第二節(jié) 植物細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)一、概述

（一）基本概念

1、細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)（signaltransduction）包括細(xì)胞感受、轉(zhuǎn)導(dǎo)各種環(huán)境刺激、引起相應(yīng)生理反應(yīng)的過(guò)程。第一信使受體第二信使效應(yīng)蛋白

效應(yīng)蛋白2、信號(hào)（signal）簡(jiǎn)單說(shuō)來(lái)就是細(xì)胞外界刺激，又稱為第一信使（firstmessenger）或初級(jí)信使（primarymessenger），包括胞外環(huán)境信號(hào)和胞間信號(hào)（intercellularsignal）。

cell3、第二信使（secondmessenger）又稱次級(jí)信使，是指細(xì)胞感受胞外環(huán)境信號(hào)和胞間信號(hào)后產(chǎn)生的胞內(nèi)信號(hào)分子，從而將細(xì)胞外信息轉(zhuǎn)換為細(xì)胞內(nèi)信息。一般公認(rèn)的細(xì)胞內(nèi)第二信使有鈣離子（Ca2+）、肌醇三磷酸（inositol1,4,5-trisphosphate，IP3）、二酰甘油（1,2-Diacylglycerol，DG）、環(huán)腺苷酸（cAMP）、環(huán)鳥(niǎo)苷酸（cGMP）等。隨著細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)研究的深入，人們發(fā)現(xiàn)NO、H2O2、花生四烯酸、環(huán)ADP核糖（cADPR）、IP4、IP5、IP6等胞內(nèi)成分在細(xì)胞特定的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)過(guò)程中也可充當(dāng)?shù)诙攀埂?、受體（receptor）（1）概念細(xì)胞表面或亞細(xì)胞組份中的一種天然分子，可以識(shí)別并特異地與有生物活性的化學(xué)信號(hào)物質(zhì)——配體（ligand）結(jié)合，從而激活或啟動(dòng)一系列生物化學(xué)反應(yīng)，最后導(dǎo)致該信號(hào)物質(zhì)特定的生物學(xué)效應(yīng)。（2）類型細(xì)胞表面受體存在于細(xì)胞質(zhì)膜上，大多數(shù)信號(hào)分子不能過(guò)膜，通過(guò)與細(xì)胞表面受體結(jié)合，經(jīng)過(guò)跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)換，將胞外信號(hào)傳至胞內(nèi)。

離子通道型受體由5個(gè)亞基組成，形成了5個(gè)跨膜區(qū)。

作用：參與電興奮性細(xì)胞間的突觸信號(hào)快速傳遞特點(diǎn)：受體本身構(gòu)成離子通道舉例：N型乙酰膽堿，γ-氨基丁酸受體G蛋白偶聯(lián)型受體又稱蛇型受體。此型受體通常由單一的多肽鏈或均一的亞基組成，其肽鏈可分為細(xì)胞外區(qū)、跨膜區(qū)、細(xì)胞內(nèi)區(qū)三個(gè)區(qū)?？缒^(qū)由7個(gè)α螺旋結(jié)構(gòu)組成；多肽鏈的N-端位于細(xì)胞外區(qū)，而C-端位于細(xì)胞內(nèi)區(qū)；在第五及第六跨膜α螺旋結(jié)構(gòu)之間的細(xì)胞內(nèi)環(huán)部分（第三內(nèi)環(huán)區(qū)），是與G蛋白偶聯(lián)的區(qū)域。大多數(shù)常見(jiàn)的神經(jīng)遞質(zhì)受體和激素受體是屬于G蛋白偶聯(lián)型受體。GTPGDPB.GTP-結(jié)合蛋白（G蛋白）(GTPbindingprotein)

是細(xì)胞內(nèi)一類具有重要生理調(diào)節(jié)功能的蛋白質(zhì)。

a.三聚體G蛋白，與膜受體偶聯(lián)

