第6章線粒體和葉綠體Figure14-37MolecularBiologyoftheCell(?GarlandScience2008)第6章線粒體和葉綠體Figure14-37Mole本章主要內(nèi)容線粒體與氧化磷酸化葉綠體與光合作用線粒體和葉綠體的半自主性及其起源本章主要內(nèi)容線粒體與氧化磷酸化第一節(jié)線粒體與氧化磷酸化第一節(jié)線粒體與氧化磷酸化一、線粒體的基本形態(tài)及動態(tài)特征呈顆粒或短線狀分布與細(xì)胞內(nèi)的能量需求密切相關(guān)線粒體的數(shù)目呈動態(tài)變化并接受調(diào)控；與細(xì)胞類型相關(guān)，隨著細(xì)胞分化而變化（一）線粒體的形態(tài)、分布及數(shù)目Figure14-6MolecularBiologyoftheCell(?GarlandScience2008)一、線粒體的基本形態(tài)及動態(tài)特征呈顆?；蚨叹€狀（一）線粒體的形（二）線粒體的融合與分裂線粒體融合與分裂是線粒體形態(tài)調(diào)控的基本方式，也是線粒體數(shù)目調(diào)控的基礎(chǔ)（二）線粒體的融合與分裂線粒體融合與分裂是線粒體形態(tài)調(diào)控的SeoAYetal.JCellSci2010;123:2533-2542Possiblerelationshipbetweenmitochondrialfusion,fission,biogenesisanddegradation.SeoAYetal.JCellSci2010（三）線粒體融合與分裂的分子及細(xì)胞生物學(xué)基礎(chǔ)果蠅調(diào)控線粒體融合基因Fzo哺乳動物線粒體融合素（mitofusin）介導(dǎo)線粒體融合基因編碼結(jié)構(gòu)類似的大分子GTPase1.融合的分子生物學(xué)基礎(chǔ)（三）線粒體融合與分裂的分子及細(xì)胞生物學(xué)基礎(chǔ)果蠅調(diào)控線粒體1.分裂的分子生物學(xué)基礎(chǔ)線粒體分裂依賴特定的基因和蛋白質(zhì)來調(diào)控線粒體分裂需要發(fā)動蛋白（dynamin）dynamin類蛋白是一類大分子GTPase1.分裂的分子生物學(xué)基礎(chǔ)線粒體分裂依賴特定的基因和蛋白質(zhì)來Mitochondrialfusionandfissionmolecules/content/14/suppl_2/R283/F2.expansionMitochondrialfusionandfissi2.線粒體融合與分裂的細(xì)胞生物學(xué)基礎(chǔ)線粒體分裂環(huán)（mitochondrialdivisionring）分裂的三個階段：早期；中期；后期NishidaKetal.PNAS2003;100:2146-21512.線粒體融合與分裂的細(xì)胞生物學(xué)基礎(chǔ)線粒體分裂環(huán)（mito二、線粒體的超微結(jié)構(gòu)/BioTech/Respiration.html外膜內(nèi)膜膜間隙線粒體基質(zhì)二、線粒體的超微結(jié)構(gòu)/二、線粒體的超微結(jié)構(gòu)外膜通透性很高；孔蛋白；標(biāo)志酶是單胺氧化酶內(nèi)膜不透性；嵴；ATP合酶；標(biāo)志酶是細(xì)胞色素氧化酶；氧化磷酸化的關(guān)鍵場所膜間隙標(biāo)志酶是腺苷酸激酶線粒體基質(zhì)催化線粒體重要生化反應(yīng)；標(biāo)志酶是蘋果酸脫氫酶；含DNA、RNA、核糖體及轉(zhuǎn)錄、翻譯必需重要分子二、線粒體的超微結(jié)構(gòu)外膜線粒體組分分離的方法線粒體組分分離的方法亞線粒體小泡用超聲波破碎線粒體，形成顆粒朝外的小膜泡，稱亞線粒體小泡，具有正常的電子傳遞和磷酸化功能用細(xì)胞色素c的抗體能夠抑制完整線粒體的氧化磷酸化，但不能抑制亞線粒體顆粒的氧化磷酸化，為什么？Inside-outvesicles亞線粒體小泡用超聲波破碎線粒體，形成顆粒朝外的小膜泡，稱亞線三、氧化磷酸化內(nèi)膜的不透性；電子傳遞鏈；質(zhì)子驅(qū)動力；ATP合酶三、氧化磷酸化內(nèi)膜的不透性；電子傳遞鏈；質(zhì)子驅(qū)動力；ATP合（一）ATP合酶由球形的頭部和基部組成，頭部朝向線粒體基質(zhì)頭部稱為偶聯(lián)因子1（couplingfactor1，F(xiàn)1），組分為α3β3γεδ基部稱作偶聯(lián)因子0

