第二章多細(xì)胞動(dòng)物的胚胎發(fā)育本文檔共33頁；當(dāng)前第1頁；編輯于星期三\2點(diǎn)21分卵裂1.卵裂的概念、特點(diǎn)精卵融合后，受精卵仍然是單個(gè)細(xì)胞，受精卵經(jīng)過多次分裂，形成很多分裂球的過程，稱為卵裂。卵裂形成的細(xì)胞，稱為分裂球（blastonere）。卵裂與一般細(xì)胞分裂不同：是一系列迅速的細(xì)胞分裂，每次分裂之后，分裂球未及長(zhǎng)大，又開始新的分裂。分裂的結(jié)果：細(xì)胞數(shù)目越來越多，分裂球越來越小。本文檔共33頁；當(dāng)前第2頁；編輯于星期三\2點(diǎn)21分本文檔共33頁；當(dāng)前第3頁；編輯于星期三\2點(diǎn)21分本文檔共33頁；當(dāng)前第4頁；編輯于星期三\2點(diǎn)21分海膽胚胎發(fā)育模式

前兩次卵裂通過動(dòng)植物軸，沿經(jīng)線進(jìn)行——經(jīng)裂；第3次卵裂沿赤道方向進(jìn)行，垂直于動(dòng)植物軸——緯裂。本文檔共33頁；當(dāng)前第5頁；編輯于星期三\2點(diǎn)21分2、卵裂類型每個(gè)物種的卵裂方式是由兩個(gè)因素決定的：卵質(zhì)中卵黃的含量及其分布情況；卵質(zhì)中影響紡錘體方位角度和形成時(shí)間的一些因子。卵黃是使胚胎在沒有外源食物的情況下得以發(fā)育的進(jìn)化上的一種適應(yīng)性選擇；卵黃的量、分布決定卵裂發(fā)生的位置和分裂球的大小。各種動(dòng)物卵內(nèi)的卵黃物質(zhì)含量與分布不同：均黃卵（isolecithal）——文昌魚；中黃卵（centro）——昆蟲；端黃卵（telolethal）——如鳥類。上述不同卵的卵裂和早期胚胎發(fā)育過程也各不相同。本文檔共33頁；當(dāng)前第6頁；編輯于星期三\2點(diǎn)21分卵裂的形式依細(xì)胞分裂是否徹底可分為完全卵裂和不完全卵裂兩大類。1、完全卵裂（totalcleavage）整個(gè)卵參加分裂，多見于少黃卵。1.1均等分裂(equalcleavage)卵黃分布均勻的均黃卵，形成分裂球大小相等，如海膽、文昌魚；1.2不等分裂（unequalcleavage）卵黃分布不均勻，形成的分裂球大小不等，如軟體動(dòng)物、蛙類等。本文檔共33頁；當(dāng)前第7頁；編輯于星期三\2點(diǎn)21分2、不完全卵裂（partialcleavage）多見于多黃卵，卵黃多，細(xì)胞分裂受阻，卵裂只在不含卵黃的部位進(jìn)行。2.1盤裂（discalcleavage）分裂局限于胚盤（blastoderm）處，如烏賊、雞卵；2.2表面卵裂（peripheralcleavage）分裂只限于卵的表面者，如昆蟲卵。本文檔共33頁；當(dāng)前第8頁；編輯于星期三\2點(diǎn)21分動(dòng)物發(fā)育的階段劃分一、囊胚的形成卵裂的后期，分裂球排列在一個(gè)中空的球形表面，形成一層——囊胚（blastula）；囊胚的大小仍然與受精卵時(shí)相似。囊胚外面的一層細(xì)胞——囊胚層（blastoderm）；中央的空腔稱為囊胚腔（blastocoel）——里面充滿液體或者液化的卵黃。胚胎的這一發(fā)育期為囊胚期。本文檔共33頁；當(dāng)前第9頁；編輯于星期三\2點(diǎn)21分本文檔共33頁；當(dāng)前第10頁；編輯于星期三\2點(diǎn)21分囊胚層囊胚腔本文檔共33頁；當(dāng)前第11頁；編輯于星期三\2點(diǎn)21分因?yàn)槁炎宇愋筒煌?，分裂的類型不同，所以，形成的囊胚形態(tài)也各不相同，概括起來，可以分為4種：本文檔共33頁；當(dāng)前第12頁；編輯于星期三\2點(diǎn)21分1、腔囊胚均黃卵或少黃卵經(jīng)多次全裂，形成皮球狀的囊胚，中間有較大的囊胚腔，這種囊胚叫腔囊胚。凡全裂又等裂的類型，都形成腔囊胚。2、實(shí)心囊胚

