第一章種子生物學和

生理生化基礎

王金玲

新疆農業(yè)職業(yè)技術學院

2019.6

種子形態(tài)結構和化學成分種子休眠與萌發(fā)種子活力與壽命第三節(jié)種子活力與壽命種子活力種子壽命陳種子的利用發(fā)芽率=田間出苗率?田間出苗率與室內發(fā)芽率存在差異。作物檢測項目種子批1234蠶豆發(fā)芽率93929597田間出苗率84716882三葉草貯藏前發(fā)芽率9090909012月貯藏后發(fā)芽率71906689雀麥運輸前發(fā)芽率94969390運輸后發(fā)芽率87197453同一種子批的發(fā)芽率和田間出苗率比較種子活力——種子質量的重要指標種用價值的主要組成部分種子田間出苗密切相關種子發(fā)育、成熟、萌發(fā)、貯藏、壽命、劣變等生理過程緊密聯(lián)系。生活力（休眠種子）發(fā)芽率（低活力）高活力種子一、種子活力種子活力：種子迅速整齊萌發(fā)的發(fā)芽潛力、生長潛勢和生

產能力。（鄭光華：種子的健壯度）種子生活力：指種子發(fā)芽的潛在能力或種胚具有的生命力，

亦指活種子所占的百分率。種子發(fā)芽力：種子在實驗室條件下發(fā)芽并長成正常幼苗的能

力，通常以發(fā)芽勢、發(fā)芽率表示。（一）種子生活力

四唑（2，3，5—氯化三苯基四氮唑）染色測定法（二）種子發(fā)芽力一般以發(fā)芽勢（種子的發(fā)芽速度和整齊度）和發(fā)芽率表示。種子發(fā)育過程中發(fā)芽力變化：隨種子發(fā)育逐漸提高，完熟期達最高（無休眠品種）隨成熟而升高，但到成熟后期又下降，即低--高--低（有休眠期品種）生長發(fā)育階段不具發(fā)芽力，收獲貯藏一定時間后才產生發(fā)芽力（銀杏、毛茛、香榧、修蘭花）（三）種子活力

決定種子和種子批在發(fā)芽和出苗期間活性水平和行為的該種子特征的綜合表現。（ISTA，1978）在廣泛的田間條件下，決定種子迅速整齊出苗和長成正常幼苗潛在能力的總稱。(AOSA，1980)種子活力不是一種單一的測定特性，而是一種用以表達種子批各方面特性的綜合表現：1.發(fā)芽期間的一系列生物化學變化如酶的反應和呼吸強度；2.種子發(fā)芽和幼苗生長的速度和整齊度；3.田間出苗和生長的速度和整齊度；4.在不良的環(huán)境條件下，貯藏，運輸后種子的出苗能力。5.活力強度可持續(xù)影響植株的生長、作物的整齊度及產量和

產品質量。（四）影響種子活力因素

內因：遺傳因素作物品種雜種優(yōu)勢種皮顏色出土類型硬實

硬實對機械損傷的敏感性化學成分幼苗形態(tài)低溫發(fā)芽性1.不同作物、不同品種

種子大小、發(fā)芽特性受基因控制。當在發(fā)芽率相同的情況下，田間出苗率或成苗率常會不一樣。作物種子大小發(fā)芽率%成苗率%玉米、豌豆大粒9585-95（強）大豆、松柏中粒9560-80（中）煙草、苜蓿小粒9530-50（弱）不同作物種子的發(fā)芽率與成苗率2.雜種優(yōu)勢種子萌芽%幼苗鮮重mgDNAugRNAug雜種F110010354443親本1857945310親本2807845299雜交玉米F1及其親本品系活力的差異主要是由于種子萌發(fā)和幼苗生長過程中：線粒體互補作用，促進蛋白質、RNA和DNA的迅速合成，呼吸代謝效率高。3.種皮破裂性種皮對種子有保護作用，有些作物種子如土豆、菜豆的某些品種，在種子成熟后種皮會自然破裂，降低了種皮保護作用，促進了種子老化變質從而降低了活力。4.種皮顏色通常白色種皮與種皮破裂性有連鎖遺傳關系。如白色菜豆種皮有自然破裂特性，而有色菜豆則種皮不易破裂。5.子葉出土類型子葉出土型的種子：如大豆、菜豆、棉花等，具有2片肥大的子葉，遇黏重、板結土壤就難于頂出土面或者子葉易被折斷，降低了田間出苗率，這類種子不適宜于深播。子葉留土型的種子：如蠶豆、豌豆，雖然也有兩片肥大子葉，由于子葉不出土而是由形似針矛狀的幼芽頂出土面，受黏重板結土壤影響小，故出苗率高。6.硬實

