原核生物的轉(zhuǎn)錄

及其調(diào)控

RNAtranscriptionandregulationinprokaryotes轉(zhuǎn)錄：在DNA指導(dǎo)的RNA聚合酶催化下，以DNA鏈的一條鏈為模板，按照堿基配對原則合成RNA鏈的過程。不對稱轉(zhuǎn)錄：在DNA雙鏈分子中，轉(zhuǎn)錄通常只在DNA的一條鏈上進(jìn)行，另一條鏈則不能轉(zhuǎn)錄，但可能對轉(zhuǎn)錄起調(diào)節(jié)作用，這種轉(zhuǎn)錄方式稱不對稱轉(zhuǎn)錄。轉(zhuǎn)錄單位：就是從啟動子到終止子的一段DNA序列。第一節(jié)轉(zhuǎn)錄概述一、基因的編碼鏈和有意義鏈

模板鏈：用于轉(zhuǎn)錄RNA的鏈稱為模板鏈，或負(fù)（－）鏈，又稱無義鏈。編碼鏈：與模板鏈互補的DNA鏈稱為編碼鏈，或正（＋）鏈，又稱有義鏈。二、轉(zhuǎn)錄的基本要點

底物：NTP；模板：反義鏈；方向：5’→3’；酶：RNA

pol；產(chǎn)物：RNA單鏈轉(zhuǎn)錄和復(fù)制：都是遺傳信息的傳遞三、轉(zhuǎn)錄起始位點轉(zhuǎn)錄起點位點核苷酸為＋1。上游序列upstream：轉(zhuǎn)錄起點的前面的序列，用負(fù)數(shù)碼（－）表示，起點前一個核苷酸為－1。下游序列downstream：

轉(zhuǎn)錄起點的后面的序列，用正數(shù)碼（＋）表示。沒有編號為○的堿基。第二節(jié)原核生物轉(zhuǎn)錄的相關(guān)酶類

一、E.coliRNA聚合酶E.coli只有一種聚合酶；E.coliRNApol全酶由5種亞基組成，即α2ββ’ωσ，480kD；α2ββ’ω構(gòu)成核心酶，核心酶與σ因子構(gòu)成全酶。

E.coliRNA聚合酶的基本性質(zhì)RNApolymerase

inprok.σβααβ’CoreEnzymeHoloEnzyme

forelongationforinitiation依靠靜電作用力依靠空間結(jié)構(gòu)非專一性與非特異DNA結(jié)合專一性與特異DNA結(jié)合半衰期；60’半衰期；數(shù)小時cover60bp

σβα

αβ’RichardBurgessandAndrewTravers(1969)150kD160kD70kD40kDCartoonillustratingseparationofthesubunitsofE.coliRNApolymerasebySDS1、核心酶：催化磷酸二酯鍵的形成α亞基：2個，功能多樣（核心酶的組建因子、促進(jìn)雙鏈的解開和重新聚合、啟動子識別、促進(jìn)RNApol與DNA模板鏈上游轉(zhuǎn)錄因子結(jié)合）β亞基：1個，結(jié)合核苷酸底物，催化磷酸二酯鍵的形成；β’亞基：堿性強，與模板鏈結(jié)合；二、RNA聚合酶各亞基的功能2、σ因子：Reusable；修飾RNApol的構(gòu)型；識別啟動子，但無催化活性。不同原核生物具有基本相同的核心酶，但σ亞基有所差別，決定了原核生物基因的選擇性表達(dá)。3、原核生物RNA聚合酶抑制劑：利福平（Rifampin）：與細(xì)菌RNApolβ亞基結(jié)合，阻礙轉(zhuǎn)錄的起始作用；利鏈菌素（

streptolydigin）：與細(xì)菌RNApolβ亞基結(jié)合，抑制轉(zhuǎn)錄的延伸。肝素：與細(xì)菌RNApolβ’亞基結(jié)合，阻礙其與模板DNA的結(jié)合。第三節(jié)原核生物轉(zhuǎn)錄的過程

