本文格式為Word版，下載可任意編輯——土壤肥料學(xué)2023年總結(jié)肥料部分重點(diǎn)筆記

第六章植物營(yíng)養(yǎng)概論二、植物營(yíng)養(yǎng)學(xué)的主要領(lǐng)域

植物營(yíng)養(yǎng)學(xué)：研究植物對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收、運(yùn)輸、轉(zhuǎn)化和利用的規(guī)律及植物與外環(huán)境之間的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和能量交換的科學(xué)。

植物營(yíng)養(yǎng)學(xué)與多個(gè)學(xué)科交織，目前其主要領(lǐng)域包括如下：1.植物礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)生理學(xué)

2.根際微生態(tài)系統(tǒng)中的物質(zhì)環(huán)境及其調(diào)控3.逆境植物營(yíng)養(yǎng)生理學(xué)4.作物產(chǎn)量生理學(xué)5.植物營(yíng)養(yǎng)生態(tài)學(xué)6.植物礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)遺傳學(xué)7.植物土壤營(yíng)養(yǎng)

8.肥料學(xué)與優(yōu)化平衡施肥三、植物營(yíng)養(yǎng)學(xué)的研究方法1.田間生物方法

1）最基本的研究方法2）接近于生產(chǎn)條件

3）比較客觀地反映農(nóng)業(yè)實(shí)際

4）結(jié)果對(duì)生產(chǎn)更有實(shí)際的和直接的指導(dǎo)意義

5）其他試驗(yàn)結(jié)果在應(yīng)用于生產(chǎn)以前，都應(yīng)當(dāng)通過(guò)田間試驗(yàn)的檢驗(yàn)2.模擬研究方法

尋常叫盆栽試驗(yàn)或培養(yǎng)試驗(yàn)

特點(diǎn)：在人工嚴(yán)格的控制條件下，在特定的營(yíng)養(yǎng)環(huán)境下對(duì)植物的營(yíng)養(yǎng)問(wèn)題進(jìn)行研究。

優(yōu)點(diǎn)：便于調(diào)控水、肥、氣、熱和光照等因素，有利于開展單因子的研究和開展在田間條件下難于舉行的摸索性試驗(yàn)。

結(jié)果都停留在理論階段，只有通過(guò)田間試驗(yàn)進(jìn)一步檢驗(yàn)，才能應(yīng)用于生產(chǎn)。方法：土培、砂培和水培（溶液培養(yǎng)）等3.植物根系和根際研究方法

根系：攝取、運(yùn)輸和儲(chǔ)存營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)以及合成一系列有機(jī)化合物的器官，是植物的地下生長(zhǎng)部位。

根系研究近年來(lái)發(fā)展迅速。

主要領(lǐng)域有：根系生態(tài)學(xué)、根系生理學(xué)、根系解剖學(xué)根際是受植物根系生理活動(dòng)的影響，在物理、化學(xué)和生理學(xué)特征上不同于原土體的特別區(qū)域，是土壤-植物根-微生物三者相互作用的場(chǎng)所。根際研究在理論及生產(chǎn)實(shí)踐上都有重大意義。4.生物統(tǒng)計(jì)和生物數(shù)學(xué)的方法在近代植物營(yíng)養(yǎng)研究中，數(shù)理統(tǒng)計(jì)已成為指導(dǎo)試驗(yàn)設(shè)計(jì)、檢驗(yàn)試驗(yàn)數(shù)據(jù)資料不可缺少的手段和方法。優(yōu)點(diǎn)：能正確對(duì)試驗(yàn)方法進(jìn)行設(shè)計(jì)和研究試驗(yàn)誤差出現(xiàn)的規(guī)律性，從而確定誤差的估計(jì)方法，幫助試驗(yàn)者評(píng)定試驗(yàn)結(jié)果的可靠性，能客觀地認(rèn)識(shí)試驗(yàn)資料，合理地判斷試驗(yàn)結(jié)果，從而做出正確的科學(xué)結(jié)論。

