第二節(jié)種子萌發(fā)生理第五章種子的生理特性教學(xué)內(nèi)容教學(xué)要求種子萌發(fā)的概念理解，掌握種子發(fā)芽的概念理解、應(yīng)用種子萌發(fā)的環(huán)境條件理解、應(yīng)用種子萌發(fā)的生理生化及遺傳基礎(chǔ)知道圖

椰子的發(fā)芽過(guò)程發(fā)芽時(shí)，單片的子葉尖端開(kāi)始膨脹發(fā)展成球體狀的吸器，向外圍的胚乳吸收養(yǎng)分，直到胚乳養(yǎng)分殆盡。種子萌發(fā)：種胚從生命活動(dòng)相對(duì)靜止?fàn)顟B(tài)恢復(fù)到生理代謝旺盛的生長(zhǎng)發(fā)育階段。一、種子萌發(fā)的概念種子萌發(fā)是在生理狀態(tài)和環(huán)境條件兩方面配合之下，生長(zhǎng)點(diǎn)被活化，處于持續(xù)生長(zhǎng)的狀態(tài)與過(guò)程。種子要萌發(fā)，必須具備兩方面的條件：思考：如何判斷種子開(kāi)始發(fā)芽了？02有適當(dāng)?shù)耐饨鐥l件種子本身具有生活力并完成了休眠01指種子吸水后，開(kāi)始進(jìn)行生化活動(dòng)，而且與發(fā)芽有關(guān)的某生化作用已開(kāi)始進(jìn)行時(shí)（或有關(guān)休眠的某生化作用已經(jīng)停止時(shí)），就表示種子已經(jīng)開(kāi)始發(fā)芽了。由于這樣的生化作用尚屬未知，故無(wú)法作為判斷的依據(jù)；且因無(wú)法目測(cè)，也不容易用來(lái)判斷一料種子是否已經(jīng)發(fā)芽。1.生物化學(xué)的發(fā)芽概念二、種子發(fā)芽的概念2.生理學(xué)上的發(fā)芽概念胚根（或胚芽）突出包覆組織（種被、果皮或其他附屬結(jié)構(gòu)如內(nèi)穎等），且可目測(cè)，該種子已發(fā)芽。為了避免誤判，在操作上常先規(guī)定突出的長(zhǎng)度（例如2mm或更長(zhǎng)），已突出但尚未達(dá)到該長(zhǎng)度者不當(dāng)作發(fā)芽種子。種子生理學(xué)者強(qiáng)調(diào)胚根（胚芽）的突出為發(fā)芽，其后的幼苗發(fā)育不視為發(fā)芽。一般研究報(bào)告上，最常采用的是生理學(xué)上的定義，在撰寫(xiě)研究報(bào)告時(shí)，應(yīng)記載判斷依據(jù)(胚芽或胚根長(zhǎng)度)生理學(xué)者強(qiáng)調(diào)胚根(胚芽)的突出為發(fā)芽，其后的幼苗發(fā)育不視為發(fā)芽期為避免引起混淆，在研究報(bào)告中若采用生理學(xué)定義，可在開(kāi)頭聲明為狹義的發(fā)芽3.種子檢驗(yàn)上的發(fā)芽概念以幼苗生長(zhǎng)發(fā)育到可以判斷為正?；虍惓Ｃ绲碾A段，作為一粒種子發(fā)芽的定義。胚芽鞘胚根種子根4.播種(田間)上的發(fā)芽概念農(nóng)民進(jìn)行田間播種時(shí)，其目的在于得到健全的植株。故對(duì)農(nóng)民來(lái)說(shuō)，種子有無(wú)發(fā)芽，應(yīng)該是指能否萌芽出土，并長(zhǎng)成健康的幼苗。針對(duì)此目標(biāo)，最直接的試驗(yàn)是將種子埋播于土中，然后據(jù)幼苗出土與否來(lái)判斷種子是否發(fā)芽。幼苗出土可稱為萌發(fā)或萌芽，有別于實(shí)驗(yàn)室的發(fā)芽。三、種子萌發(fā)的環(huán)境條件（一）水分水分是種子萌發(fā)的首要條件。

