第五章昆蟲呼吸生理當(dāng)前第1頁\共有81頁\編于星期三\10點(diǎn)目的要求

了解昆蟲呼吸方式的種類;掌握昆蟲氣管系統(tǒng)的基本構(gòu)造和呼吸機(jī)制；了解昆蟲呼吸代謝的特點(diǎn)和呼吸商；了解殺蟲劑與昆蟲呼吸系統(tǒng)的關(guān)系。

主要內(nèi)容

昆蟲呼吸方式；昆蟲氣管系統(tǒng)的組成和功能；昆蟲呼吸代謝特點(diǎn)；殺蟲劑對昆蟲呼吸代謝的影響。當(dāng)前第2頁\共有81頁\編于星期三\10點(diǎn)當(dāng)前第3頁\共有81頁\編于星期三\10點(diǎn)Graham,J.B.,R.Dudley,N.AguilarandC.Gans.1995.ImplicationsofthelatePalaeozoicoxygenpulseforphysiologyandevolution.Nature375:117-120.史前巨大昆蟲當(dāng)前第4頁\共有81頁\編于星期三\10點(diǎn)史前巨大蜻蜓化石翼展可以達(dá)到2英尺半

（接近1米），是地球上有史以來最大的昆蟲

當(dāng)前第5頁\共有81頁\編于星期三\10點(diǎn)在氧氣濃度高的氣候條件昆蟲變異很大。大約在3億年以前，空氣中含有氧氣的比例與現(xiàn)在有很大的不同，當(dāng)時的氧氣含量比例達(dá)到了31%到35%，昆蟲體內(nèi)呼吸系統(tǒng)的體積即使比較小也可以滿足昆蟲對氧氣的需求，因此昆蟲可以長得更大而不受供氧不足的限制”亞歷山大·凱撒博士美國中西部大學(xué)基礎(chǔ)科學(xué)部生理學(xué)學(xué)院當(dāng)前第6頁\共有81頁\編于星期三\10點(diǎn)

空氣中高濃度氧氣增大了氣壓，從而利于氧氣滲入蟲體；2.5億年左右地球氧氣濃度降低，植物產(chǎn)生葉綠素；地球大氣層中含氧量起伏不定；低氧環(huán)境引起很多物種滅絕。當(dāng)前第7頁\共有81頁\編于星期三\10點(diǎn)呼吸系統(tǒng)的功能

給細(xì)胞和組織提供氧；消除內(nèi)呼吸產(chǎn)生的二氧化碳；與循環(huán)系統(tǒng)一起為飛行肌供氧。當(dāng)前第8頁\共有81頁\編于星期三\10點(diǎn)

昆蟲的呼吸系統(tǒng)是個開放式呼吸系統(tǒng)。昆蟲的呼吸作用包括外呼吸和內(nèi)呼吸。

外呼吸包括O2的進(jìn)入和CO2的排除，是昆蟲體內(nèi)氣體的交換過程，是一個物理過程；

內(nèi)呼吸主要指的是氧與基質(zhì)結(jié)合產(chǎn)生能量的過程，細(xì)胞內(nèi)呼吸產(chǎn)生能量的過程，是一個化學(xué)過程。當(dāng)前第9頁\共有81頁\編于星期三\10點(diǎn)由于昆蟲體軀結(jié)構(gòu)不同、生活習(xí)性不同，呼吸方式也存在差異，主要呼吸方式有：體壁呼吸氣管鰓呼吸和直腸鰓呼吸物理鰓呼吸（氣泡和氣膜呼吸）內(nèi)寄生昆蟲的特殊呼吸方式

氣管系統(tǒng)呼吸是昆蟲主要的呼吸方式。當(dāng)前第10頁\共有81頁\編于星期三\10點(diǎn)昆蟲橫切面解剖圖表示昆蟲通過氣管系統(tǒng)呼入空氣當(dāng)前第11頁\共有81頁\編于星期三\10點(diǎn)一呼吸系統(tǒng)的基本構(gòu)造和功能