有些全裂卵，由于分裂球排列緊密，中間沒有腔，或者分裂初期尚有裂隙存在，以后被分裂球擠緊而消失成為實(shí)心球體，這種囊胚稱為實(shí)心囊胚。水螅、水母，某些環(huán)節(jié)動(dòng)物和軟體動(dòng)物的囊胚屬此類型。3、表面囊胚

中黃卵進(jìn)行表面卵裂，到囊胚期由一層分裂球包在一團(tuán)實(shí)體的卵黃外面，沒有囊胚腔。如昆蟲的囊胚。4、盤狀囊胚

硬骨魚類、爬行類、鳥類等典型的端黃卵進(jìn)行盤狀卵裂，形成盤狀的囊胚，蓋于卵黃上，稱為盤狀囊胚。本文檔共33頁；當(dāng)前第13頁；編輯于星期三\2點(diǎn)21分從動(dòng)物的進(jìn)化來看，實(shí)心囊胚和原始的腔囊胚為較低等的類型，在海綿動(dòng)物、腔腸動(dòng)物、扁形動(dòng)物和一些低等的環(huán)形動(dòng)物中出現(xiàn)；兩側(cè)對(duì)稱型的腔囊胚見于低等脊椎動(dòng)物和某些無脊椎動(dòng)物，兩棲類是更高等的端黃卵型的腔囊胚；由于卵黃的集中，從腔囊胚發(fā)展成為無脊椎動(dòng)物中黃卵的表面囊胚和脊椎動(dòng)物及某些無脊椎動(dòng)物端黃卵的盤狀囊胚。高等哺乳動(dòng)物的腔囊胚是次生均黃卵形成的更高級(jí)的腔囊胚。本文檔共33頁；當(dāng)前第14頁；編輯于星期三\2點(diǎn)21分二、原腸胚的形成繼囊胚期之后，胚胎開始形成原腸腔（gastrocoel）——將來的消化腔。原腸胚約含有1000個(gè)細(xì)胞。一般而言，原腸期間RNA的迅速轉(zhuǎn)錄恢復(fù)了個(gè)體豐富的遺傳信息，標(biāo)志著在分子水平上出現(xiàn)了個(gè)體特征，也標(biāo)志著胚胎決定已經(jīng)無法回復(fù)，自此胚胎發(fā)育中的細(xì)胞沿著不同的途徑發(fā)育下去。這一階段的胚胎稱為原腸胚，胚胎發(fā)育期為原腸期。本文檔共33頁；當(dāng)前第15頁；編輯于星期三\2點(diǎn)21分原腸形成方式

原腸胚的細(xì)胞移動(dòng)過程，稱為原腸形成（gastrulation）或原腸作用。原腸形成的方式各類動(dòng)物不同，主要的方式有：本文檔共33頁；當(dāng)前第16頁；編輯于星期三\2點(diǎn)21分1、內(nèi)陷（invagination）由囊胚植物極細(xì)胞向內(nèi)陷入，形成二層細(xì)胞：外面的一層稱為外胚層（ectoderm），向內(nèi)陷入的一層為內(nèi)胚層（endoderm）。內(nèi)胚層圍繞的空腔將形成未來的腸腔，稱原腸腔（gastrocoele），原腸腔與外界相通的孔稱為原口或胚孔（blastopore）。2、內(nèi)移（migration）

由囊胚的一部分細(xì)胞移入內(nèi)部而形成內(nèi)胚層。初始移入的細(xì)胞位于囊胚腔中，排列不規(guī)則，接著逐漸調(diào)整排列成規(guī)則的內(nèi)胚層。內(nèi)移法形成的原腸胚沒有原口，以后在胚體的一端開孔，形成原口。本文檔共33頁；當(dāng)前第17頁；編輯于星期三\2點(diǎn)21分3、分層（delamination）

囊胚細(xì)胞分裂時(shí)，細(xì)胞沿切線方向分裂，從而形成內(nèi)外兩胚層。腔囊胚向內(nèi)分出內(nèi)胚層——某些水母屬的水母；實(shí)心囊胚向外分出外胚層——某些水螅水母。4、內(nèi)轉(zhuǎn)（involution）