近態(tài)：計(jì)算機(jī)技術(shù)的應(yīng)用-數(shù)學(xué)模擬、數(shù)學(xué)模型

其它：p166-167

5.近代物理化學(xué)、生物化學(xué)和儀器分析方法

6.核技術(shù)研究方法7.酶學(xué)診斷法

8.植物營(yíng)養(yǎng)診斷與調(diào)查研究法其次節(jié)植物的營(yíng)養(yǎng)成分

一、植物的組成和必需營(yíng)養(yǎng)元素的概念

植物新鮮植物中含水分75%—95%，干物質(zhì)含量5%—25%，干物質(zhì)中有機(jī)質(zhì)占絕大部分，約占干物重的95%，主要元素為C、H、O、N四種，灰分中主要是各種金屬氧化物、磷酸鹽及氯化物等，亦稱礦質(zhì)元素，包括P、K、Ca、Mg、S、Fe、Mn、Zn、Cu、Mo、B、Cl、Si、Na、Se、Al、Hg、Se等，這些化學(xué)元素的含量和種類要受到土壤的物質(zhì)組成，植物種類，氣候條件，栽培技術(shù)等多種因素的影響。必需營(yíng)養(yǎng)元素的概念

判斷植物必需的營(yíng)養(yǎng)元素應(yīng)當(dāng)滿足以下三個(gè)標(biāo)準(zhǔn):

（1）這種元素對(duì)植物的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和生殖生長(zhǎng)是必要（2）缺少該元素植物會(huì)顯示出特別的病癥（缺素癥），滿足這一元素，該病癥消失而恢復(fù)正常；

（3）這種元素必需對(duì)植物起直接營(yíng)養(yǎng)作用，而不是間接作用。某一化學(xué)元素只有符合這三條標(biāo)準(zhǔn)才能確定為植物必需的營(yíng)養(yǎng)元素。三、必需營(yíng)養(yǎng)元素的一般營(yíng)養(yǎng)功能

K.Mengle和E.A.Kirkby把植物必需營(yíng)養(yǎng)元素分為四組，1.有機(jī)體的主要組分：C、H、O、N和S2.P、B（Si）

3.K（Na)、Mg、Mn、Cl4.Fe、Cu、Zn、Mo

其主要營(yíng)養(yǎng)功能如見p170第三節(jié)植物對(duì)養(yǎng)分的吸收

離子從土壤進(jìn)入植物體內(nèi)包括離子向根遷移和根對(duì)養(yǎng)分開子的吸收兩個(gè)過(guò)程一、養(yǎng)分開子向根表的遷移三種方式：

1.截獲：植物根系縱橫交織分布于土壤中，與土粒密切接觸而吸收的養(yǎng)分，這一養(yǎng)分過(guò)程稱為根系截獲。對(duì)于氮、磷、鉀來(lái)講，根系截獲量占總養(yǎng)分吸收量的百分之幾。2.質(zhì)流離子態(tài)養(yǎng)分還可通過(guò)質(zhì)流的方式到達(dá)根表。植物的蒸騰作用，消耗了根際周邊土壤中的水分，使其含水量降低，促進(jìn)了根際以外的水分向根表滾動(dòng)，以補(bǔ)充水分的消耗，溶解在土壤水中的養(yǎng)分也會(huì)隨之而到達(dá)根表，這種現(xiàn)象，稱之為“質(zhì)流〞。3.擴(kuò)散當(dāng)根系對(duì)養(yǎng)分的吸收大于養(yǎng)分由質(zhì)流方式遷移到根表的速率，這時(shí)根表面養(yǎng)分開子濃度下降，根際土壤中養(yǎng)分濃度也不同程度地減少，根際與周邊土體之間產(chǎn)生濃度梯度，高濃度養(yǎng)分向低濃度擴(kuò)散，土體中的養(yǎng)分向根表遷移，這種現(xiàn)象稱之為“擴(kuò)散〞。二、植物對(duì)離子態(tài)養(yǎng)分的吸收

養(yǎng)分開子被植物吸收而進(jìn)入植物細(xì)胞內(nèi)的方式包括被動(dòng)吸收和主動(dòng)吸收。凡是進(jìn)入根細(xì)胞內(nèi)需要消耗能量、逆化學(xué)勢(shì)梯度吸收稱主動(dòng)吸收；養(yǎng)分開子進(jìn)入根細(xì)胞內(nèi)不需供給能量、順化學(xué)勢(shì)梯度吸收稱為被動(dòng)吸收。（一）被動(dòng)吸收

1.概念：又稱非代謝吸收，是一種順電化學(xué)勢(shì)梯度的吸收過(guò)程，不需消耗能量。

特點(diǎn)：1.順電化學(xué)勢(shì)梯度2.沒有選擇性3.不消耗能量2.方式

（1）簡(jiǎn)單擴(kuò)散：當(dāng)細(xì)胞或根系中養(yǎng)分的濃度低于外界環(huán)境時(shí)，離子較易進(jìn)入根中，并在很短時(shí)間內(nèi)與外界溶液達(dá)到平衡，發(fā)生被動(dòng)吸收。

