生物群落的學(xué)習(xí)資料第1頁/共146頁第六章生物群落第一節(jié)群落概述第二節(jié)群落種類組成第三節(jié)群落結(jié)構(gòu)第四節(jié)影響群落組成和結(jié)構(gòu)的因素第2頁/共146頁第一節(jié)群落概述群落的概念與特征(一)群落的概念:特定空間或特定生境下生物種群有規(guī)律的組合，它們之間以及它們與環(huán)境之間彼此影響，相互作用，具有一定的形態(tài)結(jié)構(gòu)與營養(yǎng)結(jié)構(gòu)，執(zhí)行一定的功能。生物群落=植物群落+動物群落+微生物群落第3頁/共146頁第一節(jié)群落概述(二)群落的基本特征

具有一定的種類組成每個群落都是由一定的植物、動物、微生物種群組成的，因此，種類組成是區(qū)別不同群落的首要特征。一個群落中種類成分的多少及每種個體的數(shù)量，是度量群落多樣性的基礎(chǔ)。第4頁/共146頁第一節(jié)群落概述(二)群落的基本特征

不同物種之間的相互聯(lián)系、相互影響生物群落并非是種群簡單的組合，哪些種群能組合在一起取決于兩個條件：一是它們必須能共同適應(yīng)它們所處的無機(jī)環(huán)境；二是它們間的相互關(guān)系必須取得協(xié)調(diào)和平衡，并隨群落的發(fā)展而完善。因此，研究群落中種群間的關(guān)系是闡明群落形成機(jī)制的重要內(nèi)容。

第5頁/共146頁第一節(jié)群落概述(二)群落的基本特征

群落具有自己的內(nèi)環(huán)境群落與其環(huán)境不可分割。群落在形成過程中，生物不僅對環(huán)境產(chǎn)生適應(yīng)，而且同時對環(huán)境還有巨大的改造作用。隨著群落發(fā)育成熟，群落內(nèi)環(huán)境也會發(fā)育成熟。群落內(nèi)環(huán)境會顯著地不同于外部。第6頁/共146頁第一節(jié)群落概述(二)群落的基本特征具有一定的結(jié)構(gòu)每一個生物群落都有自己的結(jié)構(gòu)，這種結(jié)構(gòu)表現(xiàn)在空間上的成層性、物種間的營養(yǎng)結(jié)構(gòu)、生態(tài)結(jié)構(gòu)、時間上的季相變化等。群落類型不同，其結(jié)構(gòu)也不同（如熱帶雨林、北極凍原）。第7頁/共146頁第一節(jié)群落概述(二)群落的基本特征具有一定的動態(tài)特征

任何一個群落都有它發(fā)生、發(fā)展、成熟、衰敗和滅亡的階段，處于不斷發(fā)展變化之中，表現(xiàn)出動態(tài)特征。如：季節(jié)動態(tài)，年際動態(tài)，演替與演化。第8頁/共146頁第一節(jié)群落概述(二)群落的基本特征具有一定的分布范圍

任一群落都分布在特定地段或特定生境上，不同群落的生境和分布范圍不同。無論從全球范圍看還是從區(qū)域角度講，不同生物群落都是按著一定的規(guī)律分布。第9頁/共146頁具有群落的邊界特征在自然條件下，有些群落具有明顯的邊界，可以清楚地加以區(qū)分；有的則不具有明顯邊界，而處于連續(xù)變化中。但在多數(shù)情況下，不同群落之間都存在過渡帶，被稱為群落交錯區(qū),并導(dǎo)致明顯的邊緣效應(yīng)。(二)群落的基本特征第10頁/共146頁群落中各物種不具有同等的群落學(xué)重要性在一個群落中，有些物種對群落的結(jié)構(gòu)、功能以及穩(wěn)定性具有重大的貢獻(xiàn)，而有些物種則處于次要和附屬的地位。因此根據(jù)他們在群落中的地位和作用，物種可以被分為優(yōu)勢種、建群種、亞優(yōu)勢種、伴生種以及偶見種。(二)群落的基本特征第11頁/共146頁（三）群落與種群的區(qū)別種群是種的存在形式，是遺傳因子交換及以相同生活方式為基礎(chǔ)的實(shí)體；而群落則是多種生物種群的集合體，是一個邊界松散的集合單元。第12頁/共146頁群落生態(tài)學(xué)的概念概念的提出1910年,在布魯塞爾召開第3屆國際植物學(xué)會上決定采納群落生態(tài)學(xué)這一術(shù)語。1902年,瑞士學(xué)者C.Schroter(施羅特)首次提出群落生態(tài)學(xué)(synecology)的概念。第13頁/共146頁群落生態(tài)學(xué)的概念群落生態(tài)學(xué)：是研究生物群落與環(huán)境相互關(guān)系及其規(guī)律的科學(xué)。主要研究群落的組成、時間空間結(jié)構(gòu)、動態(tài)、分類、群落的晝夜和季節(jié)節(jié)律、群落的演替等。第14頁/共146頁學(xué)習(xí)群落生態(tài)學(xué)的意義

群落和非生命的自然環(huán)境一起通過物質(zhì)循環(huán)和能量流動構(gòu)成具有特定功能的生態(tài)系統(tǒng)。由于群落的發(fā)展而導(dǎo)致生物的發(fā)展。因此，對某種特定生物進(jìn)行控制的最好方法，就是改變?nèi)郝?，而不是“攻擊”生物本身。?5頁/共146頁學(xué)習(xí)群落生態(tài)學(xué)的意義