種皮不透水性，使種子吸水緩慢，發(fā)芽延遲，發(fā)芽整齊度及出苗率降低。（播種前破除硬實）近年來育種工作者將硬實基因引人某些品種，增強種皮保護作用，使種子老化延緩，并防止種子吸脹時營養(yǎng)物質的滲出。通常硬實性是多基因控制的。（貯藏期間）硬實性相當容易從某些品種中消除，可以選擇硬實性較低的品種或者選擇具有一定硬實性的品種。7.對機械損傷的敏感性機械損傷因種皮性質和種子形態(tài)而受影響。種皮厚度：種皮薄且軟（芝麻）

＞種皮厚且堅硬，易受機械損傷（亞麻）種子形狀：扁平形的種子＞圓形種子

種子大?。捍罅Ｆ贩N＞小粒品種（大豆）8.化學成分玉米種子：賴氨酸：高賴氨酸種子小而皺縮，活力降低。含糖量：甜玉米種子含糖分高，胚乳皺縮，不耐貯藏，

降低種子活力。

9.幼苗形態(tài)結構大豆幼苗下胚軸特性：下胚軸具有較為堅實的遺傳特性，使

子葉易于頂出土面，有利于出苗和成苗。玉米芽鞘開裂性：某些品種具有芽鞘開裂的遺傳特性，使種

子難于出土，降低田間出苗率，并影響到

以后植株的生長發(fā)育。

育種---選擇有利特性，淘汰不利特性，提高種子活力。

10.低溫發(fā)芽性品種間抗低溫能力不同。有的品種低溫發(fā)芽時胚根易裂開而影響出苗有些大豆和玉米品種萌發(fā)期間抗寒力強，低溫發(fā)芽性好，田間出苗率高。

11.作物成熟期成熟期延長，遭受不良環(huán)境條件高溫、低溫、多雨、干旱的機會增加，使種子發(fā)育成熟受到影響，加速種子老化劣變而降低種子活力。育種：選育適合當地氣候條件的適當成熟期的品種。（四）影響種子活力因素

外因：環(huán)境因素土壤肥力種植條件氣候條件種子成熟度機械損傷干燥過程貯藏條件微生物及害蟲1.土壤肥力小麥：提高土壤含氮量，可提高種子蛋白質含量，增加種子大小和

重量，提高種子活力和產量。豌豆：土壤缺硼，不正常幼苗增加；

土壤缺錳，胚芽損傷、子葉空心。大豆：土壤中鋁的含量較高時，種子活力降低；花生：種子對礦物質特別敏感，當土壤中缺硼和鈣時，其種子發(fā)育

不正常，子葉發(fā)生缺綠現象，幼苗下胚軸腫脹；土壤缺鈣、缺鎂條件下產生的種子幼根易發(fā)生破裂和種皮破裂，降低種子活力。2.栽培措施

栽培密度與種子品質密切有關。

密植：通常會降低種子大小和重量，降低種子活力；影響田間通風透光，增加田間溫濕度和病害蔓延，促使植株

早衰，致使種子發(fā)育不良而降低種子活力。水分條件：

適當灌溉，促進作物生長發(fā)育和種子飽滿度、提高種子活力。

發(fā)育期間過分干旱缺乏灌溉，種子變輕、鄒縮而影響種子活力。3.氣候條件

是影響母株生長的重要條件。種子成熟期間的溫度、水分、相對濕度是影響種子活力的重要因素。為了生產優(yōu)質種子，必須選擇環(huán)境適宜的地區(qū)建立專門的種子生產基地。應選擇在種子成熟季節(jié)風和雨少、天氣晴朗、土壤肥沃、適當灌溉地區(qū)為宜。4.種子成熟度