(1)種子對(duì)水的吸引力1.影響水吸收的因素(2)水進(jìn)入種子的阻力2.種子吸水過(guò)程3.水吸收與溶質(zhì)滲透(1)種子對(duì)水的吸引力種子對(duì)水的吸引力：指種子與介質(zhì)間的水勢(shì)差。種子水勢(shì)（Ψw）=基質(zhì)勢(shì)（Ψm）+滲透勢(shì)（Ψπ）+壓力勢(shì)（Ψp）基質(zhì)勢(shì)：指細(xì)胞中的親水物質(zhì)(如蛋白質(zhì)體、淀粉粒、纖維素、染色體和膜系統(tǒng)等)對(duì)自由水束縛而引起的水勢(shì)降低值。Ⅰ.基質(zhì)勢(shì)（襯質(zhì)勢(shì)，Ψm）理解：就是一些水由自由水變成了束縛水了，所以自由水就少了，因此襯質(zhì)勢(shì)為負(fù)值。Ⅱ.滲透勢(shì)（又稱溶質(zhì)勢(shì)，Ψπ）溶質(zhì)勢(shì)：由于溶質(zhì)顆粒的存在而引起體系水勢(shì)降低的數(shù)值。理解：就是水中溶解有其他物質(zhì)，使水的量變少了。Ⅲ.壓力勢(shì)（Ψp）細(xì)胞吸水時(shí)，體積增大，但細(xì)胞壁彈性小，原生質(zhì)體吸水膨脹后，對(duì)細(xì)胞壁會(huì)產(chǎn)生一個(gè)壓力（叫膨壓）。根據(jù)力的相互作用，細(xì)胞壁對(duì)原生質(zhì)體必然存在一個(gè)向內(nèi)壓力，這個(gè)壓力就產(chǎn)生了壓力勢(shì)。種子吸脹能力的強(qiáng)弱，主要決定于種子的化學(xué)成分。干燥的種子細(xì)胞沒(méi)有液泡，溶質(zhì)勢(shì)Ψπ=0，壓力勢(shì)Ψp=0，故種子水勢(shì)等于基質(zhì)勢(shì)。思考：為什么種子在土壤中吸水要比在水中慢得多？原因：土壤具有基質(zhì)勢(shì)，土壤溶液具有一定溶質(zhì)勢(shì)，故種子在土壤中吸水要比純水中慢。①種被（或其他包覆組織）與介質(zhì)的接觸面積②包覆組織的滲透性如土壤顆粒的大小、形狀會(huì)影響種子與介質(zhì)的接觸面積。顆粒越粗大，接觸面積越小，越不利于種子吸水。故播種時(shí)土要打碎，還需略壓土。硬實(shí)種子的表皮完全不具有滲透性，因此無(wú)法吸收水分。(2)水進(jìn)入種子的阻力0102影響因素第三階段：迅速吸水期第一階段：快速吸水期第二階段：吸水停滯期開(kāi)始；迅速吸水型種子吸水發(fā)芽示意圖相對(duì)吸水時(shí)間活種子的吸水一般可以劃分為3個(gè)階段。2.種子吸水過(guò)程注意點(diǎn)：①吸脹作用是物理現(xiàn)象，但不只是一種物理現(xiàn)象物理現(xiàn)象：死種子可以有吸脹作用，活種子有時(shí)反而不能吸脹，如硬實(shí)。不只是物理現(xiàn)象：活種子的吸脹與死種子的吸脹不同，活種子伴隨吸脹過(guò)程，種胚細(xì)胞內(nèi)的蛋白質(zhì)、酶、植物激素、細(xì)胞器等陸續(xù)發(fā)生水合活化，膜逐漸修復(fù)，一系列生理生化變化迅速由弱轉(zhuǎn)強(qiáng)。