如：我國對為害幾千年來的蝗害得以基本控制，其根本途徑是對黃、淮、海及內(nèi)陸湖泊開展圍湖造田、消滅雜草、興修水利、開墾荒地，從而改變了自然環(huán)境條件，引起生物群落的劇烈變化，消除了飛蝗的產(chǎn)卵場地和生活場所。第16頁/共146頁第二節(jié)群落的種類組成群落的組成:是指群落由哪些生物種類所構(gòu)成，即組成群落的有機(jī)體種類。種類組成是決定群落性質(zhì)最重要的因素，也是鑒別不同群落類型的基本特征。群落學(xué)研究一般都從分析種類組成開始。第17頁/共146頁第二節(jié)群落的種類組成群落種類組成調(diào)查的一般程序（一）選擇樣地：選取樣地時應(yīng)注意環(huán)境條件的一致性與群落外貌的一致性，最好處于群落的中心部位，避免過渡地段。選擇能代表所研究群落基本特征的一定地段或一定空間。第18頁/共146頁群落種類組成調(diào)查的一般程序（二）取樣空間地段選定之后，用隨機(jī)法進(jìn)行取樣。取樣前首先要確定取樣地的大小。對于不同的群落類型，其樣地大小也不相同，但以不小于群落的最小表現(xiàn)面積為宜。第19頁/共146頁確定最小表現(xiàn)面積通過繪制種—面積曲線來確定最小面積的大小。具體作法是：第一次取樣面積為1m×1m，第二次取樣面積為1m×2m，第三次取樣面積為2m×2m，第四次取樣面積為2m×4m，第五次取樣面積為4m×4m，以此類推，每擴(kuò)大一次，都詳細(xì)填寫登記表。第20頁/共146頁確定最小表現(xiàn)面積按照上述方法，逐漸擴(kuò)大樣地面積，調(diào)查面積內(nèi)的物種數(shù)，作“種—面積曲線”圖。隨著樣地面積的增大，樣地內(nèi)植物的種數(shù)也在增加，但當(dāng)物種增加到一定程度時，物種不在增加，曲線則有明顯變緩的趨勢，通常把曲線陡度開始變緩處所對應(yīng)的面積，作為最小表現(xiàn)面積。第21頁/共146頁例:

種—面積曲線C第22頁/共146頁一般來講，組成群落的種類越豐富，其最小表現(xiàn)面積越大。我國北方地區(qū)在具體的科研工作中，一般，喬木的樣方面積采用20×20m2，灌叢采用3×3m2，草地采用1×1m2。然后登記植物的種類組成。

科研實(shí)踐中常用的最小表現(xiàn)面積第23頁/共146頁群落種類組成調(diào)查的一般程序（三）打樣方，進(jìn)行種類調(diào)查登記按照最小面積在調(diào)查地段打一定數(shù)量的樣方。在樣方內(nèi)，對群落的種類組成進(jìn)行逐一登記后，得到一份所研究群落的生物種類名錄。然后，可以根據(jù)各物種在群落中的作用而劃分群落成員型（優(yōu)勢種、健群種等），進(jìn)行群落種類組成性質(zhì)分析。第24頁/共146頁群落種類組成性質(zhì)分析（一）優(yōu)勢種和建群種、從屬種優(yōu)勢種：對群落的結(jié)構(gòu)和群落環(huán)境的形成有明顯控制作用的植物種。優(yōu)勢種通常是那些個體數(shù)量多、投影蓋度大、生物量高、體積較大、生活能力較強(qiáng)，即優(yōu)勢度較大的種。群落的不同層次可以有各自的優(yōu)勢種第25頁/共146頁（一）優(yōu)勢種和建群種、從屬種

建群種：喬木層的優(yōu)勢種，即優(yōu)勢層的優(yōu)勢種常稱為建群種。如果群落中的建群種只有一個，則稱為“單優(yōu)種群落”或“單建群種群落”。如果具有兩個或兩個以上同等重要的建群種，就稱為“共優(yōu)種群落”或“共建種群落”。熱帶森林，幾乎全是共建種群落；北方森林和草原，多為單優(yōu)種群落，但有時也存在共優(yōu)種。第26頁/共146頁（一）優(yōu)勢種和建群種、從屬種從屬種：除優(yōu)勢種外，群落中的其他物種稱為從屬種。從屬種同優(yōu)勢種相反，它對群落的結(jié)構(gòu)和群落環(huán)境的形成的作用小于優(yōu)勢種。從屬種主要表現(xiàn)為個體數(shù)量少，體積小或生物量低，生活能力弱，對群落的結(jié)構(gòu)以及群落環(huán)境的形成不起決定性作用。第27頁/共146頁（二）關(guān)鍵種1969年:由美國華盛頓大學(xué)的Paine(派樂)在“食物網(wǎng)復(fù)雜性與物種多樣性”一文中首先提出。認(rèn)為：生物群落內(nèi)存在起關(guān)鍵作用的物種，它對其他物種的分布和多度起著直接或間接的調(diào)控作用,決定著群落的穩(wěn)定性、物種多樣性和許多生態(tài)過程的持續(xù)或改變。第28頁/共146頁（二）關(guān)鍵種Paine于1969年首次將關(guān)鍵種術(shù)語應(yīng)用于海洋生物群落，并把關(guān)鍵種概念定義為這樣一類捕食者:它們能夠“將被捕食者的種群密度保持在資源限制水平以下,阻止被捕食物種因競爭而消失”。第29頁/共146頁（二）關(guān)鍵種