RNA的轉(zhuǎn)錄包括promotion，elongation，termination

三過程；從promoter到terminator稱為transcriptionalunit；原核生物中的轉(zhuǎn)錄單位多為

polycistron；轉(zhuǎn)錄起始點記為+1，其上游記為負(fù)值，下游記為正值。+1

-10

+10upstreamstartpointdownstream一、圍轉(zhuǎn)錄圍的起糊始關(guān)鍵遠(yuǎn)：全擇酶能暫以很高鑄的親庸和性結(jié)合邁在啟動悅子pr佩om編ot故er；啟動悔子：R釘NA聚合群酶識駐別、橋結(jié)合腿并起良始轉(zhuǎn)秩錄的旬一段DN泳A序列矛。pr短om膏ot晃er由兩題個重及要部勾分組擱成（一和）原候核啟稅動子噸的結(jié)為構(gòu)●-7格0匯~破-4懂0疤：up法e話le熱me隙nt音（上游捏元件播）CA寫P-恭cA斷MP運b鈔in伴di吃ng鍋s稼it捆e●-3例5甚~痕-1田0：co癢re捕p斤ro堆mo脖te慢r（核心幸啟動廢子）RN粥A顧po榨l.反b鈴in知di嚼ng崗s寇it寫e基因波表達(dá)蟲調(diào)控暫的正餅控制筆位點CAP：

CatabolitegeneActivatorProteincAMPAcceptorProtein（cAMP受體蛋白）（分解代謝基因激活蛋白）1、核心低啟動功子：SextamaBox：（Rsite）TTGAC（SextamaBox）-35site。RNApol.looselybindingsitePribnowBox：

TATAAT（pribnowBox）-10site。RNApol.firmlybindingsite（Bsite）Initiationsite：+1site。RNAtranscriptionalstartpoint（Isite）A/G-3素5(R)-1俘0(B)+1(I)RN沙AlSe金xt繼am狂a翼Bo酷x與Pr朋ib敗no逢w鉛Bo軟x間距17bp，有利衛(wèi)于RN蛇A霉po院l啟動l-3芹5奧Bo鎖xor-1拍0毒Bo裂xmu叫t.間距趨近于1金7bp扔，upmu太ta郊ti建on間距遠(yuǎn)離于1柜7bp贏，do歐wnmu孫ta遞ti爬on17bp的間距比1辟7bp的序列對轉(zhuǎn)扯錄更杰為重賴要-3歉5灘Bo趕xan猶d-1掌0火B(yǎng)o覆xmu鹽t.→轉(zhuǎn)錄嗓效率狼下降10煎0倍→轉(zhuǎn)錄矛效率順下降10殼00融倍2、上游疾元件驚：CA叢P-另cA倦MP厘b注in霧di附ng窮s壤it理e喜（A慕ct比iv鴨at逼or至r切eg吩io肅n，音AR餓）當(dāng)：AR酸I叉+CA必P-鳳cA誘MP●ARI：CAP-cAMP的強結(jié)合位點（-70~-50）●

ARII：CAP-cAMP的弱結(jié)合位點（-50~-40）co栽op衡er興at瞧iv浩e退ef婆fe軟ct提高AR績II的結(jié)豎合效葵率IR-70

ARI-40ARII

IR

-50RN礦A后po昏lAR疲I摔I核+捐CA積P-殼cA玩MP復(fù)合召體：促使-3止5bo摟x附近GC島區(qū)熊的雙賽螺旋艇結(jié)構(gòu)掉穩(wěn)定瓦性降壯低，-1錦0bo嫩x的解津鏈溫毒度降立低，爬有利崖于轉(zhuǎn)慈錄啟柜動ARIARIIGCIsland-35-10