第一階段：快速吸水期2.種子的吸水過(guò)程Ⅰ.水腫現(xiàn)象②死種子吸脹常伴有水腫現(xiàn)象和假發(fā)芽現(xiàn)象死種子雖能吸脹，但失去了活化和修復(fù)能力。有的死種子，由于質(zhì)膜的半透性喪失和親水膠體的保水能力降低，使所吸收的水分充滿于細(xì)胞間隙及胚和胚乳之間，呈現(xiàn)典型的水腫狀態(tài)，體積明顯大。吸脹后體積變大Ⅱ.假發(fā)芽現(xiàn)象有些無(wú)生命力的種子在充分吸脹后，胚根會(huì)因體積膨大而伸出種皮以外，這種現(xiàn)象稱為假萌動(dòng)或假發(fā)芽。第二階段：水分吸收緩慢，但進(jìn)行著酶的激活、物質(zhì)轉(zhuǎn)變和運(yùn)轉(zhuǎn)等生物學(xué)變化，在于為胚根做準(zhǔn)備，故具有代謝性。故可視為緩慢吸水的生物化學(xué)過(guò)程。第三階段：迅速吸水期：含水量達(dá)70-90%，生理性吸水。種子貯藏物質(zhì)如蛋白質(zhì)、淀粉、脂肪等，水解為滲透性的小分子，降低了細(xì)胞溶質(zhì)勢(shì)，于是水分進(jìn)入就靠滲透性吸收和代謝性吸收。這時(shí)細(xì)胞體積不斷增大，胚體轉(zhuǎn)入生長(zhǎng)。3.水吸收與溶質(zhì)滲透種子開(kāi)始吸水時(shí)，同時(shí)會(huì)將一些溶質(zhì)釋出到水中，這些溶質(zhì)包括各類的鹽離子、游離有機(jī)酸、簡(jiǎn)單的糖類、甚至蛋白質(zhì)（酶）。浸水初期，水迅速進(jìn)入種子，由于細(xì)胞膜還未完全修復(fù)，溶質(zhì)大量逸出；隨著吸水時(shí)間的增加，膜的半透性不斷恢復(fù)，電解質(zhì)的滲透速率急速下降。注意點(diǎn)010203浸種時(shí)間不可過(guò)長(zhǎng)并注意換水，否則會(huì)造成缺氧對(duì)發(fā)芽不利土壤干旱不要浸種，否則種子中的水分向外倒?jié)B，影響種子發(fā)芽一些作物種子不宜浸種種子在土壤中吸水要比在水中慢得多，播前浸種可加速種子的吸水過(guò)程，使得播種后種子較能整齊地萌芽。思考：生產(chǎn)中常采取播前浸種的原因?（尤其對(duì)那些種皮厚而致密的種子)思考：為什么一些作物的種子不宜浸種？吸脹損傷：有些種子（大豆、菜豆）種皮較薄，蛋白質(zhì)含量高，吸水力強(qiáng)。如果種子吸脹過(guò)快，細(xì)胞膜無(wú)法修復(fù)，出現(xiàn)更多損傷，外滲加劇，種子成苗能力下降。預(yù)防吸脹損傷的方法0102用包衣技術(shù)將種子裹在薄膜內(nèi)，來(lái)降低種子吸水速率。選用小型種子，或是育成延遲吸水型的品種。案例討論：瓜爾豆種子胚乳富含瓜爾膠，主要用于石油開(kāi)采業(yè)，配制成水基壓裂液，能增加含油地層的滲透性，對(duì)提高石油產(chǎn)量有顯著效果。我國(guó)在1974年前后開(kāi)始較大規(guī)模的引種瓜爾豆，先后在云南、廣西、廣東、四川、貴州、湖南、湖北、江西、福建、浙江、江蘇、河南、北京、陜西、新疆等地試種，各試種地均能收獲種子，但產(chǎn)量各地不一。北京引種瓜爾豆，曾因爛種、缺苗，損失慘重。分析原因！該種子對(duì)低溫吸脹十分敏感，早播時(shí)地溫偏低，在低溫、高水勢(shì)的吸脹條件下，嚴(yán)重傷害種子活力，造成爛種、缺苗甚至重播的毀滅性損失。