關(guān)鍵種概念：在生物群落中，有些物種的作用是至關(guān)重要的，他的存在與否影響到整個群落的結(jié)構(gòu)和功能，這樣的物種即稱為關(guān)鍵種。如：美國西部高原上科羅拉多大峽谷的獅子。關(guān)鍵種的丟失和消除可以導(dǎo)致一些物種的喪失，或者一些物種被另一些物種所替代。第30頁/共146頁關(guān)鍵種和優(yōu)勢種的區(qū)別優(yōu)勢種是具有控制群落生境和反映群落特征的種類，其數(shù)量或生物量在群落中所占比例最多；而關(guān)鍵種是對決定其它大多數(shù)種類在群落中持續(xù)生存的能力具有關(guān)鍵性作用的種類，但不一定是優(yōu)勢度最大的種類。第31頁/共146頁關(guān)鍵種和優(yōu)勢種的區(qū)別

關(guān)鍵種就象是一個拱形門的中央處，移去它就會導(dǎo)致結(jié)構(gòu)的崩塌，引起其它物種的滅絕和多度的變化。關(guān)鍵種的影響遠(yuǎn)大于其多度所顯示的水平，其影響相對于多度而言非常不成比例。關(guān)鍵種的微小變化將導(dǎo)致群落或生態(tài)系統(tǒng)過程發(fā)生巨大的變化.許多實(shí)驗(yàn)表明，一些數(shù)量很少的關(guān)鍵種強(qiáng)烈地影響著群落和生態(tài)系統(tǒng)第32頁/共146頁非洲草原生物群落的關(guān)鍵種—獅子第33頁/共146頁關(guān)鍵種不一定是食物鏈最頂端的物種第34頁/共146頁（三）亞優(yōu)勢種

亞優(yōu)勢種：指個體數(shù)量與作用都次于優(yōu)勢種，在復(fù)層群落中，它通常居于下層，如：大針茅草原中的小半灌木冷蒿。但在決定群落性質(zhì)和控制群落環(huán)境方面仍起著一定作用的植物種。第35頁/共146頁（四）伴生種與偶見種伴生種：與優(yōu)勢種相伴存在，但不起主要作用，為群落的常見種類

。偶見種：在群落中出現(xiàn)頻率很低的種類。有些偶見種的出現(xiàn)具有生態(tài)指示意義，有的還可作為地方性特征種來看待。第36頁/共146頁（五）冗余種與冗余種假說冗余種：去除不會引起生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)其他物種的丟失。同時，對整個群落和生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能不會造成太大的影響。這些物種叫冗余種。第37頁/共146頁（五）冗余種與冗余種假說物種作用的兩個假設(shè)鉚釘假設(shè)(Ehrlich美國生態(tài)學(xué)家,艾里奇,1981):冗余種假說（Walker,1992，澳大利亞）：生態(tài)系統(tǒng)要維持正常功能，需要有一個物種多樣性的閾值。如果低于這個閾值，系統(tǒng)的功能就會受到影響；高于這個閾值，則會有相當(dāng)一部分物種的作用是冗余的。第38頁/共146頁第三節(jié)群落的結(jié)構(gòu)群落的結(jié)構(gòu)要素（一）生活型生活型是生物對外界環(huán)境適應(yīng)的外部表現(xiàn)形式。通常將植物分為喬木、灌木、藤本、多年生草本、一年生草本等等生活型，是據(jù)其外貌而劃分，是植物長期對綜合生境條件適應(yīng)的表現(xiàn)。第39頁/共146頁（一）生活型生活型的分類最著名的丹麥生態(tài)學(xué)家C．Raun-kiaer生活型分類系統(tǒng)簡單、易于掌握。C．Raun-kiaer（瑙基耶爾

）生活型分類群落的結(jié)構(gòu)要素在具體分類中，按照休眠芽或者復(fù)蘇芽所處位置的高低和保護(hù)方式為依據(jù)，把高等植物劃分為五大生活型類群（見下圖）。第40頁/共146頁

生活型圖解（Raunkiaer，1934）第41頁/共146頁生活型的分類高位芽植物：

休眠芽位于距地面25cm以上。

包括全部喬木，大部分灌木以及熱帶潮濕氣候下的高大草本，還有肉質(zhì)莖植物、附生植物、藤本植物。又依高度分為4個亞類，即大高位芽植物(高度

>30m)，中高位芽植物(8~30m)，小高位芽植物(2~8m)與矮高位芽植物(25cm~2m)。C．Raun-kiaer（瑙基耶爾

）生活型分類第42頁/共146頁地上芽植物：更新芽位于土壤表面之上，25cm之下。這類植物一般不高出土表20～30厘米，包括半灌木、墊狀植物以及枝條平伏于地表的植物。冬季有芽鱗、積雪、枯枝落葉保護(hù)著芽和嫩枝。C．Raun-kiaer(瑙基耶爾

)生活型分類生活型的分類第43頁/共146頁地面芽植物：又稱淺地下芽植物或半隱芽植物。更新芽位于近地面土層內(nèi)。這類植物在冬季或嚴(yán)酷環(huán)境下，地上部一直枯死到貼近地面。芽也由芽鱗、積雪或枯枝落葉構(gòu)成的地被物和土壤保護(hù)著，為多年生草本植物。

C．Raun-kiaer生活型分類生活型的分類第44頁/共146頁地下芽植物：又稱隱芽植物，更新芽位于較深土層中或水中，多為鱗莖類、塊莖類和根莖類多年生草本植物或水生植物。

這類植物地上部冬季死亡，芽或嫩枝埋于土表以下越冬。

C．Raun-kiaer生活型分類生活型的分類第45頁/共146頁一年生植物：在嚴(yán)酷季節(jié)到來以前完成生活周期，以種子度過不良季節(jié)。在干旱的草原或荒漠上，這類植物比較豐富。

上述Raunkiaer生活型被認(rèn)為是植物在其進(jìn)化過程中對氣候條件適應(yīng)的結(jié)果。因此，它們可做為某地區(qū)生物氣候的標(biāo)志。