在細(xì)胞跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)中起主要作用的是異三聚體G蛋白(heterotrimericG-proteins，也被稱作大G蛋白)

b.結(jié)構(gòu)：αβγ三種亞基

固定于細(xì)胞膜內(nèi)側(cè)

c.特性：具GTP酶的活性d.種類：（功能）Gs:(StimulatoryGprotein)(+)腺苷酸環(huán)化酶cAMPGi:(inhibitoryGprotein)(-)腺苷酸環(huán)化酶cAMPGq:活化磷脂酶C-β目前已知，G蛋白是由α、β、γ亞基組成的異三聚體，存在于細(xì)胞膜上，其α亞基具有GTPase活性?，F(xiàn)已發(fā)現(xiàn)，在哺乳動(dòng)物中，G蛋白的α亞基有20余種，β亞基有5種，γ亞基有12種。

（3）功能與配體相識(shí)別；結(jié)合配體；引起胞內(nèi)的生物學(xué)功能的轉(zhuǎn)變。（4）特點(diǎn)高特異性高的親合力高飽和性可逆性通過(guò)磷酸化和去磷酸化作用來(lái)完成其使命。（二）植物細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)的特點(diǎn)（與動(dòng)物細(xì)胞信號(hào)傳導(dǎo)的區(qū)別）

第一，被動(dòng)性。第二，能量自給性。同時(shí)，植物細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)系統(tǒng)在某些方面還保留了低等原核細(xì)胞的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)機(jī)制，例如植物激素乙烯受體ETR1與細(xì)菌雙組份信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)系統(tǒng)之間具有極大的相似性。

第三，我們知道動(dòng)物的神經(jīng)系統(tǒng)和循環(huán)系統(tǒng)在長(zhǎng)距離信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)傳輸過(guò)程中起著重要的作用，而植物只有木質(zhì)部和韌皮部?jī)纱筝攲?dǎo)系統(tǒng)，植物如何將長(zhǎng)距離信號(hào)傳輸?shù)较鄳?yīng)組織細(xì)胞的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)過(guò)程同樣有別于動(dòng)物。二、植物細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)過(guò)程

植物細(xì)胞的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)過(guò)程可以簡(jiǎn)單概括為：刺激與感受——信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)——反應(yīng)三個(gè)重要的環(huán)節(jié)。（一）刺激與感受

受體

（2）酶促信號(hào)直接跨膜轉(zhuǎn)換

該過(guò)程的跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)換主要由酶連受體來(lái)完成。 受體本身具有“酶”活性 受體結(jié)合部位在外

催化部位在內(nèi)（3）通過(guò)G蛋白偶聯(lián)受體跨膜轉(zhuǎn)換信號(hào)

激素

受體Ｇ蛋白酶

第二信使蛋白激酶酶或其他功能蛋白磷酸化

生物學(xué)效應(yīng)2、胞內(nèi)信使系統(tǒng)

目前植物中普遍接受的胞內(nèi)第二信使系統(tǒng)主要有：鈣信使系統(tǒng)和肌醇磷脂信使系統(tǒng)。

高等植物細(xì)胞內(nèi)鈣離子轉(zhuǎn)運(yùn)多條途徑示意圖通過(guò)G蛋白偶聯(lián)受體激活(雙信使途徑)（2）肌醇磷脂信使系統(tǒng)

信號(hào)分子受體Gq蛋白磷脂酶C-βC激酶ProPro-p生理功能調(diào)節(jié)DGPIP2

IP3Ca2+(三)蛋白質(zhì)的可逆磷酸化蛋白質(zhì)可逆磷酸化是細(xì)胞信號(hào)傳遞過(guò)程中幾乎所有信號(hào)傳遞途徑的共同環(huán)節(jié)，也是中心環(huán)節(jié)。

1、植物中的蛋白激酶

（2）類受體蛋白激酶（1）鈣和鈣調(diào)素依賴的蛋白激酶

CDPK（calciumdependentproteinkinase）是植物中首先發(fā)現(xiàn)的一種鈣依賴蛋白激酶，屬于Ser／Thr型蛋白激酶，是一個(gè)植物中獨(dú)特的蛋白激酶家族，也是目前植物細(xì)胞內(nèi)信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑中研究較為清楚的一種蛋白激酶。CDPK活性受Ca2+調(diào)節(jié)蛋白磷酸酶（proteinphosphotase，PP）與蛋白激酶在細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)中的作用相反，主要功能是使磷