瓜爾豆冷敏感種子如棉花、大豆和玉米的種子，在低溫下浸種幾分鐘至30min內(nèi)即可發(fā)生吸脹冷害。種子越干，水溫越低，傷害越重。吸脹冷害：有些干燥種子短時(shí)間在零度以上低溫吸水，種胚會(huì)受到傷害，再轉(zhuǎn)移到正常情況下也無(wú)法正常發(fā)芽成苗。導(dǎo)致吸脹冷害的溫度界限是15或10℃以下，熱帶植物易受到吸脹冷害。低溫下，類脂分子處于凝膠狀態(tài)，難以完成膜的結(jié)構(gòu)轉(zhuǎn)變和不利于對(duì)傷害的修復(fù)。Simon等認(rèn)為：吸脹冷害發(fā)生是由于干種子吸水時(shí)膜在重組中受低溫阻抑造成的。干種子的含水量極低，膜的類脂分子排列成“六角形結(jié)構(gòu)”，當(dāng)種子吸脹含水量逐漸增高，“六角形”向“雙層”轉(zhuǎn)變。常溫下，類脂具有較好的流動(dòng)性，膜脂的構(gòu)型轉(zhuǎn)變可在短期內(nèi)完成，并且縱然由吸脹造成了損傷，構(gòu)型也容易修復(fù)。因此，細(xì)胞內(nèi)含物可從“六角形”結(jié)構(gòu)或不完善的層膜的孔洞外泄。形成吸脹冷害現(xiàn)象。思考：吸脹冷害的原因？01預(yù)溫浸種低溫下播種，預(yù)先用溫水浸種，適宜時(shí)間因種子的種類不同而不同。02低溫鍛煉鑒于種子吸脹萌動(dòng)初期發(fā)生冷害的過(guò)程可能與胚細(xì)胞內(nèi)的生理生化過(guò)程有直接或間接的聯(lián)系，可將種子預(yù)先在低溫條件鍛煉，增強(qiáng)胚的抗逆力。預(yù)防方法最低需水量：萌動(dòng)時(shí)最低限度吸水量占種子原重量的百分率。最低需水量吸水率=[(浸種后重量一浸種前重量)／浸種前重量一般以種胚露出種皮1mm時(shí)為浸種后的標(biāo)準(zhǔn)。

一般來(lái)說(shuō)，淀粉和油料種子吸水達(dá)風(fēng)干重的30%～70%便可發(fā)芽，蛋白質(zhì)含量高的種子吸水要超過(guò)干種子的重量時(shí)才能發(fā)芽，這是因?yàn)榈鞍踪|(zhì)有較大的親水性。摘自：高榮岐，張春慶主編.種子生物學(xué)種類吸水率/%種類吸水率/%小麥60粟25.0水稻26.0蕎麥46.9玉米39.8亞麻60.0棉花75.0糖用甜菜167大豆126白三葉草160油菜48.3黑麥57.7向日葵56.3豌豆186蕎麥46.9蠶豆157表幾種作物種子發(fā)芽的最低需水量/%谷出黃墑，豆種濕土？要使種子萌發(fā)得好，必須供給足夠的水分。但水分過(guò)多，又會(huì)導(dǎo)致氧氣減少，輕則使胚根不伸長(zhǎng)，重則會(huì)使種子腐爛。注意：僅滿足種子萌發(fā)的最低需水量，種子不可能萌發(fā)得既快又好，更不利于種子萌發(fā)后幼苗的形成。思考：生產(chǎn)實(shí)際中，常常采用播前浸種，如何把握浸種時(shí)間？圖

如玉5號(hào)苦瓜種子吸水率與發(fā)芽率的關(guān)系張玉燦，鄧昌琳，韓立芬，等.苦瓜種子發(fā)芽相關(guān)技術(shù)研究.中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào).