通過盤裂形成的囊胚，分裂的細(xì)胞由一面邊緣向內(nèi)轉(zhuǎn)，再伸展成為內(nèi)胚層。5、外包（epiboly）

動(dòng)物極的細(xì)胞分裂快，植物極細(xì)胞由于卵黃多分裂較慢，結(jié)果動(dòng)物極細(xì)胞逐漸向下包圍植物極，形成外胚層，被包圍的植物極細(xì)胞形成內(nèi)胚層。一些軟體動(dòng)物與兩棲動(dòng)物蛙的原腸形成就是外包。本文檔共33頁；當(dāng)前第18頁；編輯于星期三\2點(diǎn)21分以上原腸形成的幾種形式往往不是單一進(jìn)行，

常常二種或二種以上同時(shí)進(jìn)行，

最常見的是內(nèi)陷與外包同時(shí)進(jìn)行，分層和內(nèi)移相伴進(jìn)行。原腸形成方式

本文檔共33頁；當(dāng)前第19頁；編輯于星期三\2點(diǎn)21分根據(jù)胚胎發(fā)育中胚孔的形成發(fā)展，將3胚層多細(xì)胞動(dòng)物分為：原口動(dòng)物（Prolostomia）、后口動(dòng)物（Deuterostomia）。原口動(dòng)物胚孔成為成體的口——扁形動(dòng)物、紐形動(dòng)物、線形動(dòng)物、環(huán)節(jié)動(dòng)物、軟體動(dòng)物、節(jié)肢動(dòng)物等。后口動(dòng)物胚孔成為成體的肛門（或者封閉），成體的口是在胚孔相當(dāng)距離之外重新形成的——棘皮動(dòng)物、半索動(dòng)物、所有的脊索動(dòng)物。本文檔共33頁；當(dāng)前第20頁；編輯于星期三\2點(diǎn)21分三、中胚層的形成三胚層動(dòng)物在內(nèi)、外兩胚層形成之后繼續(xù)發(fā)育，在內(nèi)外胚層之間形成中胚層（mesoderm）。

在中胚層之間形成的空腔即體腔（coelom）——真體腔。中胚層形成的方法有以下兩種動(dòng)物的胚層與體腔

本文檔共33頁；當(dāng)前第21頁；編輯于星期三\2點(diǎn)21分1、端細(xì)胞法（telocellsmethod）在胚孔的兩側(cè)，內(nèi)外胚層交界處各有一個(gè)細(xì)胞分裂成細(xì)胞團(tuán)，形成索狀，并向內(nèi)外胚層之間伸展，形成為中胚層。由于中胚層之間的真體腔是中胚層細(xì)胞向內(nèi)和向外裂開形成的，故稱裂體腔（schizocoel），端細(xì)胞法又稱為裂體腔法（schizocoelousmethod）。原口動(dòng)物均以裂體腔法形成中胚層和體腔。高等脊索動(dòng)物也由這一方式形成中胚層、體腔，但具體的形成過程更復(fù)雜本文檔共33頁；當(dāng)前第22頁；編輯于星期三\2點(diǎn)21分2、體腔囊法（coelesacmethod）

在原腸背部?jī)蓚?cè)，內(nèi)胚層向外突出成對(duì)的囊狀突起，稱體腔囊（coelomsac）；體腔囊逐漸發(fā)育增大并與內(nèi)胚層脫離，在內(nèi)外胚層之間逐步擴(kuò)展成為中胚層，中胚層包圍的腔為體腔。由于體腔囊來源于原腸，故又稱腸體腔，此法又名腸體腔法（enterocoelousmethod）。后口動(dòng)物（棘皮、毛顎、半索、原索、脊索動(dòng)物）由腸體腔法形成中胚層和真體腔。本文檔共33頁；當(dāng)前第23頁；編輯于星期三\2點(diǎn)21分中胚層、體腔的產(chǎn)生