呼吸系統(tǒng)包括氣門和氣管系統(tǒng)；氣管系統(tǒng)由氣管和微氣管組成。起源:外胚層絕大多數(shù)昆蟲通過氣管組成的呼吸系統(tǒng)進(jìn)行氣體交換，氣管在昆蟲體內(nèi)逐步分支形成完整的氣管網(wǎng)絡(luò)，并以氣門開口于體壁，通過氣門的開閉調(diào)節(jié)，使氣管內(nèi)氣體交換能有序進(jìn)行。當(dāng)前第12頁\共有81頁\編于星期三\10點(diǎn)氣門位于昆蟲的胸部和腹部，胸部位于側(cè)板上，腹部位于背板兩側(cè)或側(cè)膜上。通常有10對氣門，胸2，腹8。當(dāng)前第13頁\共有81頁\編于星期三\10點(diǎn)（一）氣門及其開閉機(jī)構(gòu)

1氣門的分布類型

1)多氣門型

(1)全氣門式：10對有效氣門，即中、后胸上各1，腹8。如蝗蟲。(2)周氣門式：9對有效氣門，即中胸1，腹8。如鱗翅目幼蟲；(3)半氣門式：8對有效氣門，即中胸1，腹7。如蕈蚊科幼蟲；當(dāng)前第14頁\共有81頁\編于星期三\10點(diǎn)當(dāng)前第15頁\共有81頁\編于星期三\10點(diǎn)

2)寡氣門型(1)兩端氣門式

2對有效氣門，即前胸1，第8腹節(jié)1，如蠅科幼蟲；(2)后氣門式

1對有效氣門，位于腹末最后一節(jié)，如蚊科幼蟲；(3)前氣門式1對有效門，位于前胸上。如蚊科的蛹；3)無氣門型無有效氣門或雖有氣門但已封閉，如搖蚊幼蟲和部分內(nèi)寄生的幼蟲昆蟲。

當(dāng)前第16頁\共有81頁\編于星期三\10點(diǎn)注意：在一些昆蟲體內(nèi)，前胸著生的1st氣門是由中胸體節(jié)的氣門演化而成。大多數(shù)的原尾目的Protura,彈尾目Collembola沒有氣管系統(tǒng)。

當(dāng)前第17頁\共有81頁\編于星期三\10點(diǎn)（二）氣門的結(jié)構(gòu)

氣門是氣管在體壁表面的開口及其附屬的開閉機(jī)構(gòu)。位置：身體的兩側(cè)，胸部位于側(cè)板上，腹部位于背板兩側(cè)或側(cè)膜上。原始的氣門僅是氣管在體壁的開口，向內(nèi)陷形成氣門腔，外成為氣門腔口，其上有硬化的骨片形成圍氣門片，沒有開閉機(jī)構(gòu)。當(dāng)前第18頁\共有81頁\編于星期三\10點(diǎn)當(dāng)前第19頁\共有81頁\編于星期三\10點(diǎn)

氣門一般都有開閉機(jī)構(gòu)，控制氣體的進(jìn)出以及限制水分的過度蒸發(fā)。氣門附近有氣門腺，陸生昆蟲其分泌物可提高吸附塵埃的效率，水生昆蟲可分泌疏水性物質(zhì)，使氣門不致被水濕潤或淹沒。氣門根據(jù)開閉機(jī)構(gòu)，可分為外閉式氣門和內(nèi)閉式氣門。當(dāng)前第20頁\共有81頁\編于星期三\10點(diǎn)當(dāng)前第21頁\共有81頁\編于星期三\10點(diǎn)

1.外閉式氣門結(jié)構(gòu)

開閉機(jī)構(gòu)在氣門腔口，包括一對唇形活瓣及垂葉，垂葉上著生閉肌。開閉機(jī)制

當(dāng)閉肌收縮時，將垂葉下拉，氣門關(guān)閉。當(dāng)閉肌舒張時，唇瓣依靠自身彈性張開，氣門張開。當(dāng)前第22頁\共有81頁\編于星期三\10點(diǎn)當(dāng)前第23頁\共有81頁\編于星期三\10點(diǎn)2.內(nèi)閉式氣門1）構(gòu)成

篩板，細(xì)毛形成的過濾機(jī)構(gòu)；閉弓，氣門腔壁骨化形成的半圓形弓；閉帶，閉弓相對一側(cè)的氣門腔壁形成的柔軟的內(nèi)壁；閉桿，閉弓和閉帶之間的骨片；閉肌，閉帶和閉桿之間著生的肌肉；開肌，閉桿上著生的肌肉。當(dāng)前第24頁\共有81頁\編于星期三\10點(diǎn)篩板當(dāng)前第25頁\共有81頁\編于星期三\10點(diǎn)氣門篩當(dāng)前第26頁\共有81頁\編于星期三\10點(diǎn)2）開閉機(jī)制