（2）杜南擴(kuò)散：植物吸收離子的過(guò)程中，即使細(xì)胞內(nèi)某些離子是濃度已經(jīng)超過(guò)外界溶液離子濃度，外界離子仍能向細(xì)胞內(nèi)移動(dòng)，這是由于植物細(xì)胞是質(zhì)膜具有半透性，在細(xì)胞內(nèi)含有帶負(fù)電荷的蛋白質(zhì)分子（R-），它雖然不能擴(kuò)散到細(xì)胞外，但能夠與陽(yáng)離子形成相應(yīng)的鹽，如與Na+生成NaR。（二）主動(dòng)吸收：

概念：養(yǎng)分開子逆電化學(xué)勢(shì)梯度進(jìn)入植物細(xì)胞內(nèi)的現(xiàn)象。它需要消耗生物代謝能量。

特點(diǎn)：1.養(yǎng)分逆電化學(xué)勢(shì)梯度積累

2.吸收被代謝抑制劑（如KCN）所抑制，吸收需要消耗代謝提供的能量。3.不同溶質(zhì)之間有競(jìng)爭(zhēng)。

4.吸收濃度與細(xì)胞外的濃度梯度呈線性關(guān)系，吸收具有飽和性。5.吸收具有選擇性。6.溫度系數(shù)高載體學(xué)說(shuō)和離子泵學(xué)說(shuō)1.載體學(xué)說(shuō)

一般認(rèn)為，載體是生物膜上能攜帶離子穿過(guò)膜的蛋白質(zhì)或其他物質(zhì)。當(dāng)無(wú)機(jī)離子跨膜運(yùn)輸時(shí)，離子首先要結(jié)合在膜上，這一結(jié)合過(guò)程與底物和酶的結(jié)合原理一致。盡管對(duì)載體的真正性質(zhì)及類型認(rèn)識(shí)很少，但大多數(shù)人認(rèn)為載體是類脂分子，它可以透過(guò)生物膜，在膜內(nèi)擴(kuò)散能力強(qiáng)，可能是磷脂的衍生物或是具有脂類特性的肽。有的資料認(rèn)為，載體可能是質(zhì)膜上存在的某些蛋白質(zhì)，也可能是酶，它能與某些特定的蛋白質(zhì)分子相結(jié)合，透過(guò)膜運(yùn)輸離子。或是一些在膜內(nèi)經(jīng)常發(fā)生構(gòu)型變化的蛋白質(zhì)分子在它改變其形狀及位置時(shí)，使離子運(yùn)輸過(guò)膜。載體學(xué)說(shuō)是以酶的動(dòng)力學(xué)為其理論依據(jù)的。

載體學(xué)說(shuō)能夠比較圓滿的從理論上解釋關(guān)于離子吸收中的三個(gè)基本問(wèn)題，即：（1）離子的選擇性吸收；

（2）離子通過(guò)質(zhì)膜以及在質(zhì)膜上的轉(zhuǎn)移（3）離子吸收與代謝的關(guān)系。

載體運(yùn)輸?shù)臋C(jī)理有幾種不同的模型，即：載體帶著離子在膜內(nèi)擴(kuò)散的擴(kuò)散模型；載體蛋白變構(gòu)使載體與底物的親和力兒童將離子釋放到膜內(nèi)的變構(gòu)模型；和載體帶著離子在質(zhì)膜上旋轉(zhuǎn)將離子“甩〞進(jìn)質(zhì)膜內(nèi)的旋轉(zhuǎn)模型。在這些作用機(jī)理中，常用擴(kuò)散模型和變構(gòu)模型來(lái)解釋離子的主動(dòng)運(yùn)輸（吸收）。

總之對(duì)物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸來(lái)說(shuō)，一般的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，特別是離子，運(yùn)輸?shù)闹饕獎(jiǎng)恿κ且鹂缒る娢惶荻鹊腍+—ATP酶。離子吸收與ATP酶活性之間有很好的相關(guān)性。2.離子泵學(xué)說(shuō)