C．Raun-kiaer生活型分類生活型的分類第46頁/共146頁按植物體態(tài)的生活型分類第47頁/共146頁生活型譜生活型譜：某一地區(qū)各類生活型的數(shù)量所占比例。制定生活型譜的方法首先是弄清楚整個地區(qū)（或群落）的全部植物種類，列出植物名錄。第48頁/共146頁制定生活型譜的方法確定每一種植物的生活型，然后把他們歸納到一起，按下列公式求算：

某一生活型的百分率＝該地區(qū)該生活型的植物種數(shù)/該地區(qū)全部植物的種數(shù)×100％。對不同地區(qū)或者不同群落的生活型譜進(jìn)行比較，分析各個地區(qū)或群落的環(huán)境特點(diǎn)。

第49頁/共146頁第50頁/共146頁第51頁/共146頁一般來說，在氣候溫暖多濕的熱帶雨林，以高位芽植物占優(yōu)勢；而具有較長寒冷季節(jié)的地區(qū)，以地面芽植物占優(yōu)勢；地下芽植物占優(yōu)勢的群落，反映環(huán)境較冷濕；氣候干燥的地區(qū)一年生植物最豐富。生活型第52頁/共146頁（二）生態(tài)型群落的結(jié)構(gòu)要素同種植物個體群分布在不同生境中，由于長期受不同環(huán)境條件的影響，在適應(yīng)過程中，使該種不同的個體群發(fā)生變異和分化，這就造成生態(tài)型（ecotype）。由于同種的不同種群的分化而造成的生態(tài)型，是導(dǎo)致新種起源的一種重要原因。第53頁/共146頁生長在同一生境（中山生境）中的三個生態(tài)型（J.Clausen）1.海岸生境；2.中山生境；3.高山生境第54頁/共146頁(二)生態(tài)型生態(tài)型的形成，可以由于地理因素、生物因素，或人為的活動(如引種栽培等)所引起。群落的結(jié)構(gòu)要素根據(jù)形成生態(tài)型的主導(dǎo)條件類別的不同，可以把生態(tài)型分為氣候生態(tài)型、土壤生態(tài)型和生物區(qū)系生態(tài)型等幾類。第55頁/共146頁例----生態(tài)型以水稻為例：秈、粳稻和早、中、晚稻就是分別由于受了不同地區(qū)的溫度和日照影響，而分化形成的溫度生態(tài)型和光照生態(tài)型。陸稻是水稻受不同的土壤水分條件影響而分化出來的陸生類型,屬土壤生態(tài)型。第56頁/共146頁(三)層片群落的結(jié)構(gòu)要素層片(瑞典植物學(xué)家甘姆斯

,H.Gams,1918):相同生活型或相似生態(tài)要求的種組成的機(jī)能群落。指由層片分為三級第一級層片:同種個體的組合.第二級層片:同一生活型的不同植物的組合.第三級層片:不同生活型的不同種類植物組合.現(xiàn)代群落學(xué)研究中一般使用的概念相當(dāng)于H.Gams的二級層片.第57頁/共146頁(三)層片

層片的特征屬于同一層片的植物是同一個生活型類別。但同一生活型的植物種只有其個體數(shù)量相當(dāng)多，而且相互之間存在著一定的聯(lián)系時才能組成層片。每一個層片在群落中都具有一定的小環(huán)境，不同層片小環(huán)境相互作用的結(jié)果構(gòu)成了群落環(huán)境。第58頁/共146頁(三)層片

層片的特征每一個層片在群落中都占據(jù)著一定的時間和空間，層片的時空變化形成了植物群落不同的結(jié)構(gòu)特征。在群落中，每一層片都有自己的相對獨(dú)立性，且可按其作用和功能的不同，劃分為優(yōu)勢層片、伴生層片、偶見層片等。第59頁/共146頁(三)層片

層片與層的區(qū)別層可能包含一個層片，也可能包含不同的層片。由于一個層的類型可由若干生活型的植物所組成，因此，一般層片比層的范圍窄。如：常綠夏綠闊葉混交林、針闊葉混交林中的喬木層，都含有兩種生活型。第60頁/共146頁例--組成針闊葉混交林的5類基本層片常綠針葉喬木層片：