閉肌收縮時，閉弓牽引閉帶向?qū)γ嫱迫?，氣管口關(guān)閉；閉肌松弛時，由于閉弓的彈性或者開肌的收縮，將閉帶拉回，氣管口開放。當(dāng)前第27頁\共有81頁\編于星期三\10點(diǎn)三）氣管系統(tǒng)1.氣管系統(tǒng)的一般結(jié)構(gòu)

昆蟲的氣管系統(tǒng)包括一定排列方式的管狀氣管和管徑由大而小一再分支的支氣管，以及分布于各組織間或細(xì)胞間的微氣管。氣管在體壁上的開口為氣門，很多昆蟲還有部分氣管特化形成的氣囊，可以加強(qiáng)通風(fēng)換氣。當(dāng)前第28頁\共有81頁\編于星期三\10點(diǎn)當(dāng)前第29頁\共有81頁\編于星期三\10點(diǎn)當(dāng)前第30頁\共有81頁\編于星期三\10點(diǎn)

根據(jù)氣管管徑大小可依次分為主氣管、二級氣管、三級氣管和微氣管。主氣管二級氣管三級氣管微氣管當(dāng)前第31頁\共有81頁\編于星期三\10點(diǎn)2.氣管的結(jié)構(gòu)和特性（1）氣管的結(jié)構(gòu)

由外向內(nèi)底膜氣管管壁細(xì)胞層內(nèi)膜當(dāng)前第32頁\共有81頁\編于星期三\10點(diǎn)當(dāng)前第33頁\共有81頁\編于星期三\10點(diǎn)當(dāng)前第34頁\共有81頁\編于星期三\10點(diǎn)當(dāng)前第35頁\共有81頁\編于星期三\10點(diǎn)

內(nèi)膜相當(dāng)于體壁的表皮層，分內(nèi)外兩層。內(nèi)層與體壁的上表皮相同，不含護(hù)蠟層；外層即原表皮，由幾丁質(zhì)和蛋白質(zhì)分子組成，并以內(nèi)褶方式形成螺旋狀加厚，稱為螺旋絲。內(nèi)膜最大的特點(diǎn)就是螺旋絲的局部加厚。在蛻皮時，氣管內(nèi)膜及其螺旋絲形成蛻，離開管壁細(xì)胞，并從氣管的連接部（灰白部）斷裂，從氣門處與整個蟲蛻一起脫出。

當(dāng)前第36頁\共有81頁\編于星期三\10點(diǎn)3.氣管系統(tǒng)的分布和排列

背氣管：背部肌肉以及背血管原始類臟氣管：消化道、脂肪體、生殖腺腹氣管：腹部肌肉以及腹神經(jīng)索每個體節(jié)都有一對氣門以及它們發(fā)出的氣管，相鄰的氣門、氣管是不相通的。當(dāng)前第37頁\共有81頁\編于星期三\10點(diǎn)當(dāng)前第38頁\共有81頁\編于星期三\10點(diǎn)氣門篩當(dāng)前第39頁\共有81頁\編于星期三\10點(diǎn)

背氣管背氣管縱干氣管臟氣管內(nèi)臟側(cè)縱干腹氣管腹氣管縱干氣門氣管側(cè)縱干前后同側(cè)的氣管連接起來，其中側(cè)縱干是連接同側(cè)所有氣門氣管，自胸部第一對氣門至腹部的最后一對氣門，構(gòu)成氣體的主要通道。有的昆蟲背氣管縱干非常發(fā)達(dá)，如家蠅幼蟲。當(dāng)前第40頁\共有81頁\編于星期三\10點(diǎn)

背氣管背氣管縱干背氣管連鎖

氣管

內(nèi)臟氣管內(nèi)臟側(cè)縱干

腹氣管腹氣管縱干腹氣管連鎖

氣門氣管側(cè)縱干

這樣在昆蟲體內(nèi)就形成了前后氣門相通、同一體節(jié)的氣門左右相通，四通八達(dá)的氣管網(wǎng)絡(luò)。氣管連鎖在鱗翅目昆蟲中普遍存在。