（couplingfactor0，F(xiàn)0）。F0

是一個疏水性蛋白復(fù)合體，由a、b、c3種亞基按照ab2c10～12的比例組成跨內(nèi)膜的質(zhì)子通道（一）ATP合酶由球形的頭部和基部組成，頭部朝向線粒體基質(zhì)（一）ATP合酶“轉(zhuǎn)子”（rotor）：γ與ε亞基組成“定子”（stator）：a亞基、b亞基及F1的δ亞基共同組成（一）ATP合酶“轉(zhuǎn)子”（rotor）：γ與ε亞基組成ATP合酶的結(jié)合變構(gòu)機(jī)制（bindingchangemechanism）L：松弛構(gòu)象（loose）T：緊密構(gòu)象（tight）O：開放構(gòu)象（open）ATP合酶的結(jié)合變構(gòu)機(jī)制（bindingchangemeExperimentaldemonstrationofrotationofFoandγJapanresearcher(KeioUniversity.M.Yoshida),Nature386:300,1997.ExperimentaldemonstrationofExperimentaldemonstrationofrotationofFoandγFromYohWadaetalBiochem.Biophys.Acta1459:503,2000Experimentaldemonstrationof（二）質(zhì)子驅(qū)動力膜間隙與基質(zhì)間質(zhì)子濃度梯度的形成與保持是線粒體合成ATP的基本前提線粒體內(nèi)膜上的電子傳遞為膜間隙與基質(zhì)之間的質(zhì)子梯度提供了保證Figure14-14MolecularBiologyoftheCell(?GarlandScience2008)（二）質(zhì)子驅(qū)動力膜間隙與基質(zhì)間質(zhì)子濃度梯度的形成與保持是線粒protonmotiveforceH+