●NullARII→

RNAo-10Boxbuttranscriptionoff

●

ARII+CAP-cAMPpromotionRNAo-35Boxinto-10BoxstartingtranscriptionRN日A曾po塵lRN殿A(yù)享po易lα-C良TDCAP-cAMPAR莖I抱A滔RI胃IARIARIIActivationtranscriptionUp概e閉le昌me餃nt決+考C步AP灑-c憤AM附P＋R貍NA猾P蛇ol劣ym堆er稀as掀e復(fù)合瓜體CA退P-初cA潔MP與RN展A自Po寸ly甜me諒ra慢se的α-C娘TD結(jié)合民，激潤活轉(zhuǎn)叉錄（二固）原核刷基因雨轉(zhuǎn)錄漸的起稈始1、閑σ因子羨的作憐用：降低全酶房誠與一醬般DN貞A的非專悟一性結(jié)合控力（突20鑒00梯0倍）；增強全酶蛋與啟悔動子R岔si藥te訴、B賤s昌it吧e的專一鏡性結(jié)合作力槐（1狂00鄰倍）；導(dǎo)致RN思A鏈的蹄延伸唉緩慢Pr出om盤ot置er與σ混fa坑ct陣or間的奪結(jié)合刷專效昂性●決定日了st很ro拆ng卡p情ro朋mo劑te詞r討&久we朝ak朝p億ro弓mo號te處r；★-3磁5bo尋x,享-1濟(jì)0bo蔬x的差愛異影蘋響啟西動子不與RN議A聞po裁l中σ因子堪的結(jié)合耀能力；★不同咱啟動質(zhì)子的悶-3逃5，錄-1園0bo創(chuàng)x間存盛在較識為保守決的標(biāo)將準(zhǔn)序蜂列（碧標(biāo)準(zhǔn)眨啟動距子）；★σ?guī)a精ct夠or顫i失s甩re炎sp澆on磚si徹bl疲e皺fo鉛r絮re寒co閑gn撒it扛io撒n睡ofco頂ns爽en愈su羊s閣se交qu慕en廳ceof查p藍(lán)ro紋mo鳴te殊r破an臺d倚on越ly吸r卷eq亮ui總re譽d勝fo嗚r晨in早it沫ia汁ti曾on孕.2、RN斃Apo祥l與啟奧動子確的結(jié)參合σ因子行識別臺啟動膽子上爺結(jié)合至位點販。RN止A耐po燦l全酶臂與-倍35bo伯x結(jié)合庭→封閉盡型啟漿動復(fù)詞合物；酶向慨-1缺0bo冷x移動漂，并膜與之讀牢固燥結(jié)合嶼，促洞使-止10bo格x及起佳始位遼點處瀉發(fā)生惠局部廳解鏈粘→開放感型啟野動復(fù)瞧合物；DN鏈A解螺丟旋擴(kuò)昆展到希-1喂0bo梅x下游鼓17bp范圍狠。3、窄轉(zhuǎn)錄頂起始罰位點摩的決鄉(xiāng)豐定酶與慢-1麻0bo肅x的結(jié)寇合，宵決定據(jù)了第哨一個貍起始喉堿基誓的選屈擇。第一簽個被屈轉(zhuǎn)錄簽的堿康基離-1保0bo泰x的保礦守T約6荷~9nt批s。mR斧NA的起慘始位屠點多紫為G，其次享為A，很少股為U,起始心點核尤苷酸聾的兩員側(cè)分婚別為C和T。4、嗎三元師復(fù)合滔物的紀(jì)形成拳和σ因子折的解切離RN淋A合成相一開猛始，涉就形籮成模板扭-RN冶Apo介l-戰(zhàn)RN綱A的三元任復(fù)合矩物。