松屬（Pinus）、云杉屬（Picea）、冷杉屬（Abies）等植物。夏綠闊葉喬木層片：

槭屬（Acre）、椴屬（Tilia）、樺屬（Betula）、楊屬（Populus）、榆屬（Ulmus）等。夏綠灌木層片；多年生草本層片

苔蘚地衣層片第61頁/共146頁群落的空間結(jié)構(gòu)（一）群落的垂直結(jié)構(gòu)成層現(xiàn)象:垂直結(jié)構(gòu)是指群落的成層現(xiàn)象。特點(diǎn)不同的動、植物各自占據(jù)一定的空間，并排列在空間的不同高度和一定土壤深度中。這種垂直分化所形成的群落層次，稱為群落的成層現(xiàn)象。群落中，生活型、生態(tài)幅度和適應(yīng)第62頁/共146頁層的劃分通常以樹冠層不連續(xù)位置作標(biāo)準(zhǔn)。把不同高度的植物劃入與其植株同高的層中。不同階段的喬木幼株劃入與其同高的層位。生活在喬木上不同部位的地衣、藻類、藤本及攀緣植物，通常亦劃歸其所在高度的層中。（一）群落的垂直結(jié)構(gòu)第63頁/共146頁圖森林群落的垂直成層性（仿R.LSmith，1934）例1---森林植物的成層現(xiàn)象第64頁/共146頁影響成層現(xiàn)象的因素（一）群落的垂直結(jié)構(gòu)陸生植物的分層現(xiàn)象主要與光照、溫度、土壤的物理化學(xué)性質(zhì)有關(guān)。陸生植物第65頁/共146頁影響成層現(xiàn)象的因素（一）群落的垂直結(jié)構(gòu)動物在植物群落中亦有分層現(xiàn)象，這主要與食物和微氣候有關(guān)，因不同層位提供的食物不同。由于采食活動和棲息分別在不同位置，故許多動物可能同時利用幾個層次。陸地動物第66頁/共146頁影響成層現(xiàn)象的因素（一）群落的垂直結(jié)構(gòu)水生生物水生生物也有分層現(xiàn)象。造成分層與透光狀況、溫度、食物和含氧量有關(guān)。第67頁/共146頁主要層的作用多層次結(jié)構(gòu)的群落中,各層次在群落中的地位和作用不同,各層次植物種類的生活習(xí)性也不同。區(qū)別主要層和次要層，完全按照不同層次在群落中的地位和作用來定。在一般情況下，最高一層通常為主要層，特殊情況下最低的一層也可能是主要層。（一）群落的垂直結(jié)構(gòu)第68頁/共146頁例：不同群落的主要層（一）群落的垂直結(jié)構(gòu)森林群落主要層熱帶稀樹干草原群落主要層第69頁/共146頁(二)群落的水平結(jié)構(gòu)群落的空間結(jié)構(gòu)群落的水平結(jié)構(gòu):指群落配置狀況或水平格局。鑲嵌性:

二層片在二維空間中的不均勻配置，使群落在外形上表現(xiàn)為斑塊相間。植物群落水平結(jié)構(gòu)的主要特征就是它的鑲嵌性。鑲嵌群落：具有斑塊相間的植物群落稱之為鑲嵌群落。第70頁/共146頁群落的水平結(jié)構(gòu)鑲嵌性是植物群落水平結(jié)構(gòu)的主要特征。第71頁/共146頁第72頁/共146頁群落鑲嵌性形成的主要原因

(二)群落的水平結(jié)構(gòu)自然界中群落的鑲嵌性是絕對的，而均勻性是相對的。導(dǎo)致群落鑲嵌性有四個方面的原因。

環(huán)境的異質(zhì)性：群落內(nèi)部環(huán)境因子的不均勻性

是群落鑲嵌性形成的主要原因。如：小地形和微地形的變化，土壤濕度和鹽漬化程度的差異等；如上部遮陰不均勻等也是出現(xiàn)鑲嵌群落的因素。第73頁/共146頁(二)群落的水平結(jié)構(gòu)群落鑲嵌性形成主要原因

種間相互作用的結(jié)果：

植食動物明顯地依賴于它所取食的植物的分布；種間競爭、共生等對形成斑塊也有重要作用。親代的擴(kuò)散習(xí)性：

種子較重或營無性繁殖的植物，往往母株周圍呈群居狀。

人和動物的干擾：如棲息地破壞、引種等。第74頁/共146頁群落的時間結(jié)構(gòu)群落的時間結(jié)構(gòu)：

即群落的時間格局，群落結(jié)構(gòu)隨時間的變化。包括群落外貌和季相，是群落結(jié)構(gòu)的重要特征。群落的外貌：指群落的外部表相。

群落優(yōu)勢種的組成、生活型和層片結(jié)構(gòu)決定群落的外貌。第75頁/共146頁群落的時間結(jié)構(gòu)群落外貌是認(rèn)識植物群落的基礎(chǔ)，也是區(qū)分不同植被類型的主要標(biāo)志。群落的外貌如：早期群落分類曾以外貌作為依據(jù)，其中森林、草原和荒漠，就是根據(jù)外貌區(qū)別開來的。

第76頁/共146頁森林草原荒漠第77頁/共146頁群落的時間結(jié)構(gòu)群落的季相

群落隨季節(jié)變化呈現(xiàn)不同的外貌。群落的季相：春夏秋冬森林群落的季相第78頁/共146頁群落的時間結(jié)構(gòu)群落的季相

季相變化的主要標(biāo)志是群落主要層的物候變化。季節(jié)層片：

群落內(nèi)隨季節(jié)而出現(xiàn)的層片。如：早春林下植物開花。由于季節(jié)不同而出現(xiàn)依次更替的季節(jié)層片，也可使群落結(jié)構(gòu)發(fā)生季節(jié)性變化。第79頁/共146頁群落的時間結(jié)構(gòu)群落的季相

群落在時間上的成層現(xiàn)象：

群落中由于季節(jié)不同而依次出現(xiàn)更替的季節(jié)層片，使得群落結(jié)構(gòu)發(fā)生的季節(jié)性變化。

季節(jié)層片的作用:在對生境的利用方面起著補(bǔ)充的作用，可有效的利用群落的環(huán)境空間。第80頁/共146頁群落的時間結(jié)構(gòu)群落中動物的季節(jié)性變化

大多數(shù)典型的草原鳥類、高鼻羚羊等有蹄類，在冬季都向南方遷移；旱獺、黃鼠、大跳鼠、倉鼠等典型的草原嚙齒類到冬季則進(jìn)入冬眠。

草原群落中動物的季節(jié)性變化也十分明顯。第81頁/共146頁群落的營養(yǎng)結(jié)構(gòu)群落的營養(yǎng)結(jié)構(gòu),即群落的食物網(wǎng)格局。可用食物鏈、食物網(wǎng)、生態(tài)金字塔表征。（一）食物鏈和食物網(wǎng)食物鏈：各種生物按其取食和被取食的關(guān)系排列的鏈狀順序即稱為食物鏈。第82頁/共146頁