跨膜電位差質(zhì)子濃度梯度（pH差）protonmotiveforceH+跨膜電位差線粒體產(chǎn)能（ATP）原理電子傳遞的過程中，內(nèi)膜上的電子傳遞復(fù)合物將基質(zhì)中的質(zhì)子轉(zhuǎn)運至膜間隙，形成ATP合酶工作所需的質(zhì)子梯度能量轉(zhuǎn)換實質(zhì)上是把質(zhì)子驅(qū)動力轉(zhuǎn)換為ATP分子中的高能磷酸鍵線粒體產(chǎn)能（ATP）原理電子傳遞的過程中，內(nèi)膜上的電子傳遞復(fù)protonmotiveforceprotonmotiveforce質(zhì)子驅(qū)動力的其他作用Figure14-16MolecularBiologyoftheCell(?GarlandScience2008)質(zhì)子驅(qū)動力的其他作用Figure14-16MolecuRotationofbacterialflagellabyproton-motiveforceRotationofbacterialflagellaProtonleakmediatedbytheuncouplingproteins褐色脂肪組織中線粒體的內(nèi)膜上有UCP1（uncouplingprotein1），可使質(zhì)子驅(qū)動力轉(zhuǎn)變?yōu)闊崮蹻ig.TheActivationofBrownAdiposeTissueProtonleakmediatedbytheun（三）電子傳遞鏈5種電子載體：黃素蛋白、細(xì)胞色素、泛醌、鐵硫蛋白和銅原子呼吸鏈電子載體按氧化還原電位從低向高排序（三）電子傳遞鏈5種電子載體：黃素蛋白、細(xì)胞色素、泛醌、（四）電子傳遞復(fù)合物（四）電子傳遞復(fù)合物復(fù)合物Ⅰ：NADH-CoQ還原酶（NADH脫氫酶）復(fù)合物Ⅰ：NADH-CoQ還原酶（NADH脫氫酶）復(fù)合物Ⅱ：琥珀酸-CoQ還原酶（琥珀酸脫氫酶）復(fù)合物Ⅱ：琥珀酸-CoQ還原酶（琥珀酸脫氫酶）復(fù)合物Ⅲ：CoQ-Cytc還原酶（細(xì)胞色素還原酶）復(fù)合物Ⅲ：CoQ-Cytc還原酶（細(xì)胞色素還原酶）TheQcycleTheQcycle復(fù)合物Ⅳ：細(xì)胞色素氧化酶（Cytc氧化酶）復(fù)合物Ⅳ：細(xì)胞色素氧化酶（Cytc氧化酶）ChemiosmoticmodelChemiosmoticmodel四、線粒體與疾病線粒體?。╩itochondrialdisease）SymptomsofMitochondrialDisease四、線粒體與疾病線粒體病（mitochondrialdiMitochondrialInheritanceAllmitochondriainheritedfromyourmotherDuringfertilizationmtDNAisderivedonlyfromtheoocyteMaternalinheritance:mtDNAmutationstransmittedonlyfrommotherMutationstransmittedtoalloffspring(maleorfemale)MitochondrialInheritanceAllm第二節(jié)葉綠體與光合作用Figure14-38MolecularBiologyoftheCell(?GarlandScience2008)Figure14-3bMolecularBiologyoftheCell(?GarlandScience2008)第二節(jié)葉綠體與光合作用Figure14-38Mole一、葉綠體的基本形態(tài)及動態(tài)特征Figure14-36MolecularBiologyoftheCell(?GarlandScience2008)一、葉綠體的基本形態(tài)及動態(tài)特征Figure14-36（一）葉綠體的形態(tài)、分布及數(shù)目葉綠體呈凸透鏡或鐵餅狀葉綠體在細(xì)胞膜下的分布依光照情況而變化躲避響應(yīng)（avoidanceresponse）積聚響應(yīng)（accumulationresponse）葉綠體定位（chloroplastpositioning）（一）葉綠體的形態(tài)、分布及數(shù)目葉綠體呈凸透鏡或鐵餅狀（一）葉綠體的形態(tài)、分布及數(shù)目葉綠體之間的動態(tài)連接基質(zhì)小管(

stroma-filledtubule，stromule)/content/early/2012/03/30/tpc.111.095398.abstract（一）葉綠體的形態(tài)、分布及數(shù)目葉綠體之間的動態(tài)連接http:（二）葉綠體的分化與去分化葉綠體分化于幼葉的形成和生長階段在特定情況下，葉綠體的分化是可逆的（二）葉綠體的分化與去分化葉綠體分化于幼葉的形成和生長階段（三）葉綠體的分裂http://www.nig.ac.jp/labs/SyCelEvo/Research_e.html（三）葉綠體的分裂http://www.nig.ac.jp/Schematicmodelofchloroplastdivision/dr-holzenburg-research-interests.htmlSchematicmodelofchloroplastSummaryofthedivisioncyclesandthetemporalrelationshipsofthethreedouble-membrane-boundedorganelles(cellnucleus,mitochondrionandchloroplast(plastid))andthefoursingle-membrane-boundedorganelles(ER,Golgiapparatus,lysosomeandmicrobody)andcentrosomeinCyanidioschyzonmerolaecells.ImotoYetal.JElectronMicrosc(Tokyo)2011;60:S117-S136Thecellcycle,includingthemitoticcycleandorganelledivisioncyclesSummaryofthedivisioncycles二、葉綠體的超微結(jié)構(gòu)葉綠體膜；類囊體；葉綠體基質(zhì)二、葉綠體的超微結(jié)構(gòu)葉綠體膜；類囊體；葉綠體基質(zhì)二、葉綠體的超微結(jié)構(gòu)葉綠體膜雙層單位膜；膜間隙；外膜通透性大，含孔蛋白；內(nèi)膜則通透性較低，轉(zhuǎn)運蛋白類囊體類囊體腔；基粒；基粒類囊體；基質(zhì)片層或基質(zhì)類囊體；類囊體膜化學(xué)組成與其他細(xì)胞膜有明顯差異葉綠體基質(zhì)主要成分是可溶性蛋白質(zhì)和其他代謝活躍物質(zhì)；Rubisco豐度最高二、葉綠體的超微結(jié)構(gòu)葉綠體膜電子顯微鏡下觀察到的葉綠體電子顯微鏡下觀察到的葉綠體三、光合作用依賴光的反應(yīng)（lightdependentreaction）或稱“光反應(yīng)”（lightreaction）在類囊體膜上進(jìn)行；包括原初反應(yīng)和電子傳遞及光合磷酸化兩個步驟碳同化反應(yīng)（carbonassimilationreaction）或稱固碳反應(yīng)（carbonfixationreaction）在葉綠體基質(zhì)中進(jìn)行；光反應(yīng)產(chǎn)物（ATP和NADPH）驅(qū)動CO2