σ因子鹿解離不，核甲心酶暮與模袖板的詢親和適性下材降到宗非特總異性蠶結(jié)合寸的水夠平，RN絨Apo冊l在DN蓄A(yù)鏈上閃變得僵容易回移動理，為千鏈的庭延伸億創(chuàng)造體了條刑件；游離藍(lán)的σ因子天可以晉重新物進(jìn)行榮功能憑循環(huán)復(fù)。轉(zhuǎn)錄郵的起歲始核心江酶在σ因子豎幫助阿下特煎異性鹽結(jié)合扶到DN哈A上；RN哥Apo潔l與啟腫動子限-3躺5bo共x結(jié)合薄，形腎成封閉忠型起凱始復(fù)刷合物；酶滑吼動到貓-1櫻0bo粒x，轉(zhuǎn)變翁成為開放研型起凡始復(fù)休合物，啟潑動子戰(zhàn)活化遷，雙貪鏈解張開，股模板航鏈暴畏露，池插入單最初娃的2已個核融苷酸口；酶繼呀續(xù)加友上開伍頭的戶幾個NT弱P，形成三元衣起始滴復(fù)合滅物，在RN首A鏈合睡成了泉8～眉9個只堿基軍后，σ因子誼解離叛，轉(zhuǎn)泡錄開煌始。Mo初de勸l化of差t雹he感i飯nt圖er子ac蕉ti豬on汁b茅et轟we嶼en寧E吉.粱co斬il乎R涉NA說p怒ol紡ym洋er初as別e吉ho粥l(xiāng)o嶺en積zy云me擋a擋nd獄a詞p威ro漆mo跑te悄rDN綢AIn參co租rp膠or款at姥in診g忠th似efi摧rs桿t蛾fe羞w辯Nt二、父原核偉生物椒轉(zhuǎn)錄泳的延撓伸RN霞Apo太l沿著暴模板擊鏈移凱動，RN骨A鏈不渣斷延惱伸，澤并保的持三酷元復(fù)琴合物窯的結(jié)港構(gòu)；轉(zhuǎn)錄浸泡中由的DN峰A螺旋槐前開擦、后幻玉合，RN補A延長伴，不排斷脫躍離DN戶A；RN智A鏈的路延伸急速度駐不是甜恒定疫的，鑼在模暮板富批含GC的區(qū)錘域，睛轉(zhuǎn)錄以就會熱減慢月/停茶頓。17bp螺旋解開長度12bpDNA-RNA復(fù)合體長度影響RN痰A(chǔ)延伸曾速度霸的因爪素：①RN狹Apo淹l；②暫停識信號：導(dǎo)答致轉(zhuǎn)物錄速允度突潮然出焰現(xiàn)變辭化的創(chuàng)特殊窄序列胃。GC富集分區(qū)：產(chǎn)爆物RN察A不易阻釋放翠；IR：產(chǎn)物脊形成洲莖環(huán)摸結(jié)構(gòu)旁，妨策礙上血游的憤模板鮮恢復(fù)溜雙鏈永。③其他雹配基她：pp可Np雁p、膊Nu樓sA蛋白俯。Nu裕sA浴p腿ro桶te憶in鄉(xiāng)豐：★69Kd榴,霧ac西id礎(chǔ)p花ro珠te鬼in★RN音Ap董ol恰-a言tt濤ac遞hi叢ng托fa保ct赴or★Im掩pe題l螞RN薪Ap肯ol慘.裂pa紫us蛋in遺g惹in勉t貼er浴mi悔na斗to欺r脹fo輩r韻1’去-1辣5’允a更nd艷w轉(zhuǎn)ai恢ti推ng易f月orRh中ofa暈ct勇or爪t酒o雕st肚op丟t亭ra掩ns完cr舌ip徐ti鎖on便o霸f蒼RN袖A★Afterinitiation→substitutingσ→NusA+coreE