圖一個簡單的陸生食物鏈例------食物鏈蛇鷲

第83頁/共146頁（一）食物鏈和食物網(wǎng)食物網(wǎng):群落中食物鏈彼此交錯連結(jié)，形成一個網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)。棉田中：棉花

→棉蚜

→七星瓢蟲

→麻雀→老鷹

。第84頁/共146頁例-----食物網(wǎng)圖陸生食物網(wǎng)

第85頁/共146頁（二）生態(tài)金字塔生態(tài)金子塔概念：生物群落中，把各個營養(yǎng)級有機(jī)體的個體數(shù)量、生物量或能量，按營養(yǎng)級位順序排列并繪制成圖，其形似金字塔，故稱生態(tài)金字塔或生態(tài)錐體

。第86頁/共146頁數(shù)量金字塔：以單位面積內(nèi)生產(chǎn)者的個體數(shù)目為塔基，以相同面積內(nèi)各營養(yǎng)級別的有機(jī)體數(shù)目構(gòu)成塔身及塔頂。生態(tài)金字塔種類第87頁/共146頁第88頁/共146頁數(shù)量金字塔一般每一個營養(yǎng)級所包括的有機(jī)體數(shù)目，沿食物鏈向上遞減，形成正金字塔形。如果第l級生物個體很大、數(shù)量少(如大樹等)，第2級生物(如害蟲)和以后各級生物(如寄生性天敵)的個體依次漸小、數(shù)量漸多，這樣就形成一倒的數(shù)量金字塔形。第89頁/共146頁數(shù)量金字塔數(shù)量金字塔不能表明能量的傳遞，而且各級生物間數(shù)量的變化和差異很大，過分強(qiáng)調(diào)了小形生物個體數(shù)量，故用于表示整個群落的營養(yǎng)結(jié)構(gòu)尚有一定的局限性。第90頁/共146頁生態(tài)金字塔種類生物量金字塔：以相同單位面積上生產(chǎn)者和各級消費(fèi)者的生命物質(zhì)總量（生物干重）建立的金字塔。生物量金字塔過分強(qiáng)調(diào)了大型生物體的重要性。一般生物量金字塔也呈一正金字塔形。

湖泊和海洋生物群落，如第1級為微小的藻類，而浮游動物取食體形較大，生物量金字塔呈倒形。

第91頁/共146頁Kg/m2第92頁/共146頁生態(tài)金字塔種類

能量金字塔：以各營養(yǎng)級上通過的能流或生產(chǎn)力來表示的生態(tài)金字塔。構(gòu)成能量金字塔的依據(jù)是單位面積、單位時間所產(chǎn)生的生物量，或作為食物的物質(zhì)流經(jīng)食物鏈的速度。能量金字塔都呈正金字塔形。所以能量金字塔提供了群落營養(yǎng)結(jié)構(gòu)的最好的圖象。

第93頁/共146頁圖弗羅里達(dá)銀溫泉能量金字塔（千卡/m2/年）第94頁/共146頁群落交錯區(qū)與邊緣效應(yīng)（一）群落交錯區(qū)群落交錯區(qū)：是兩個或多個群落間（或生態(tài)地帶間）的過渡區(qū)域。如：森林草原之間，兩個森林類型間，兩類草場間都存在交錯區(qū)第95頁/共146頁群落交錯區(qū)第96頁/共146頁（一）群落交錯區(qū)群落交錯區(qū)的特點(diǎn)種類多、數(shù)量大：群落交錯區(qū)是一個交叉地帶或種群競爭的緊張地帶，群落中種的數(shù)目及一些種群密度比相鄰群落大(邊緣效應(yīng)

).第97頁/共146頁（一）群落交錯區(qū)群落交錯區(qū)的特點(diǎn)抗性弱、自然恢復(fù)力?。捍藚^(qū)生境變化速度快、生境抗干擾性弱、自然恢復(fù)可能性小?；プ鲝?qiáng)、生物多樣性高：

是多種要素的聯(lián)合作用和轉(zhuǎn)換區(qū).各要素相互作用強(qiáng)烈，生物多樣性較高區(qū)。第98頁/共146頁（二）邊緣效應(yīng)邊緣效應(yīng)：群落交錯區(qū)種的數(shù)目及一些種的密度有增大的趨勢,叫邊緣效應(yīng)。在群落交錯區(qū)往往包含兩個或多個重疊群落中所有的種以及交錯區(qū)本身所特有的種。第99頁/共146頁圖：W．J．Beecher（比奇，1942）不同群落組合對營巢鳥的邊緣效應(yīng)（樣地面積為1/4英畝）每一樣地鳥巢數(shù)第100頁/共146頁第四節(jié)影響群落結(jié)構(gòu)的因素生物因素群落結(jié)構(gòu)的形成,總體上是生物對環(huán)境條件產(chǎn)生生態(tài)適應(yīng)的結(jié)果。在其形成過程中，生物因素起著重要作用，其中作用最大的是:競爭捕食第101頁/共146頁（一）競爭對群落結(jié)構(gòu)的影響

第四節(jié)影響群落結(jié)構(gòu)的因素競爭可導(dǎo)致生態(tài)位分化,從而降低競爭緊張度而使更多的物種共存。群落中的種間競爭常出現(xiàn)在同資源種團(tuán)和生態(tài)位比較接近的種類之間。同資源種團(tuán)：指群落中以同一方式利用共同資源的物種集團(tuán)。它們占有同一功能地位，為等價種，種間競爭激烈。如一種由于某種原因而消失，別種就可能取而代之。第102頁/共146頁（一）競爭對群落結(jié)構(gòu)的影響