當(dāng)前第41頁\共有81頁\編于星期三\10點(diǎn)4.氣管的特殊功能氣管除了向體內(nèi)各組織和細(xì)胞直接供應(yīng)氧氣和排除二氧化碳。

此外，氣管還有結(jié)締組織的作用，可使許多游離在血腔內(nèi)的組織得到支持和固定位置，對于脂肪體和生殖管的固定作用尤為明顯。血細(xì)胞沒有明顯的氣管供氧，常附著到其他組織上獲得氧氣。當(dāng)前第42頁\共有81頁\編于星期三\10點(diǎn)5.氣囊

很多昆蟲的初級氣管和二級氣管局部膨大成氣囊,在一些善飛的蜂類、蝗類以及蚱蜢中尤為發(fā)達(dá)。當(dāng)前第43頁\共有81頁\編于星期三\10點(diǎn)當(dāng)前第44頁\共有81頁\編于星期三\10點(diǎn)當(dāng)前第45頁\共有81頁\編于星期三\10點(diǎn)氣囊的大小

初級氣管生出的氣囊直徑大、數(shù)目少，二級氣管的小但數(shù)目多。氣囊的分類：

（1）有螺旋絲，高等雙翅目的氣囊；（2）無明顯的螺旋絲，見于膜翅目和其他有翅昆蟲體內(nèi)。當(dāng)前第46頁\共有81頁\編于星期三\10點(diǎn)

氣囊的功能

保證器官進(jìn)行通風(fēng)作用；增大呼吸量；飛行時增加浮力；氣囊的伸縮有助于血液循環(huán)；為內(nèi)臟活動保留空間。當(dāng)前第47頁\共有81頁\編于星期三\10點(diǎn)6.微氣管

當(dāng)氣管分支直徑達(dá)2－5μm時則進(jìn)入到掌狀端細(xì)胞內(nèi)，其后又分出數(shù)支直徑在1μm以下的微氣管。長度200－400μm，直徑0.2－0.5μm。端細(xì)胞也分泌內(nèi)膜和螺旋絲，以保持微氣管的彈性。當(dāng)前第48頁\共有81頁\編于星期三\10點(diǎn)氣門篩當(dāng)前第49頁\共有81頁\編于星期三\10點(diǎn)

微氣管的分布微氣管一般不穿入需氧細(xì)胞內(nèi)，而是分布于細(xì)胞膜內(nèi)陷處，接近線粒體幾微米處。代謝旺盛的組織，則氣管、微氣管分布多。微氣管的脫皮

（1）鞘翅目、半翅目等許多昆蟲中，微氣管不脫皮；（2）白蟻、蜚蠊等較為原始的昆蟲中，微氣管也參與脫皮。當(dāng)前第50頁\共有81頁\編于星期三\10點(diǎn)二氣管系統(tǒng)的呼吸機(jī)制

體軀較小或行動緩慢的昆蟲，單靠氣體的擴(kuò)散作用已足夠滿足呼吸的需要。但對于行動活潑和飛行的昆蟲，除去氣體擴(kuò)散作用以外，還要求有通風(fēng)作用來保證氧的迅速供應(yīng)，并盡快排除體內(nèi)產(chǎn)生的二氧化碳和過多的水分。當(dāng)前第51頁\共有81頁\編于星期三\10點(diǎn)（一）擴(kuò)散作用1.氧氣的擴(kuò)散

O2分壓=大氣壓×21%大氣壓＞氣管壓＞支氣管壓＞微氣管壓＞組織O2的擴(kuò)散方向：大氣壓氣管壓支氣管壓微氣管壓組織組織中不斷消耗氧氣，因此氧氣可以通過擴(kuò)散作用進(jìn)入蟲體。當(dāng)前第52頁\共有81頁\編于星期三\10點(diǎn)2.二氧化碳的擴(kuò)散

CO2分壓=大氣壓×0.04%大氣壓＜?xì)夤軌海贾夤軌海嘉夤軌海冀M織二氧化碳的擴(kuò)散方向大氣壓氣管壓支氣管壓微氣管壓組織二氧化碳除了通過氣管系統(tǒng)釋放以外，還有25%的部分通過體壁排出。二氧化碳的釋放方式是爆發(fā)式、周期性的，這對于昆蟲保水是有利的。當(dāng)前第53頁\共有81頁\編于星期三\10點(diǎn)（二）通風(fēng)作用