本文檔共33頁；當(dāng)前第24頁；編輯于星期三\2點(diǎn)21分原腸胚時(shí)期，細(xì)胞分裂變慢，細(xì)胞開始生長(zhǎng)，細(xì)胞核內(nèi)的RNA轉(zhuǎn)錄作用開始明顯，新的蛋白質(zhì)開始合成。原腸胚的形成是動(dòng)物發(fā)生過程的一個(gè)重要階段：囊胚期以前，胚胎的構(gòu)造和生理作用都很簡(jiǎn)單，構(gòu)成囊胚的細(xì)胞的結(jié)構(gòu)基本類似，或僅有少許差別，代謝作用也很單純。從原腸胚開始，細(xì)胞的分布及其形態(tài)結(jié)構(gòu)均發(fā)生了變化，構(gòu)造方面是胚層的分化，特別是中胚層出現(xiàn)，各種細(xì)胞初步特化，為以后復(fù)雜的組織和器官打下基礎(chǔ)；在生理方面隨著細(xì)胞構(gòu)造的特化，新的蛋白質(zhì)的合成，細(xì)胞的功能也有了分工。本文檔共33頁；當(dāng)前第25頁；編輯于星期三\2點(diǎn)21分從動(dòng)物的系統(tǒng)發(fā)育來看，海綿動(dòng)物和腔腸動(dòng)物雖然是多細(xì)胞動(dòng)物，但無論是構(gòu)造或生理活動(dòng)都是比較簡(jiǎn)單的，相當(dāng)于兩個(gè)胚層的胚胎。扁形動(dòng)物起始有中胚層，構(gòu)造比較復(fù)雜，細(xì)胞分化明顯，生理活動(dòng)有顯著改變。更高等的動(dòng)物都是從有三個(gè)胚層的胚胎發(fā)育的，可見三胚層的出現(xiàn)是動(dòng)物進(jìn)化上的一個(gè)重要階段。本文檔共33頁；當(dāng)前第26頁；編輯于星期三\2點(diǎn)21分四、神經(jīng)胚neurulaneurula–神經(jīng)板–神經(jīng)管–脊索本文檔共33頁；當(dāng)前第27頁；編輯于星期三\2點(diǎn)21分五、胚層分化和器官形成三胚層形成之后，動(dòng)物體的組織和器官開始分化。脊椎動(dòng)物器官發(fā)生的第一階段是神經(jīng)胚形成，最終導(dǎo)致中樞神經(jīng)系統(tǒng)形成。胚胎發(fā)育中三個(gè)胚層的變化以內(nèi)胚層最為簡(jiǎn)單，中胚層最為復(fù)雜，而外胚層則最為特異。本文檔共33頁；當(dāng)前第28頁；編輯于星期三\2點(diǎn)21分外胚層：細(xì)胞分化是多種多樣的主要分化成表皮和所有表皮層的衍生物，如皮膚腺、羽毛、毛等皮膚衍生物。另外，外胚層還分化出神經(jīng)系統(tǒng)、主要的感覺器官、消化道的前后兩端，包括口腔和肛門。脊索動(dòng)物鰓裂的一部分也是外胚層分化的。本文檔共33頁；當(dāng)前第29頁；編輯于星期三\2點(diǎn)21分中胚層：中胚層變化最大，形成的器官也最多具有多能性，分化成動(dòng)物的大部分器官，如動(dòng)物的真皮及其衍生物、肌肉、結(jié)締組織、骨骼、血管；囊胚內(nèi)的上皮內(nèi)襯、多數(shù)動(dòng)物的生殖系統(tǒng)、排泄器官的大部分和其它進(jìn)行分泌和滲透調(diào)節(jié)的器官等。本文檔共33頁；當(dāng)前第30頁；編輯于星期三\2點(diǎn)21分內(nèi)胚層：變化大部分涉及膜的外凸和內(nèi)凹分化成消化道中腸的上皮、原腸的突出物，如消化道衍生物肝臟、胰腺，還有鰾、肺、甲狀腺、甲狀旁腺、胸腺、膀胱等，以及呼吸道和尿道的上皮。本文檔共33頁；當(dāng)前第31頁；編輯于星期三\2點(diǎn)21分器官建成（organogenesis）胚胎的器官原基形成之后，按各自的方向進(jìn)一步分化，并對(duì)周圍的組織起誘導(dǎo)作用，使有關(guān)組織能協(xié)調(diào)地發(fā)育并進(jìn)一步相互結(jié)合形成器官。胚胎的器官形成涉及兩方面的問題：一方面是胚層的變化，另一方面是細(xì)胞的分化。上述兩方面的變化是同時(shí)進(jìn)行的。內(nèi)胚層的變化直接從內(nèi)胚層派生出來的組織，大部分都屬于消化道。這些組織再與中胚層、與外胚層形成的組織結(jié)合起來，形成消化系統(tǒng)與呼吸系統(tǒng)，以