?質(zhì)膜上存在致電的ATP酶質(zhì)子泵（H—ATP酶），H—ATP酶水解ATP，釋放能量，向膜外分

+

+

泌H，從而產(chǎn)生跨膜的電化學(xué)梯度（pH梯度和電位差）△μH（=△pH+△Ψ），△μH即是

+

其它離子越膜進(jìn)入細(xì)胞的驅(qū)動(dòng)力。在△μH驅(qū)動(dòng)下，陽(yáng)離子即可通過(guò)單向轉(zhuǎn)遞體（運(yùn)輸?shù)鞍?/p>

+++

或離子通道）進(jìn)入細(xì)胞；陰離子和中性分子通過(guò)H偶聯(lián)的共向轉(zhuǎn)遞體進(jìn)入細(xì)胞。三、影響?zhàn)B分吸收的因素1.光照

直接影響光合產(chǎn)物的數(shù)量，而植物的光和產(chǎn)物（如糖及碳水化合物）被運(yùn)輸?shù)礁浚転榈V質(zhì)養(yǎng)分的吸收提供必需的能量及受體。2.溫度

由于根系對(duì)養(yǎng)分的吸收主要以來(lái)于根系呼吸作用所提供的能量狀況，而呼吸作應(yīng)過(guò)程中一系列的酶促反映對(duì)溫度又十分敏感，所以，溫度對(duì)養(yǎng)分的吸收也有很大的影響。一般在6~38℃的范圍內(nèi)，養(yǎng)分吸收隨溫度升高使體內(nèi)酶鈍化，從而減少了可結(jié)合養(yǎng)分開子載體的數(shù)目，同時(shí)高溫使細(xì)胞膜透性增大，增加了礦質(zhì)養(yǎng)分是被動(dòng)溢泌。這是高溫引起植物對(duì)礦質(zhì)元素的吸收速率下降的主要起因，低溫往往使植物是代謝活性降低，從而減少養(yǎng)分的吸收量。

3.土壤通氣

土壤的通氣狀況主要從三個(gè)方面影響植物對(duì)養(yǎng)分的吸收：一是根系的呼吸作用；二是有毒物質(zhì)的產(chǎn)生；三是土壤養(yǎng)分的形態(tài)和有效性。通氣良好的環(huán)境，能使根部供氧狀況良好，并能促使呼吸產(chǎn)生的二氧化碳從根際散失。這一過(guò)程對(duì)根系正常發(fā)育、根的有氧代謝以及離子的呼吸都具有十分重要是意義。

根部有氧呼吸所需要的氧氣主要是有根際土壤空氣提供的。水稻的活體根在有氧和缺氧的條件下，其呼吸強(qiáng)度大體一致；離體根在缺氧是條件下，呼吸強(qiáng)度在短時(shí)間沒急劇減小。

4.土壤PH

土壤反映對(duì)植物根系吸收離子的影響很大。PH對(duì)離子的影響主要是通過(guò)根表面。特別是細(xì)胞壁上的電荷變化及其與K+,Cu2+,Mg2+等陽(yáng)離子的競(jìng)爭(zhēng)作用表現(xiàn)出來(lái)的。

pH改變了介質(zhì)中H+和OH-的比例，并對(duì)植物的養(yǎng)分吸收有很顯著的影響。當(dāng)外界溶液pH值較低時(shí)，抑制可植物對(duì)NH4+-N的吸收；而介質(zhì)pH較高時(shí)，則會(huì)抑制NO3--N的吸收，而對(duì)NH4+-N的數(shù)量有所增加。

5.土壤水分

水分是養(yǎng)分溶解、遷移的介質(zhì)，土壤中肥料的溶解、有機(jī)肥的礦化、營(yíng)養(yǎng)的遷移都離不開水分

6.離子間的相互作用

影響植物對(duì)不同離子的吸收，其中比較重要的有頡頏（xiéháng）作用和協(xié)同作用

五、葉部對(duì)養(yǎng)分的吸收

葉部吸收養(yǎng)分，稱葉部營(yíng)養(yǎng)或根外營(yíng)養(yǎng)，葉部吸收養(yǎng)分的形態(tài)和根部一致。對(duì)于植物所需的大量營(yíng)養(yǎng)元素來(lái)講，葉部營(yíng)養(yǎng)是補(bǔ)充根部營(yíng)養(yǎng)的一種輔助手段，而對(duì)于大部分微量營(yíng)養(yǎng)元素來(lái)說(shuō)，葉部營(yíng)養(yǎng)是補(bǔ)充養(yǎng)分的主要方式之一。