昆蟲氣管在通風(fēng)時，利用體壁肌的收縮和體壁的彈性，使蟲體產(chǎn)生有節(jié)奏的壓力變化，迫使氣管和氣囊做周期性的脹縮動作，同時配合氣門的開閉，進(jìn)行有秩序的抽氣與排氣，提高空氣的交換效率。

當(dāng)前第54頁\共有81頁\編于星期三\10點(diǎn)

膜翅目昆蟲和靜止的蝗蟲，依靠腹泵通風(fēng)；胡蜂依靠腹泵通風(fēng)滿足靜止和飛行時的供氧需要；蝗蟲在飛行時則采用胸泵通風(fēng)來滿足供氧需要。有的昆蟲還采用腹部體節(jié)縱向套疊、頭部伸縮扭動和前胸的伸縮造成體形變化，實現(xiàn)氣管系統(tǒng)通風(fēng)。當(dāng)前第55頁\共有81頁\編于星期三\10點(diǎn)（三）微氣管的呼吸機(jī)制

昆蟲呼吸所需的氧氣，大部分是通過微氣管壁擴(kuò)散進(jìn)組織和細(xì)胞。呼吸機(jī)制：微氣管末端充滿液體，可以通過微氣管壁進(jìn)入組織液或血液。當(dāng)組織代謝旺盛時，組織液的滲透壓變大，此時微氣管內(nèi)的液體被吸出，管內(nèi)葉面上的空氣柱也隨之?dāng)U散到微氣管末端和管外，直接與進(jìn)行氧化作用的細(xì)胞接觸；當(dāng)代謝活動降低后，組織液滲透壓恢復(fù)到原來水平，外液隨之進(jìn)入管內(nèi)，空氣柱上升。當(dāng)前第56頁\共有81頁\編于星期三\10點(diǎn)當(dāng)前第57頁\共有81頁\編于星期三\10點(diǎn)三水生昆蟲和內(nèi)寄生昆蟲的呼吸

昆蟲的呼吸方式依體軀的結(jié)構(gòu)、生活習(xí)性、棲境、蟲期以及演化程度等的不同，有很大變異，主要有下列幾種：

體壁呼吸氣管鰓呼吸氣泡和氣盾呼吸內(nèi)寄生昆蟲的特殊呼吸方式獲得氧氣的方式：直接利用大氣中的氧；利用溶于水和寄主體液的氧。當(dāng)前第58頁\共有81頁\編于星期三\10點(diǎn)（一）體壁呼吸

有的昆蟲沒有氣管系統(tǒng)，或僅有不完整的氣管系統(tǒng)，氣體的交換經(jīng)由體壁直接進(jìn)行。

代表：彈尾目昆蟲。許多寄生性昆蟲的幼蟲。大多數(shù)水生昆蟲的體軀上無特殊的呼吸機(jī)構(gòu)。昆蟲的卵。大多數(shù)陸生昆蟲也可進(jìn)行體壁呼吸。當(dāng)前第59頁\共有81頁\編于星期三\10點(diǎn)（二）氣管鰓呼吸

氣管鰓：有些水生昆蟲部分體壁向外突出具有氣管分支的片狀或絲狀構(gòu)造。代表昆蟲：蜉蝣目、襀翅目和蜻蜓目的稚蟲、以及毛翅目的幼蟲交換位置：在氣管分支與水之間氣管鰓的壁處進(jìn)行；.呼吸機(jī)制：氣體擴(kuò)散。

當(dāng)前第60頁\共有81頁\編于星期三\10點(diǎn)當(dāng)前第61頁\共有81頁\編于星期三\10點(diǎn)均翅目豆娘若蟲當(dāng)前第62頁\共有81頁\編于星期三\10點(diǎn)當(dāng)前第63頁\共有81頁\編于星期三\10點(diǎn)

直腸鰓

蜻蜓稚蟲的氣管鰓突出在直腸腔內(nèi)，利用水進(jìn)出直腸腔而吸取新鮮水中的氧。當(dāng)前第64頁\共有81頁\編于星期三\10點(diǎn)氣門室膜瓣腸下肌當(dāng)前第65頁\共有81頁\編于星期三\10點(diǎn)（三）物理性鰓呼吸概念