第四節(jié)影響群落結(jié)構(gòu)的因素競爭對群落結(jié)構(gòu)起多大影響？通過在自然群落中進(jìn)行引種和去除實(shí)驗(yàn)，觀察其他種的反應(yīng)

。例：種盧鼠和三種囊鼠共存，其棲息的小生境和食性上彼此有區(qū)別。當(dāng)去除一種，另三種中每種的小生境就有明顯擴(kuò)大。在美國Arizona（亞利桑那）荒漠中有一第103頁/共146頁（一）競爭對群落結(jié)構(gòu)的影響

兩種（或多種）植物競爭兩種資源的Tilma（美國生態(tài)學(xué)家，特爾曼）模型x、y表示兩種資源的供應(yīng)率；ZNGI表示一種植物利用兩種資源時，該植物能存活和增殖的邊界線。第104頁/共146頁（一）競爭對群落結(jié)構(gòu)的影響

兩種（或多種）植物競爭兩種資源的Tilma（美國生態(tài)學(xué)家，特爾曼）模型資源消耗與資源供應(yīng)之間的平衡關(guān)系。第105頁/共146頁（一）競爭對群落結(jié)構(gòu)的影響

兩種（或多種）植物競爭兩種資源的Tilma（美國生態(tài)學(xué)家，特爾曼）模型兩個物種對資源的消耗率不同，但供應(yīng)率只有一個。種間競爭的結(jié)局取決于供應(yīng)點(diǎn)的位置。第106頁/共146頁（一）競爭對群落結(jié)構(gòu)的影響

兩種（或多種）植物競爭兩種資源的Tilma（美國生態(tài)學(xué)家，特爾曼）模型第107頁/共146頁（一）競爭對群落結(jié)構(gòu)的影響

兩種（或多種）植物競爭兩種資源的Tilma（美國生態(tài)學(xué)家，特爾曼）模型表明：許多種植物在競爭少數(shù)相同資源中能夠共存。第108頁/共146頁（二）捕食對群落結(jié)構(gòu)的影響捕食對群落結(jié)構(gòu)的影響，因捕食者是泛化種（廣生境物種

）還是特化種（窄生境物種

）而異。第四節(jié)影響群落結(jié)構(gòu)的因素第109頁/共146頁（二）捕食對群落結(jié)構(gòu)的影響泛化捕食者捕食的范圍廣，在壓力不大的情況下，它肯定先去捕食生長旺盛、含能量高的生物種。這可以使競爭力弱的種得到生存、發(fā)展，使群落的多樣性得到提高；但當(dāng)捕食壓力過高時，它同樣會吃適口性敵的物種，使物種多樣性降低。第四節(jié)影響群落結(jié)構(gòu)的因素泛化捕食者對群落結(jié)構(gòu)的影響：生物多樣性與捕食強(qiáng)度呈單峰曲線關(guān)系。第110頁/共146頁（二）捕食對群落結(jié)構(gòu)的影響

特化種對群落結(jié)構(gòu)的影響

如果被選擇的喜食種屬于優(yōu)勢種，則捕食能提高多樣性（濱螺主食滸苔）。

藻類種數(shù)與濱螺密度的關(guān)系（引子孫儒泳、李搏等，1993）第111頁/共146頁（二）捕食對群落結(jié)構(gòu)的影響

特化種對群落結(jié)構(gòu)的影響

但是，如果捕食者喜食的是競爭上占劣勢的種類，則捕食可降低多樣性（去除海星，藤壺、貽貝相繼成為優(yōu)勢種）。Paine（派樂）的巖石海岸群落（引子孫儒泳、李搏等，1993）第112頁/共146頁特化的捕食者，尤其是單食性，它們多少與群落的其他部分在食物上是隔離的，所以很易控制被食物種，它們是進(jìn)行生物防治的可供選擇的理想對象。當(dāng)其被食者成為群落中的優(yōu)勢種時，引進(jìn)這種特化捕食者能獲得非常有效的生物防治效果。

特化種捕食的意義

第113頁/共146頁例如:仙人掌（Opuntia）被引入澳大利亞后成為一大危害，大量有用土地被仙人掌所復(fù)蓋。在1925年引入特化的捕食蛾（Cactoblasticcactorum）后才使危害得到控制。特化種捕食的意義第114頁/共146頁干擾對群落結(jié)構(gòu)及組成的影響干擾：平靜的中斷，正常過程的打擾或妨礙。有些學(xué)者認(rèn)為：干擾擾亂了頂極群落的穩(wěn)定性，使演替離開了正常軌道。近代多數(shù)生態(tài)學(xué)家認(rèn)為：態(tài)現(xiàn)象，它引起群落的非平衡特性，強(qiáng)調(diào)了干擾在群落結(jié)構(gòu)形成和動態(tài)中的作用。干擾是一種有意義的生第115頁/共146頁干擾可造成群落斷層，導(dǎo)致抽彩式競爭。連續(xù)的群落中出現(xiàn)斷層（gaps）是非常普遍的現(xiàn)象，而斷層經(jīng)常是由干擾造成。造成斷層后，有的在沒有繼續(xù)干擾的條件下可逐漸地恢復(fù);有的也可能被周圍物種侵入和占有，并發(fā)展為優(yōu)勢者。哪一種是優(yōu)勝者完全取決于隨機(jī)因素，這稱為對斷層的抽彩式競爭。干擾對群落結(jié)構(gòu)及組成的影響第116頁/共146頁斷層的抽彩式競爭出現(xiàn)的條件干擾對群落結(jié)構(gòu)及組成的影響群落中具有許多入侵?jǐn)鄬幽芰ο嗟群湍褪軘鄬又形锢憝h(huán)境能力相等的物種。這些物種中任何一種在其生活史過程中能阻止后入侵的其他物種再入侵。第117頁/共146頁在以上這些條件下，斷層的種間競爭完全取決于隨機(jī)因素，即先入侵的種取勝。當(dāng)斷層占領(lǐng)者死亡時，斷層再次成為空白，哪一種入侵和占有又是隨機(jī)的。當(dāng)群落不斷地形成新斷層，時而這一種“中彩”，時而那一種“中彩”，群落整體就有更多的物種可以共存，群落的多樣性將明顯提高。干擾對群落結(jié)構(gòu)及組成的影響抽彩式競爭的結(jié)果第118頁/共146頁例：澳大利亞大堡礁中三種熱帶魚占領(lǐng)的空間里，原領(lǐng)主死亡后再被取代的領(lǐng)主種完全是隨機(jī)的，無規(guī)律性的演替。高多樣性的維持主要取決于生存空間表明：（斷層）的供給。第119頁/共146頁干擾對群落結(jié)構(gòu)及組成的影響