2010,(7):181-185.圖向日葵G101種子吸水率與發(fā)芽率的關(guān)系李保衛(wèi)，馮偉.向日葵浸種與發(fā)芽關(guān)系的研究.內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)科技2008(6)40-42.測(cè)定方法：將種子裝入自封袋中,根據(jù)不同吸水率的設(shè)定要求，定量加水，與其最終發(fā)芽率比較，找出種子的吸水率與發(fā)芽率之間的相關(guān)性。吸水率與發(fā)芽率關(guān)系——找出最佳的吸水率如何確定浸種時(shí)間？對(duì)數(shù)型函數(shù)蔣立勛,陳培申,岳凌云,等.晚茬麥催芽機(jī)播技術(shù)[J].作物雜志,2004(1):34-35.不同溫度下吸水模擬吸水曲線，獲得達(dá)到最佳吸水率值時(shí)的吸水時(shí)間。最低溫度和最高溫度：分別指種子至少有50%正常發(fā)芽的最低、最高溫度界限。最適溫度：指種子能迅速萌發(fā)并達(dá)到最高發(fā)芽率的溫度范圍。（二）溫度1.種子發(fā)芽的三基點(diǎn)溫度2.種子發(fā)芽的三基點(diǎn)溫度特點(diǎn)⑴作物不同，種子萌發(fā)的溫度三基點(diǎn)也不同（冬作物較低，夏作物較高）甜瓜、西瓜種子萌發(fā)的適宜溫度在30℃以上，辣椒種子發(fā)芽溫度不能低于15℃，這類夏季作物在早春播種時(shí)應(yīng)注意滿足其對(duì)溫度的需要。芹菜最適宜的發(fā)芽溫度為15℃；韭蔥類、萵苣、茼蒿、菠菜種子發(fā)芽溫度不宜超過(guò)20℃，這些冬季作物種子在夏季高溫下往往難以發(fā)芽。⑵在同一類作物中，植物種類不同而有小的差異⑶種子萌發(fā)的溫度三基點(diǎn)與作物的地理起源有關(guān)原產(chǎn)北方高緯度地區(qū)的作物、果樹(shù)，種子萌發(fā)的溫度范圍較低；原產(chǎn)于南方低緯度地區(qū)的溫度范圍較高。原因：12℃時(shí)播種所出的苗較20℃的苗茁壯，發(fā)育快。在最適溫度下,雖然種子萌發(fā)最快,但呼吸強(qiáng)，消耗的有機(jī)物多，供給胚生長(zhǎng)的營(yíng)養(yǎng)相對(duì)減少，結(jié)果幼苗細(xì)長(zhǎng)嫩弱，不夠健壯。3.種子萌發(fā)溫度三基點(diǎn)在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上的意義（1）種子健壯萌發(fā)的溫度，應(yīng)略低于萌發(fā)的最適溫度例如：棉花種子15℃時(shí)約15d出苗，20℃時(shí)7~10d即可出苗，但生產(chǎn)上卻以地溫穩(wěn)定在12℃左右播種。在長(zhǎng)期的自然選擇，植物形成了變溫條件更有利于種子萌發(fā)的特性。有些植物種子在晝夜溫差大的條件下發(fā)芽最好，表現(xiàn)出對(duì)變溫的敏感性，如煙草、馬齒莧，茄科蔬菜等。有些辣椒種子在恒溫下經(jīng)45d不發(fā)芽或發(fā)芽緩慢，但在變溫下經(jīng)5d就能很好發(fā)芽。大多數(shù)農(nóng)作物種子恒溫下能正常萌發(fā)，但變溫能使幼苗更強(qiáng)壯。