某些沒有特殊呼吸器官的水生昆蟲,不能直接利用水中的氧,而是氣泡或氣膜來獲取水中的氧，這種特殊的呼吸方式叫物理性鰓呼吸。

氣泡呼吸——不耐壓的物理性鰓物理性鰓呼吸氣膜呼吸——耐壓的物理性鰓（氣盾呼吸）當(dāng)前第66頁\共有81頁\編于星期三\10點(diǎn)

1、氣泡呼吸：(如龍虱)概念:有些水生昆蟲利用其體上某一部位上的疏水性毛的空間內(nèi)的氣體進(jìn)行呼吸。呼吸機(jī)制：氣體擴(kuò)散

當(dāng)前第67頁\共有81頁\編于星期三\10點(diǎn)氣泡呼吸當(dāng)前第68頁\共有81頁\編于星期三\10點(diǎn)2、氣膜呼吸

代表：半翅目中的鍋蓋蟲、負(fù)子蝽概念：部分水生昆蟲利用其體壁上著生的一層極密的疏水微毛的空隙中氣體進(jìn)行呼吸，這種昆蟲可終生生活于水下。機(jī)制：氣體擴(kuò)散當(dāng)前第69頁\共有81頁\編于星期三\10點(diǎn)（四）呼吸管呼吸：孑孓當(dāng)前第70頁\共有81頁\編于星期三\10點(diǎn)當(dāng)前第71頁\共有81頁\編于星期三\10點(diǎn)當(dāng)前第72頁\共有81頁\編于星期三\10點(diǎn)（五）內(nèi)寄生昆蟲的特殊呼吸方式

1.無氣門型：體壁吸取寄主體液中溶解的氧，許多膜翅目和雙翅目昆蟲；2.后端氣門型或兩端氣門型：卵柄伸出寄主體外，后端氣門在卵柄內(nèi)。如小蜂；

3.寡氣門型：許多內(nèi)寄生昆蟲的幼蟲可用氣門伸入寄主的氣管內(nèi)吸取氧氣，他們的氣門數(shù)少于周氣門型而多于兩端氣門型。代表：寄蠅和小蜂。當(dāng)前第73頁\共有81頁\編于星期三\10點(diǎn)四、昆蟲的呼吸控制1.神經(jīng)控制中心

昆蟲的神經(jīng)系統(tǒng)不象脊椎動物那樣具有一個特殊的“呼吸控制中心”，而是腹神經(jīng)索的每一個腹部神經(jīng)節(jié)中都含有控制該節(jié)氣門和氣管分支活動的呼吸中心。但各體節(jié)的神經(jīng)活動又受到腦的控制，所以腦對于呼吸有協(xié)調(diào)作用。當(dāng)前第74頁\共有81頁\編于星期三\10點(diǎn)2.體內(nèi)的化學(xué)刺激

組織內(nèi)呼吸代謝產(chǎn)生的二氧化碳和酸性化合物，是刺激“呼吸中心”引起呼吸活動改變的主要原因。增加體內(nèi)的二氧化碳濃度可引起呼吸加速，如蜚蠊、竹節(jié)蟲；缺氧可使孑孓浮到水面換氣。腦和腹神經(jīng)索內(nèi)的神經(jīng)節(jié)可對化學(xué)刺激引起反應(yīng)。當(dāng)前第75頁\共有81頁\編于星期三\10點(diǎn)氣門開閉的控制作用

一般認(rèn)為是通過化學(xué)刺激和神經(jīng)沖動相互作用來實現(xiàn)的。氣門上的閉肌的舒張是通過神經(jīng)控制的；體液中二氧化碳濃度的改變可引起氣門的開閉。在殺死貯糧害蟲時，常在毒氣中加入干冰，主要是引起氣門張開，加速呼吸率。３．環(huán)境因素溫度的影響最顯著濕度、光的影響。當(dāng)前第76頁\共有81頁\編于星期三\10點(diǎn)五昆蟲的代謝特點(diǎn)

１．靜止與活動狀態(tài)的代謝速率差異很大；２．氣管系統(tǒng)直接將氧氣送入組織內(nèi)；