an遮ti岡te甜rm條in桶at唱io鋤nN貌pr封ot游ei滔n纏ut掛il歪iz外at輝io合n碼su姑bs廣ta飽nc故eNusAbindstopolymerase,andNbindstobothNusAandboxBofthenutsiteregionofthetranscript,creatingaloopinthegrowingRNA.Thiscomplexisrelativelyweakandcancauseantiterminationonlyatterminatorsnearthenutsite(Theseconditionsexistonlyinvitro.).(Nu魚t咬N叢bi女nd追in匆g畝si株te)an粉ti更te騰rm面in禁at炭io筋n首N劉pr察ot刊ei塌n三、原核楊生物轉(zhuǎn)錄的終痰止轉(zhuǎn)錄對的終建止依吉賴于RN胃A產(chǎn)物考的特么定序慨列；原核律和某秤些真莖核生祝物的孟終止蟻子要忌求轉(zhuǎn)世錄產(chǎn)帽物RN桑A像3’端具除有發(fā)蛾夾的怎二級僻結(jié)構(gòu)抱，莖展部富瞞有GC序列年；終止趣子的燃分類氏：平根據(jù)仙終止趙反應(yīng)仗是否扭需要ρ蛋白1、屯不依斧賴于ρ因子湊的終柜止子婆（強千終止掀子）結(jié)構(gòu)騾特點：RN桶A具有獻(xiàn)一個餃發(fā)夾陪結(jié)構(gòu)耐（富團(tuán)含GC炕）和隨辜后po內(nèi)ly弊U片段竊。作用糞機(jī)制：RN鞋A旗po磨l贈+發(fā)夾拍結(jié)構(gòu)暖→但轉(zhuǎn)賀錄暫茅?！髴译S雜敢合分卡子不敞穩(wěn)定洽的po第ly挎(U抹-d票A)→RN啟A容易醫(yī)從模盜板上收脫落您→RN拆A-察DN垃A-調(diào)RN美A績po俗l解聚上→公轉(zhuǎn)籃錄終才止2、凱依賴替于ρ因子紋的終敢止子點（弱宿終止倉子）ρ因子：5杠5kD，六問聚體紹。能繼夠利挎用水頃解AT蔥P釋放箭的能題量使RN倚A從三蔽元復(fù)膝合物算中釋余放出欺來；結(jié)構(gòu)：仍唯然具費有莖踏環(huán)結(jié)膠構(gòu)，駱但GC堿基間對含錫量較斑少，旋下游劣也缺鐵乏po煌ly應(yīng)U結(jié)構(gòu)抓。1、2、3、終止類型回文序列后隨序列不依賴ρ因子的終止子富含GC富含U依賴ρ因子的終止子不富含GC不富含U第四羽節(jié)欲原政核生奴物轉(zhuǎn)沸錄的攔調(diào)控基因爭表達(dá)烏的調(diào)繳控主貢要發(fā)集生在絞轉(zhuǎn)錄餅水平沸；轉(zhuǎn)錄側(cè)水平賢上的惜調(diào)控耕是最肝為經(jīng)乎濟(jì)、右靈活匯，又皺是最太為重娛要、查復(fù)雜煎的調(diào)原控；①強確定協(xié)需要聯(lián)轉(zhuǎn)錄鬧基因臉的起注始位聰點；②封精細(xì)奔調(diào)節(jié)創(chuàng)基因絹表達(dá)椅的水切平；③ci康s趴fa尊ct幸or與tr鍵an顆s胸fa米ct蓮or嚴(yán)格私又靈詞活的譜互作季；④寄保證RN腿A勾po添l的連足續(xù)轉(zhuǎn)強錄，綢準(zhǔn)確賀終止催。一、紙原核固轉(zhuǎn)錄混調(diào)控乏的相貴關(guān)概堤念（一抵）誘腹導(dǎo)和饒阻遏：誘導(dǎo)外：酶的易合成陸取決幣于特佩定物叨質(zhì)（鐮常為su骨bs屠tr抱at虛e）的存者在。浮如培鵝養(yǎng)基斥中乳考糖的度存在促進(jìn)了E.使co逃li的半暢乳糖嘩苷酶密的合成；阻遏覽：當(dāng)培鹽養(yǎng)基克中某冠種物鐘質(zhì)（筋常為pr渾od翅uc橫t）含量逮較高啊，細(xì)狡胞就嫁關(guān)閉艱合成蹈這種幣物質(zhì)抵的能勾力。行如培降養(yǎng)基況中Tr壓p的存污在抑制了E.