（2）利用變溫來(lái)促進(jìn)種子發(fā)芽01020304變溫促進(jìn)了氣體交換變溫能使種被脹縮受損，從而有利于水氣進(jìn)入種子內(nèi)部變溫使得種子內(nèi)外存有溫差，促進(jìn)氣體交換低溫下氧在水中的溶解度大，隨水進(jìn)入種子的氧氣較多，有利于呼吸變溫可減少貯藏物質(zhì)的呼吸消耗變溫有利于激活某些酶的活性，促進(jìn)酶的活動(dòng)變溫能打破種子休眠恒溫發(fā)芽：貯藏物質(zhì)大部分用于呼吸作用，少量用于胚的生長(zhǎng)變溫發(fā)芽：高溫階段，生化過(guò)程和呼吸代謝都旺盛，貯藏物質(zhì)大量轉(zhuǎn)化為可溶性物質(zhì)，部分用于呼吸，一部分用于胚生長(zhǎng)；在低溫階段，呼吸消耗少，可溶性物質(zhì)主要用于胚的生長(zhǎng)思考：為什么變溫利于種子萌發(fā)？常用的變溫溫度：15℃和30℃或20℃和30℃，通常低溫下16hr，高溫下8hr。表

萵苣種子低溫處理對(duì)發(fā)芽率的影響0~1℃低溫處理時(shí)間/hr發(fā)芽勢(shì)（3天）/%發(fā)芽率（6天）/%7266.568.94855.059.02437.039.0025.528.5注：種子在30℃條件下發(fā)芽。萵苣種子在30℃的高溫條件下,一般不能發(fā)芽或發(fā)芽率很低,但經(jīng)過(guò)0~1℃的低溫處理后，發(fā)芽率明顯提高的效果愈顯著。發(fā)芽的效果因作物種類和品種不同而有差異0102一般，喜溫、休眠和野生性狀較強(qiáng)的一些作物，如水稻、玉米或茄子及許多牧草、林木種子，發(fā)芽多要求變溫某些發(fā)芽速度較快，適應(yīng)性較強(qiáng)的種子，變溫促進(jìn)種子發(fā)芽效果明顯。如：同屬茄科蔬菜，茄子對(duì)變溫要求最嚴(yán)格，辣椒次之，番茄就不太嚴(yán)格。（三）氧氣思考原因！種子萌發(fā)過(guò)程是復(fù)雜的物質(zhì)代謝和胚的生長(zhǎng)過(guò)程，這需大量的能量，能量的來(lái)源是靠呼吸作用供應(yīng)。用培養(yǎng)皿測(cè)定發(fā)芽率時(shí)，培養(yǎng)皿蓋的太嚴(yán)且長(zhǎng)期不檢查，種子就有一種酒味或酸敗味。當(dāng)種子播種太深，土壤過(guò)于粘重板結(jié)，土壤含水量過(guò)高，或其他條件限制氧氣的供應(yīng)時(shí)，胚就生長(zhǎng)不良，發(fā)芽率、出苗率降低。含脂肪多的油料種子，因脂肪分解需要較多的氧，故萌發(fā)時(shí)需氧量較多。不同植物種子萌發(fā)對(duì)氧氣需求量不同！小麥種子在[O2]為5%時(shí)發(fā)芽很差，降至1%時(shí)發(fā)芽率低于50%，完全浸泡在水中，只吸脹，不發(fā)芽。水稻種子雖可在無(wú)氧條件下發(fā)芽，但僅僅是胚芽鞘的伸長(zhǎng)（干長(zhǎng)根、濕長(zhǎng)芽）。011.光照（四）其他環(huán)境因素種子萌發(fā)的光敏性0203需光種子忌光種子光不敏感種子因光的存在而縮短或解除休眠的種子。包括莧屬，芥菜，萵苣(CVGrandrapids)，煙草，芹菜等。因光的存在而助長(zhǎng)或誘導(dǎo)休眠的種子。包括多數(shù)百合科植物、蔥屬、雞冠花、西瓜、莧科等植物種子。有無(wú)光照存在都可以順利萌發(fā)的種子。包括很多栽培植物，如向日葵、茶、甘藍(lán)、胡瓜、禾谷類和許多豆科、茄科等植物種子。