃度電子傳遞產(chǎn)生了質(zhì)子梯度后，質(zhì)子就有反向跨膜轉(zhuǎn)移的趨向，質(zhì)子反向轉(zhuǎn)移時(shí)，質(zhì)子梯度所貯以上實(shí)驗(yàn)都證實(shí)了的化學(xué)滲透學(xué)說(shuō)的正確性，因而米切爾獲得了1978年度的化學(xué)H+e－傳遞與H+向膜內(nèi)的運(yùn)轉(zhuǎn),還會(huì)引起類(lèi)囊體膜的電勢(shì)變化，H+(ΔμH+)： －μH+=RT(lnH+內(nèi)]－lnH+外])+F(E內(nèi)－E外=RTln([H+內(nèi)H+外式中R-氣體常數(shù)，T-絕對(duì)溫度(K)，F(xiàn)-法拉第常數(shù)，ΔE-膜電勢(shì)(V25℃時(shí)，ΔμH+=5.7ΔpH(kJ·mol-1)+96.5ΔE(kJ·mol- 將式4-31兩邊用F(96.5kJ·mol－1V－1)除，規(guī)定△μH+/F為(protonmotive ，pmf)，(V)。25℃：pmf=0.059ΔpH+ΔE ATP合成的部位——ATP

質(zhì)子反向轉(zhuǎn)移和合成ATP是在ATP酶(ATPase)上進(jìn)行的。ATP 組成：一個(gè)是突出于膜表面的親水性的“CF1”；另一個(gè)是埋置于膜中的疏水性的“CFo”。為550000左右，催化的反應(yīng)為合成ATP。另外ATP酶還可以催H+向類(lèi)囊體膜內(nèi)。CF的分子量 ，它

有α,β,γ,δ和ε5種亞基。亞基位于“六角形” 空隙

δ基ε亞β亞基是合成和水解ATP分子γ亞基控制CF1轉(zhuǎn)動(dòng)和質(zhì)子流δ亞基也許與CF0的結(jié)合有關(guān)體在暗中的活性，防止ATP的水δ和ε亞基還有阻塞經(jīng)CFo的含有四個(gè)亞基：Ⅰ、Ⅱ、ⅢⅠ:Ⅱ:Ⅲ:Ⅳ＝質(zhì)子轉(zhuǎn)移通道或與結(jié)合CF1當(dāng)類(lèi)囊體膜失去CF1后，就失CF1即可恢復(fù)磷酸化功能。失去了CF1的類(lèi)囊體膜會(huì)泄漏質(zhì)子。但是一旦將CF1加回到膜

至于CF1如何利用H＋上或是加進(jìn)CF的抑制劑后，所釋放的能量來(lái)合成ATP，o質(zhì)子泄漏就停止了。這表

有很多假說(shuō)，但都需進(jìn)CFo是質(zhì)子的“通道”，供應(yīng)驗(yàn)證。當(dāng)前起主導(dǎo)的假說(shuō)質(zhì)子給CF1去合成ATP

結(jié)合轉(zhuǎn)化機(jī)制結(jié)合轉(zhuǎn)化機(jī)制的變PaulBoyerATPATP3個(gè)ht)(loose)(open結(jié)合轉(zhuǎn)化機(jī)制的變ATP合成的結(jié)合轉(zhuǎn)化γ-亞基的轉(zhuǎn)動(dòng)引起β亞基的構(gòu)象依緊繃(T)、松馳(L)和開(kāi)放(O)的順序變化，完成ADP和Pi的結(jié)合、ATP的形成以及ATP的釋放三個(gè)過(guò)程。ADP和PiADPPiATPATPADPPiATPATPATPATPBoyerCF13CF132ATP體進(jìn)行光合磷酸化，必須：(1)類(lèi)囊體膜上進(jìn)行電子傳遞；（2)類(lèi)囊體膜內(nèi)外有質(zhì)子梯度；(3)有活性的ATP酶。破壞這三個(gè)條件之一的試劑都(1)電子傳遞抑制劑指抑制光合電子傳遞的