蛾co嫂liTr糧p的合成；（二狗）調(diào)攔控的株效應(yīng)娛物調(diào)節(jié)旱蛋白帥+小分際子物雅質(zhì)→振原核秘操縱挖子的裳誘導(dǎo)宅/阻婚遏。原這些敞小分卸子是返基因紗表達(dá)林的調(diào)秀節(jié)物傲質(zhì)-欄-效應(yīng)粥物。誘導(dǎo)子物（in珍du遙ce誼r）：與睛調(diào)節(jié)尊蛋白稈結(jié)合汽，使擔(dān)其從DN混A分子犧上脫喊落下共來，RN父A軋po崇l開始濁轉(zhuǎn)錄洞。輔阻起遏物（co軟-r吸ep胞re錄ss耐or熔）：與顯調(diào)節(jié)卸蛋白母結(jié)合仍，可牲以提區(qū)高調(diào)礙節(jié)蛋舒白與聲操縱級基因軍的親頃和性吩，進(jìn)撞而關(guān)保閉結(jié)輕構(gòu)基匹因的助轉(zhuǎn)錄擾。（三）正調(diào)窯控和品負(fù)調(diào)蟻控正調(diào)劣控：調(diào)武節(jié)蛋哄白與到操縱映子結(jié)仇合后促進(jìn)轉(zhuǎn)錄嚇的進(jìn)喪行。負(fù)調(diào)蠻控：調(diào)箏節(jié)蛋壤白與補操縱藥子結(jié)小合后抑制轉(zhuǎn)錄藏的進(jìn)平行。正、聽負(fù)調(diào)案控都嗎存在反著誘滴導(dǎo)和危阻遏饒。positiveactiveinactiveInd.Rep.①正調(diào)左控梳+別誘導(dǎo)調(diào)節(jié)爸蛋白筒無活戒性→辭轉(zhuǎn)錄走不進(jìn)練行誘導(dǎo)政物+卸調(diào)節(jié)停蛋白冰→有妖活性朋調(diào)節(jié)擁蛋白趣→轉(zhuǎn)讀錄進(jìn)煮行②正調(diào)寨控+阻遏調(diào)節(jié)壁蛋白耐有活傍性→啄轉(zhuǎn)錄姿進(jìn)行輔阻但遏物撥+調(diào)匪節(jié)蛋幟白→咱無活菌性調(diào)扯節(jié)蛋監(jiān)白→鄭轉(zhuǎn)錄蜂不進(jìn)淘行ne狂ga跨ti茶veac蹲ti投vein雁ac喝ti槳ve阻遏蛇蛋白塔有活瘡性→嬸轉(zhuǎn)錄忍不進(jìn)角行誘導(dǎo)屑物風(fēng)+任阻遏塊蛋白暗→無迅活性奶阻遏匪蛋白傅→轉(zhuǎn)秋錄進(jìn)須行③負(fù)調(diào)咐控+誘導(dǎo)④負(fù)調(diào)嘴控明+慣阻遏阻遏懸蛋白涂無活牙性→納轉(zhuǎn)錄匯進(jìn)行輔阻揭遏物竊+滋阻遏住蛋白唱→有早活性臉調(diào)節(jié)隊蛋白蕉→轉(zhuǎn)訂錄不次進(jìn)行Ind.Rep.Negative二、娘操縱展子理己論（op恭er難on沉c挪on卸ce狀pt蹦）定義：原垃核生先物基楚因表姜達(dá)和及調(diào)控留的單賴元。包括：①俘結(jié)構(gòu)慰基因介：編要碼控潮制某架一代裕謝途辭徑的腸相關(guān)災(zāi)的酶朗；②仁調(diào)控辱元件：是調(diào)陣節(jié)結(jié)飯構(gòu)基饅因轉(zhuǎn)吧錄的酷一段DN奔A序列數(shù)，包雪括啟少動子懲和操蓋縱基簽因；③棗調(diào)節(jié)葉基因漠：其剖產(chǎn)物林（調(diào)補節(jié)蛋襯白）攤能夠膠識別貍并結(jié)狹合操槽縱基更因，征決定杜結(jié)構(gòu)搶基因冬的轉(zhuǎn)盞錄與貞否。（一）la宴c操縱級子（la酷ct傷os墾e壺op抓er薦on追）：1、la寶c操縱什子的庭結(jié)構(gòu)調(diào)節(jié)鏡基因睛（I）：編碼興阻遏報物（Re濃pr坦es正so死r）壯。啟動稈子（Pr革om廈ot峰er逝，P飼）：湯RN基Apo匠l的結(jié)橡合位檔點；操縱犬基因筑（Op上er氣at院or暖，O贈）：進(jìn)入俊結(jié)構(gòu)斯基因撐的開免關(guān)；結(jié)構(gòu)峰基因屯：Z（胳β-半乳望糖苷擺酶）、Y制（β演-半乳毀糖苷敗透過優(yōu)酶）、A（賓β-半乳規(guī)糖苷乖乙酰器基轉(zhuǎn)快移酶）；β-半乳豬糖苷叨酶：水稠解含β-半乳放糖苷蛙鍵的淚底物匯，如竹乳糖業(yè)。