斷層與小演替參加小演替各階段一般都有許多種，而抽彩式競爭只有一個建群種。小演替與抽彩式競爭的不同：小演替是有規(guī)律的、可以預(yù)測的：新打開的斷層常被擴(kuò)散能力強(qiáng)的一個或幾個先鋒種所入侵。它們的活動，改變了條件，促進(jìn)了演替中期種入侵，最后為頂極種所替代。在這種情況下，多樣性開始較低，演替中期增加，但到頂極期往往稍有降低。第120頁/共146頁

斷層形成頻率的影響斷層形成的頻率影響物種多樣性。干擾對群落結(jié)構(gòu)及組成的影響中度干擾假說（Connell，康乃爾）：度的干擾能增加或維持高的物種多樣性。中等程第121頁/共146頁

中度干擾說的理由如果很頻繁：在一次干擾后，少數(shù)先鋒種入侵?jǐn)鄬?，如果干擾頻繁，則先鋒種不能發(fā)展到演替中期，使多樣性降低。如果干擾很少：替過程能發(fā)展到頂極期，多樣性也不很高。如果干擾間隔期很長，使演中度干擾：水平，只有它允許更多的物種入侵和定居中等干擾程度使多樣性維持最高第122頁/共146頁例證----中度干擾下多樣性最高Sousa（索薩）刮掉礫石表面的生物，為海藻的再殖提供了空的基底。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，較小的礫石平均每塊只有藻類1.7種；大礫石每塊平均2.5種；中等大小的礫石上則平均有3.7種藻類。證明中度干擾下多樣性最高。潮間帶較小的礫石受到波浪干擾而移動的頻率明顯地比較大的礫石頻繁，礫石的大小可以作為受干擾頻率的指標(biāo)。第123頁/共146頁干擾理論的應(yīng)用價值干擾理論對應(yīng)用領(lǐng)域有重要價值。如要保護(hù)自然界生物的多樣性，就不要簡單地排除干擾，因?yàn)橹卸雀蓴_能增加多樣性。林地采用斑塊砍伐可增加物種多樣性，但斑塊大小要進(jìn)一步研究決定。有關(guān)思想在自然保育，農(nóng)業(yè)，林業(yè)和野生動物管理方面起作用。第124頁/共146頁空間異質(zhì)性與群落結(jié)構(gòu)群落環(huán)境的空間異質(zhì)性的程度越高，群落的生物多樣性越大：群落的環(huán)境不是均勻一致的，空間異質(zhì)性的程度越高，意味著有更加多樣的小生境，所以能允許更多的物種共存。第125頁/共146頁非生物環(huán)境的空間異質(zhì)性與群落結(jié)構(gòu)Harman（哈曼

）研究了淡水軟體動物與空間異質(zhì)性的相關(guān)：水體底質(zhì)類型越多，淡水軟體動物種數(shù)越多。植物群落研究的大量資料說明：在土壤和地形變化頻繁的地段，群落含有更多的植物種;而平坦同質(zhì)土壤的地段,群落多樣性低。第126頁/共146頁

生物環(huán)境的空間異質(zhì)性與群落結(jié)構(gòu)MacArthur（麥克阿瑟）等曾研究發(fā)現(xiàn)：鳥類多樣性與植物種數(shù)的相關(guān)，不如其與取食高度多樣性相關(guān)緊密。在草地和灌叢群落中，垂直結(jié)構(gòu)對鳥類多樣性就不如森林群落重要，而水平結(jié)構(gòu)，即鑲嵌性或斑塊性就可能起決定作用。第127頁/共146頁島嶼與群落結(jié)構(gòu)有些陸地生境也可看成是島嶼.例如，林中的沼澤、被沙漠圍繞的高山、間斷的高山草甸、片段化的森林和保護(hù)區(qū)等。島嶼的概念:成的、被海水包圍和分隔開來的小塊陸地。島嶼是指由歷史上地質(zhì)運(yùn)動形第128頁/共146頁第129頁/共146頁第130頁/共146頁

海島的種數(shù)-面積關(guān)系島嶼與群落結(jié)構(gòu)島面積越大，種數(shù)越多。用方程描述:S=cAz或lgS=lgc+z（lgA）

式中：S=種數(shù)，A=面積，z和c為兩個常數(shù)。對Galapagos(加拉帕戈斯)群島植物種數(shù)與陸地面積研究表明：把島嶼面積越大其生物種數(shù)越多,稱島嶼效應(yīng)第131頁/共146頁MacArthur的平衡說

島嶼與群落結(jié)構(gòu)內(nèi)容：島嶼上生物種數(shù)取決于物種遷入和滅亡的平衡。遷入率取決于島的遠(yuǎn)近和大小。滅亡率也受島嶼大小的影響。根據(jù)平衡