成熟度與種子大小、重量和活力密切相關。一般種子活力水平隨著種子的發(fā)育而上升，至生理成熟達最高峰。如：甜瓜

種子開花后22-47d分期采收，種子發(fā)芽力隨著種子成熟度提高而增加。種子成熟度與開花順序密切有關，因此不同部位的種子成熟度也有差異。如：棉花

下部果枝的棉鈴成熟早，但未及時采收，暴露于田間條件下多長，種子在植株上自然老化而降低活力。

中部棉鈴成熟充分，及時采收，種子質量好，活力高，可留種。

上部棉鈴成熟度差，活力低，不宜留種。種子機械損傷（損傷率）

種子干燥、精選、袋裝、運輸、貯藏過程中，遭受的機械損傷與收獲時種子含水量有關。

種子水分低，質地較脆易破損，折斷，水分高，種子質軟易擦傷或碰傷，嚴重時會損失種胚，使種子不能發(fā)芽或幼苗畸形，降低種皮保護作用，加速種子老化劣變。

玉米：種子水分14%，機械損傷為3～4%種子水分8%，機械損傷為70～80%種子水分14～18%，損傷較輕

種子水分8～12%和20%：損傷較重

種子干燥（溫濕度控制）種子成熟采收后及時進行干燥，延遲干燥、干燥溫度過高都將使種子活力降低。干燥方法：提高溫度，降低環(huán)境相對濕度。

種質資源采用干燥劑降低種子環(huán)境相對濕度。注意：干燥不當，干燥溫度過高，干燥劑比例過高，會使種

子脫水過速，導致種子胚細胞損傷。種子貯藏

溫度、濕度、氧氣種子微生物及倉蟲

種子貯藏期間，微生物倉蟲的生命活動加速種子劣變，損害種子的完整性，失去發(fā)芽出苗能力。（五）種子劣變發(fā)生

種子劣變：種子活力在達真正成熟時最高，然后便進入活力下降的不可逆變化，這些不可逆變化的綜合效應稱為種子劣變。種子活力高低決定于：遺傳性，發(fā)育環(huán)境種子活力下降的速度決定于：收獲，干燥，加工，貯藏

條件

1.種子劣變的形態(tài)特征種皮顏色變深變暗，油質種子走油胚干濕，失去光澤細胞核異常，染色質結塊、細胞器解體、弱苗、小苗、畸形苗多，苗期延長，整齊度下降。

2.種子劣變的機理—劣變是一個漸進、累積的過程

大分子物質變性A、核酸的降解與合成受阻：RNA、DNA含量低，ATP生成

量少。B、結構蛋白質變性：失去活化能力，分生組織壞死，合成

酶活性降低，水解酶活性升高。C、酶活性：DNA聚合酶、RNA聚合酶、超氧化物歧化酶、過氧化氫酶、過氧化物酶、ATP酶、脫氫酶、細胞色素氧化酶以及谷氨酸脫羧酶活性降低，甚至喪失。

膜系統(tǒng)損傷

膜漏現象明顯：內含物外滲，脂質團形成，細胞

器損傷。

萌發(fā)時修復能力降低：影響正常代謝。

有毒物質積累——胚是主要積累場所無氧呼吸：酒精、乳酸脂肪氧化：醛、酮、游離脂肪酸等蛋白質分解：多胺脂質過氧化：丙二醛其它：香豆素、肉桂酸、阿魏酸、花楸堿等微生物分泌的毒素：黃曲霉毒素

生理活性物質的破壞與失衡

維生素氧化、損壞：

酶活性下降、胚劣變GA、CK減少，ABA增加：

萌發(fā)受抑制谷胱甘肽氧化：蛋白合成受阻

二、種子壽命種子壽命與種子利用年限關系密切種質資源保存成本種子貿易中的種子貯藏雜草種子（一）、概念提出1.考古學的種子

中國遼寧普蘭店河床挖出的蓮子，根據考古學的以及史學的證據分析為120～400年前所沉積的種子。這些種子為硬實，經去種皮后百分之百發(fā)芽。碳發(fā)明C-14鑒定古物年代的Libby曾測量該種子的碳同位素含量，推算種子的壽命為一千年。2.館藏種子巴黎博物館：保存的決明經158年的儲藏后仍百分之百發(fā)芽；大英博物館：所藏237年之久的一粒蓮子也會發(fā)芽；墨爾本大學植物園：Evert（1906年年)把植物園1856年保存的種子發(fā)芽，1400種當中58種可以發(fā)芽，豆科36種，錦葵科4種，大戟科2種，其它10種。