β-半乳伐糖苷診透過驢酶：使垂外界累的β-半乳拒糖苷涌能透繡過E.虹co物li細(xì)胞肝壁和仇原生拌質(zhì)膜療進(jìn)入世細(xì)胞至內(nèi)。β-半乳執(zhí)糖苷漸乙酰散基轉(zhuǎn)汽移酶：乙臟酰Co任A+β-半乳夕糖苷師→乙息酰半聲乳糖攻。當(dāng)E.源co眨li需要到利用姥培養(yǎng)壓基里扭的乳飽糖時熊，前差2種哭酶是瞧必需載的，差而最蟲后1稅種酶巧則是魯非必掃需的奸。沒有油乳糖→la本cI編碼棄的阻蛇遏蛋臺白具濃有活紀(jì)性→動牢固滋結(jié)合哥到操夫縱基兩因O上→訊結(jié)合綁在啟健動區(qū)冤的RN濕A榆po舟l不能妥通過析→Z、俱Y、芝A不能遍轉(zhuǎn)錄矛（和夜表達(dá)銜）2、la孫c操縱表子的養(yǎng)負(fù)向烤調(diào)控法機(jī)制蜜負(fù)調(diào)源控耳+捐誘導(dǎo)加入敲乳糖→乳古糖（逼誘導(dǎo)鼓物）牽與阻設(shè)遏蛋申白結(jié)塘合→憤阻遏話蛋白輛構(gòu)象青變化蒙→頂阻盞遏蛋道白從勉操縱縮慧基因航上脫堪落→RN糠A家po蓮l開始Z、螺Y、熔A基因步的轉(zhuǎn)賓錄→突表達(dá)煩→乳典糖被醒利用3、la塌c操縱兵子CA雄P的轉(zhuǎn)宵錄激痕活作座用英正調(diào)漿控CA謎P：二遲聚體滲，可紫同時旋與DN螞A、違cA傍MP結(jié)合景；G存在→細(xì)大胞內(nèi)美[cA嫂MP即]↓→CA放P二聚熱體不占能單旋獨與DN稿A結(jié)合俱→la勞c操縱壺子關(guān)拔閉G缺乏→細(xì)低胞內(nèi)松[cA旬MP拖]↑→CA快P與cA簽MP結(jié)合形→CA麗P-仇cA偷MP復(fù)合誤物效+la陶c操縱懼子啟駝動子類上游→DN毀A鏈發(fā)乳生9科0o彎曲面→弦增找強RN吉A稍po歇l與啟隆動子止的結(jié)欲合→la芳c操縱占子打婚開→Z、懸Y、齊A基因企轉(zhuǎn)錄楊、表添達(dá)CAP乳糖孟操縱梳子的窯協(xié)同丟調(diào)節(jié)便(co蠢or擱di魂na奮te瓜r蛋eg浮ul片at椒io宇n)負(fù)向中調(diào)節(jié)牢與正兩性向愛調(diào)節(jié)立協(xié)同格合作阻遏瀉蛋白孕封閉折轉(zhuǎn)錄皮時，CA慚P不發(fā)與揮作常用如沒害有CA券P加強抗轉(zhuǎn)錄古，即燦使阻緒遏蛋堂白從la溝cO上s釋放延仍無吐轉(zhuǎn)錄弟活性結(jié)論什：la咳c操縱皂子強梨的誘乒導(dǎo)作每用既厭需要翁乳糖滅又需庸缺乏灶葡萄壯糖（二發(fā)）tr綿p操縱譯子Tr罷p的合憐成：神一系傘列酶蛾促反碑應(yīng)的笑結(jié)果第（分付支酸左→擋鄰謎氨基龍苯甲停酸升→牙吲哚影甘油畏磷酸貍→Tr數(shù)p）；1、tr出p操縱刪子的謊阻遏引系統(tǒng)靜－轉(zhuǎn)賽錄起春始的憂調(diào)節(jié)有Tr抬p：Tr糕p結(jié)合蓮并激召活阻草遏蛋丘白，阻斷筐轉(zhuǎn)錄違；無Tr路p：阻盟遏蛋舊白無策活性集，操印縱子蝦基因慚開始迫轉(zhuǎn)錄哨。2、tr孝p操縱摧子的耗弱化粒系統(tǒng)炒－－甚轉(zhuǎn)錄羅提前振終止拐的調(diào)柜節(jié)（1疲）衰孟減子豈（at段te且nu咽at挽or袖）：定義引：提伐前終韻止轉(zhuǎn)炕錄，肉調(diào)節(jié)誼基因咸表達(dá)傷的功熊能區(qū)籍域；位置坐：結(jié)返構(gòu)基盼因上崖游前傘導(dǎo)區(qū)寄（tr渴pL竊）；大小騙：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