研討：如何通過(guò)實(shí)驗(yàn)證明某一作物種子是需光種子、忌光種子或是光不敏感種子？許慧男，王文杰，于興洋，等．菊科幾種入侵和非入侵植物種子需光發(fā)芽特性差異．生態(tài)學(xué)報(bào)，2010，30(13)：3433-3440．李文良，張小平，郝朝運(yùn)，等．珍稀植物連香樹(shù)(Cercidiphyllumjaponicum)的種子萌發(fā)特性．生態(tài)學(xué)報(bào)，2008，28(11)：5445-5453．黑暗培養(yǎng)的種子萌發(fā)檢測(cè)在暗室、綠光下進(jìn)行。光對(duì)種子休眠的萌發(fā)效應(yīng)受光敏色素調(diào)控，但不是絕對(duì)的。⑴隨光照條件發(fā)生變化。光對(duì)種子的萌發(fā)作用取決于波長(zhǎng)！研究發(fā)現(xiàn)：波長(zhǎng)660nm的紅光照射種子會(huì)促進(jìn)喜光種子萌發(fā)波長(zhǎng)730nm的遠(yuǎn)紅光照射種子，則抑制種子萌發(fā)。⑵隨溫度條件發(fā)生變化如芹菜種子在15℃時(shí)，無(wú)論光暗條件均可萌發(fā)，但在高于20℃則明顯表現(xiàn)出喜光性，在暗處難發(fā)芽。番茄、辣椒等種子在適溫下發(fā)芽，嫌光性變?nèi)?，若在低于適宜溫度條件下發(fā)芽，則嫌光性顯著增強(qiáng)。一些蔬菜種子如采取變溫發(fā)芽，可消除或減弱對(duì)光照的要求、如牛蒡等。2.土壤堅(jiān)實(shí)度堅(jiān)實(shí)度大，出芽阻力大，特別是對(duì)大粒子葉出土種子，如豌豆、蠶豆等。土壤堅(jiān)實(shí)度主要通過(guò)容重和含水量產(chǎn)生影響。3.土壤鹽分和肥料鹽分和養(yǎng)分離子濃度高引起水勢(shì)下降，影響種子的滲透吸水，NH3和NH4+濃度過(guò)高還直接引起細(xì)胞中毒。施用種肥時(shí)不能直接與種子接觸。四、種子萌發(fā)的生理生化及遺傳基礎(chǔ)1.萌發(fā)初期細(xì)胞的活化與修復(fù)作用活化與修復(fù)作用的進(jìn)行時(shí)期：吸水的第一、二階段活化：水合，恢復(fù)種子中預(yù)存的代謝系統(tǒng)（酶活化、mRNA活化）修復(fù)：膜系統(tǒng)的修復(fù)(滲出液)、DNA(RNA)的修復(fù)、線粒體修復(fù)萌發(fā)種子中酶的形成來(lái)源從束縛態(tài)酶釋放或活化而來(lái)通過(guò)核酸誘導(dǎo)合成的蛋白質(zhì)形成新的酶在萌發(fā)的豌豆種子中，支鏈淀粉葡萄糖苷酶是從已存在的束縛態(tài)酶釋放出來(lái)的，所以在種子吸脹后立即出現(xiàn)；而α-淀粉酶是在種子萌發(fā)中通過(guò)核酸誘導(dǎo)下合成蛋白質(zhì)新形成的，所以出現(xiàn)要遲得多。種子活化與修復(fù)的能力與種子活力有密切關(guān)系→低活力種子修復(fù)受阻線粒體的修復(fù)和新線粒體的形成；內(nèi)膜系統(tǒng)（內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和高爾基體）增殖。2.種胚的生長(zhǎng)和合成代謝種子萌發(fā)最初的生長(zhǎng)在種胚細(xì)胞內(nèi)主要表現(xiàn)在活化和修復(fù)基礎(chǔ)上細(xì)胞器和膜系統(tǒng)的合成增殖。