通常這些古老的活種子皆有硬實的特性，一般作物種子在同樣的條件下不出數年便已不復能發(fā)芽。3.埋土試驗Real于1879年在美國密西根農學院校園埋下23種植物的種子，種子拌砂裝于玻璃瓶，瓶口朝下埋于土中，令種子處于土中濕潤狀態(tài)。每隔五年(前期)、十年(后期)取樣一次進行發(fā)芽試驗。這個試驗進行到1980年時恰好是第一百年。按照其設計推算，到2030年該試驗才全部完成。供試的20余種種子當中，約五種在五年首次挖出時即已完全不具生命，壽命在30～50年之間者約11種，壽命為80～100年者約五種。結果表明：埋于土中可以生存較久的，皆是具有休眠性的種子；一般作物種子在一年內即在土內發(fā)芽死去。Duvel1902在弗吉尼亞阿林噸實驗農場埋下107種種子：1年后許多作物種子皆已發(fā)芽死去，剩三葉草，甜菜，芹菜，煙草，藍草等40年取出試驗，僅剩34種有活力，32種為雜草，作物有煙草及三葉草。3.2萬年前的種子開花發(fā)芽柳葉蠅子草（石竹科）種子壽命：

指種子在一定環(huán)境條件下所能保持生活力的期限。半活期（平均壽命）：指一批種子從收獲到發(fā)芽率降到50%

時

所經歷的天（月.年）數。農業(yè)種子壽命：指種子生活力在一定條件下能保持80%以上發(fā)

芽率的期限。測定種子壽命，是從收獲開始，每隔一定時間測一次發(fā)芽率。（二）、種子壽命分類短命類——壽命<3年，種皮薄脆，保護性差，脂肪含量高，或需特殊

貯藏條件。多為林果如楊、柳、板栗、可可等，農作物中只有花生、甘蔗等。中命類——壽命在3—15年，大多數農作物如麥類、稻類、玉米、高粱

、中棉、部分豆類中的大豆、豌豆等。長命類——壽命>15年，種皮堅韌致密，不透水性，脂肪含量少，且多

為小粒種子。如綠豆、豇豆、紫云英、剌槐、皂莢、南瓜、西瓜、甜瓜、陸地棉、茄子、煙草、睡蓮、芝麻、蘿卜等。貯藏條件根據種子貯藏難易程度分：易藏種子：籽粒外有穎殼保護。（休眠）水稻、谷子、大麥、小麥、玉米等。中等藏：棉花、菜豆、高粱。難藏種子：脂肪高且粒大。（酸?。?/p>

大豆、花生根據種子貯藏行為分：傳統(tǒng)型種子：通常在干燥低溫狀態(tài)下可以長期貯藏。大多數農作物、蔬菜、牧草種子頑拗型種子：貯藏中忌干燥，大多需要在高水分（30%-

60%）和適溫下貯藏，但壽命較短，為短命種子。

林木種子、熱帶、水生植物，大型大粒種子

59面包果紅毛丹榴蓮可可芒果椰子頑拗型種子（三）種子壽命影響因素種子特性1.種皮結構堅韌、致密、具蠟質層、角質層、硬實—壽命長種皮薄、結構疏松、無保護結構—壽命短2.化學成分含油量高的種子壽命＜淀粉種子和蛋白質種子含不飽和脂肪酸種子壽命＜含飽和脂肪酸（油酸、亞油酸）（硬脂酸、軟脂酸）棉花種子游離脂肪酸達到5%，種子全部死亡。3.種子的生理狀態(tài)未充分成熟、受潮、受凍、生理狀態(tài)活躍處于萌動狀態(tài)的種子—壽命短4.種子物理性質小粒種子、瘦粒種子、破損種子、胚部大、吸濕性強的種子呼吸強度增強—壽命短5.胚的性狀

大胚種子、胚占整個籽粒比例較大、胚部結構疏松柔軟、水分高—壽命短禾谷類作物中玉米種子難貯藏6.正常型種子和頑拗型種子正常型種子：干燥、低溫、密閉頑拗型種子：較高的水分、溫度、充足的氧氣環(huán)境因素7.濕度（正常型種子干燥、頑拗型種子需高水分）正常型種子：環(huán)境濕度較高，種子將會吸濕而使水分增加，種子水分越高種子的壽命越短，種子水分超過安全貯藏水分時，種子壽命大幅度下降。種子水分高于14%，霉菌開始生長

小于18%，曲霉開始生長高于18%，青霉開始生長

種子水分在5~14%范圍內，每降低1%，種