還原成糖的分子反應(yīng)過程三、光合作用依賴光的反應(yīng)（lightdependentr（一）原初反應(yīng)光合色素3類：葉綠素、類胡蘿素和藻膽素光化學(xué)反應(yīng)反應(yīng)中心色素分子吸收光能而引發(fā)的氧化還原反應(yīng)原初反應(yīng)將光能轉(zhuǎn)換為電能（一）原初反應(yīng)光合色素（二）電子傳遞和光合磷酸化（二）電子傳遞和光合磷酸化1．電子傳遞光合電子傳遞鏈由一系列的電子載體構(gòu)成包括細(xì)胞色素、黃素蛋白、醌和鐵氧還蛋白等；分別組裝在膜蛋白復(fù)合物，如PSⅠ、PSⅡ及Cytb6f中1．電子傳遞光合電子傳遞鏈由一系列的電子載體構(gòu)成PSⅡ的結(jié)構(gòu)與功能結(jié)構(gòu)：PSⅡ由反應(yīng)中心復(fù)合物和PSⅡ捕光復(fù)合物（LHCⅡ）功能：利用光能在類囊體膜腔面一側(cè)裂解水并在基質(zhì)側(cè)還原質(zhì)體醌，使類囊體膜的兩側(cè)形成質(zhì)子梯度PSⅡ的結(jié)構(gòu)與功能結(jié)構(gòu)：PSⅡ由反應(yīng)中心復(fù)合物和PSⅡ捕光復(fù)Cytb6f復(fù)合物的結(jié)構(gòu)與功能結(jié)構(gòu)：含有一個Cytb6、一個Fe-S和一個Cytf功能：將電子從PSⅡ傳遞到PSⅠ，引起H+

的跨膜轉(zhuǎn)移Cytb6f復(fù)合物的結(jié)構(gòu)與功能結(jié)構(gòu)：含有一個Cytb6、一PSI的結(jié)構(gòu)與功能結(jié)構(gòu)：由反應(yīng)中心復(fù)合物和PSⅠ捕光復(fù)合物（LHCⅠ）組成功能：利用吸收的光能或傳遞來的激發(fā)能在類囊體膜的基質(zhì)側(cè)將NADP+

還原為NADPHPSI的結(jié)構(gòu)與功能結(jié)構(gòu)：由反應(yīng)中心復(fù)合物和PSⅠ捕光復(fù)2.光合磷酸化——CF0-CF1ATP合酶2.光合磷酸化——CF0-CF1ATP合酶2.光合磷酸化——類型（非循環(huán)、循環(huán)）2.光合磷酸化——類型（非循環(huán)、循環(huán)）2.光合磷酸化——作用機(jī)制2.光合磷酸化——作用機(jī)制2.光合磷酸化——ATP合成機(jī)制2.光合磷酸化——ATP合成機(jī)制（三）光合碳同化高等植物的碳