小麥：吸脹30`即利用種子預(yù)存的RNA合成蛋白質(zhì)；新RNA分子合成在吸脹后3h開(kāi)始；DNA合成于吸脹第15h開(kāi)始；DNA復(fù)制后數(shù)小時(shí)開(kāi)始有絲分裂。3.儲(chǔ)藏物質(zhì)的分解和利用大分子儲(chǔ)藏物質(zhì)分解成簡(jiǎn)單小分子：用于呼吸作用產(chǎn)生能量；合成新組織的原料首先動(dòng)用可溶糖，氨基酸及少量?jī)?chǔ)藏蛋白，主要儲(chǔ)藏物質(zhì)分解在萌動(dòng)以后(1)淀粉的轉(zhuǎn)化(淀粉粒的解體)：磷酸解(淀粉磷酸化酶)：

預(yù)存酶降解淀粉產(chǎn)生G-1-P水解(淀粉水解酶)：α-淀粉酶不耐酸，pH3.6以下鈍化，較耐高溫β-淀粉酶（預(yù)存酶）不耐熱,70℃15’被鈍化淀粉內(nèi)切酶，使淀粉黏度下降（液化酶）每次切下一分子麥芽糖（糖化酶）（大麥芽中較多！）淀粉水解酶合成→淀粉粒解體→淀粉經(jīng)水解或磷酸解成葡萄糖3.儲(chǔ)藏物質(zhì)的分解和利用禾谷類種子中胚分泌GA對(duì)α-淀粉酶的誘導(dǎo)盾片種皮(2)蛋白質(zhì)的轉(zhuǎn)化(蛋白體的解體)第一步：儲(chǔ)藏蛋白可溶化(非水溶性儲(chǔ)藏蛋白難直接分解，首先部分水解成水溶性小分子量蛋白)第二步：可溶性蛋白完全水解成氨基酸(合成新蛋白質(zhì)；轉(zhuǎn)化，降解)

3.儲(chǔ)藏物質(zhì)的分解和利用貯藏蛋白質(zhì)蛋白酶多肽肽酶氨基酸運(yùn)至胚合成蛋白質(zhì)脫氨α-酮酸脫羧胺類特殊代謝其他含氮化合物胚乳淀粉層來(lái)自于糊粉層和淀粉層的蛋白水解酶，除水解儲(chǔ)藏蛋白外，還水解酶原，如活化β-淀粉酶，水解糖蛋白，促進(jìn)胚乳細(xì)胞壁溶化。(2)糊粉層禾谷類種子蛋白質(zhì)分解發(fā)生的部位受GA誘導(dǎo)合成蛋白酶。其中部分蛋白酶就地水解蛋白質(zhì)，分解產(chǎn)生的氨基酸用于合成α-淀粉酶。(3)胚中軸和盾片盾片中有肽鏈水解酶，把從胚乳中吸收的水解產(chǎn)生的肽鏈分解成氨基酸；胚中軸也含有蛋白水解酶，能水解少量?jī)?chǔ)藏蛋白。白苞猩猩草Euphorbiaheterophylla(3)脂肪的轉(zhuǎn)化（脂肪體的解體）脂肪體：脂肪水解酶水解脂肪生成甘油和脂肪酸；乙醛酸體：脂肪酸進(jìn)行β氧化，生成乙酰CoA，進(jìn)入乙醛酸循環(huán)，產(chǎn)生琥珀酸；線粒體：琥珀酸通過(guò)三羧酸循環(huán)形成草酰乙酸。最后在細(xì)胞質(zhì)中轉(zhuǎn)化為葡萄糖，以蔗糖形式運(yùn)到生長(zhǎng)部位甘油在細(xì)胞質(zhì)中發(fā)生磷酸化，進(jìn)入線粒體，轉(zhuǎn)化為磷酸丙糖，最后生成六碳糖或呼吸消耗3.儲(chǔ)藏物質(zhì)的分解和利用脂肪脂酶脂肪酸甘油-氧化乙酰CoA糖-磷酸甘油磷酸二羥丙酮糖種子中預(yù)存有一部分脂肪酶，當(dāng)種子萌發(fā)時(shí)，脂肪酶活性明顯上升種子一般先利用淀粉和儲(chǔ)藏蛋白，脂肪分解利用發(fā)生在子葉高度充水，根芽顯著生長(zhǎng)時(shí)油體油體種子貯藏物質(zhì)分解、轉(zhuǎn)化和利用方式示意圖(Cardwell，1984)1.果種皮2.糊粉層3.淀粉層4.胚芽5.胚根