第四節(jié)植物對(duì)養(yǎng)分的運(yùn)輸與利用質(zhì)外體和共質(zhì)體的概念

對(duì)于植物的吸收和運(yùn)輸而言，植物體可以分為二部分：

1)質(zhì)外體（Apoplast）－－指細(xì)胞原生質(zhì)膜以外的空間，包括細(xì)胞壁、細(xì)胞間隙和木質(zhì)部導(dǎo)管。

2)共質(zhì)體（Symplast）－－指原生質(zhì)膜以內(nèi)的物質(zhì)和空間，包括原生質(zhì)體、內(nèi)膜系統(tǒng)及胞間

+

連絲等。

胞間連絲－－相鄰細(xì)胞之間的原生質(zhì)絲，是細(xì)胞之間物質(zhì)運(yùn)輸?shù)闹饕ǖ?。第七章肥料的合理安全施用第一?jié)肥料合理施用的基本原理一、礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)學(xué)說(shuō)（李比希）植物的原始養(yǎng)分是礦物質(zhì)。

意義：為植物的營(yíng)養(yǎng)學(xué)科的迅速發(fā)展奠定了基礎(chǔ)。

二、養(yǎng)分歸還學(xué)說(shuō)（李比希）

1.要點(diǎn)：①隨著作物的每次收獲，必然要從土壤中取走大量養(yǎng)分，②假使不正確地歸還土壤的養(yǎng)分，地力就將逐漸下降，③要想恢復(fù)地力就必需歸還從土壤中取走的全部養(yǎng)分

2.意義：強(qiáng)調(diào)施肥的重要性。

養(yǎng)分歸還學(xué)說(shuō)

這個(gè)學(xué)說(shuō)是19世紀(jì)德國(guó)優(yōu)良的化學(xué)家李比希提出的，也叫養(yǎng)分補(bǔ)償學(xué)說(shuō)。其主要論點(diǎn)是；作物從土壤帶走養(yǎng)分，土壤中的養(yǎng)分將越來(lái)越少，因此，要恢復(fù)地力就應(yīng)當(dāng)向土壤施加養(yǎng)分，歸還從土壤中拿走的全部東西，不然產(chǎn)量就會(huì)下降。養(yǎng)分歸還學(xué)說(shuō)作為施肥基本原理是正確的。它改變了過(guò)去局限于低水平的生物循環(huán)，通過(guò)增施肥，擴(kuò)大了這種物質(zhì)循環(huán)，從而為提高產(chǎn)量提供了物質(zhì)基礎(chǔ)。但它也存在不足和片面的地方：1、有重點(diǎn)地歸還養(yǎng)分是對(duì)的，但全部歸還則是不經(jīng)濟(jì)和不必要的，假使土壤耕層積累了豐富的養(yǎng)分，在一段時(shí)間內(nèi)地某些養(yǎng)分可以減少或不施。2、沒有看到豆科作物有固氮作用。此學(xué)說(shuō)片面地認(rèn)為作物輪換只能減緩?fù)寥篮慕吆透訁f(xié)調(diào)地利用土壤現(xiàn)存的養(yǎng)分而已。3、施加灰分是必要的，但忽視了增施氮肥。施加灰分只著眼于磷鉀等礦質(zhì)元素上，也應(yīng)同時(shí)強(qiáng)調(diào)增施氮肥和廄肥，生產(chǎn)實(shí)踐證明，氮肥的增產(chǎn)作用是顯著的，僅靠自然歸還還是不夠的，總之養(yǎng)分歸還學(xué)說(shuō)在生產(chǎn)實(shí)踐中不斷充實(shí)和完善，在指導(dǎo)施肥方面作用更大。

3.歸還養(yǎng)分的方式：

一是通過(guò)施用有機(jī)肥料，二是通過(guò)施用無(wú)機(jī)肥料，二者各有優(yōu)缺點(diǎn)，若能協(xié)同施用則可取長(zhǎng)補(bǔ)短，增進(jìn)肥效，是農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的正確之路，但李比希對(duì)有機(jī)肥的作用估計(jì)不足。三、最小養(yǎng)分律（李比希）

1.要點(diǎn)：①作物產(chǎn)量的高低受土壤中相對(duì)含量最低的養(yǎng)分所制約。也就是說(shuō)，決定作物產(chǎn)量的是土壤中相對(duì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)最少的養(yǎng)分，②最小養(yǎng)分會(huì)隨條件變化而變化，假使增施不含最小養(yǎng)分的肥料，不但難以增產(chǎn)，還會(huì)