生物膜在土壤微生物中的作用及機制

土壤是地球生物過程的產(chǎn)物，也是人類生存的重要基礎(chǔ)。土壤微生物尤其是細(xì)菌賦予土壤生命屬性，驅(qū)動著土壤中的生物地球化學(xué)循環(huán)，在改良土壤結(jié)構(gòu)、提升土壤肥力、防治土壤污染、促進(jìn)作物健康、應(yīng)對全球氣候變化及服務(wù)地球宜居性等方面發(fā)揮著重要作用生物膜主要是由細(xì)胞和EPS組成，其中EPS約占生物膜干重的80%1細(xì)菌細(xì)胞外聚合物1.1生物分子的作用EPS是細(xì)菌在生長和代謝過程中釋放的高度水合的生物大分子聚合物。EPS中的生物大分子通過分散力、靜電力、氫鍵等相互作用，為生物膜提供機械支撐。細(xì)菌合成并分泌EPS雖然不影響細(xì)胞自身活性或代謝，但該過程對細(xì)胞而言是一個成本高昂的耗能過程，從生物學(xué)角度來看，細(xì)菌的這種行為是一種提高其在環(huán)境中存活能力的策略1.2組成EPS主要組成包括多糖、蛋白質(zhì)、脂質(zhì)和胞外DNA（eDNA）1.3細(xì)菌充質(zhì)會影響細(xì)菌的產(chǎn)生以及化學(xué)組成細(xì)菌菌株類型、生長階段、環(huán)境物理化學(xué)條件、底物可利用性等均會影響細(xì)菌EPS的產(chǎn)生以及化學(xué)組成。研究表明，EPS的生物合成依賴于細(xì)菌菌株和生長期。例如，銅綠假單胞菌（2泌鋼板的進(jìn)化土壤細(xì)菌已進(jìn)化出不同策略來應(yīng)對環(huán)境脅迫，細(xì)菌分泌EPS是一種主動進(jìn)化策略，是細(xì)菌響應(yīng)環(huán)境壓力的生物產(chǎn)物。EPS充當(dāng)著環(huán)境壓力源與細(xì)胞膜之間的物理屏障，在細(xì)菌生理特性和生態(tài)適應(yīng)中起著重要作用2.1自身代謝調(diào)節(jié)開關(guān)對于細(xì)菌細(xì)胞而言，維持其周圍的水合環(huán)境至關(guān)重要。當(dāng)面臨干燥或水分受限的脅迫時，細(xì)菌會啟動多種自身代謝調(diào)節(jié)開關(guān)，如上調(diào)相應(yīng)功能基因表達(dá)、產(chǎn)生熱休克蛋白、增加滲透壓物質(zhì)濃度和誘導(dǎo)細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)變化等2.2協(xié)調(diào)代謝功能EPS基質(zhì)可為胞外酶提供保護(hù)性載體，以便細(xì)菌在攝取養(yǎng)分前裂解高分子量的有機質(zhì)2.3影響細(xì)胞粘附EPS參與細(xì)菌細(xì)胞在介質(zhì)表面的粘附3相關(guān)生物的活性成分EPS在保護(hù)土壤微生物免受環(huán)境壓力方面具有重要作用，除此之外，EPS也為整個生物群體提供了合適的生態(tài)位，促使各自功能發(fā)揮并產(chǎn)生協(xié)同效應(yīng)3.1根瘤對多糖的影響EPS在固氮根瘤菌與植物之間建立共生關(guān)系中發(fā)揮著重要作用。根瘤菌表面多糖被認(rèn)為是豆科植物形成根瘤的基礎(chǔ)。例如，為了侵入苜蓿產(chǎn)生結(jié)瘤并建立成功的共生關(guān)系，苜蓿中華根瘤菌（3.2抗抗菌化合物EPS的存在阻礙化合物的殺菌作用。生物膜對抗生素的耐受性涉及一系列機制，包括運輸限制、營養(yǎng)梯度形成和表層細(xì)胞適應(yīng)性應(yīng)激反應(yīng)等3.3細(xì)胞毒性試驗EPS既能促進(jìn)細(xì)菌之間的水平基因轉(zhuǎn)移，也能阻礙質(zhì)粒進(jìn)入細(xì)菌細(xì)胞。細(xì)菌主動分泌或細(xì)胞死亡裂解釋放的eDNA是生物膜EPS的重要組分，可誘發(fā)生物膜內(nèi)細(xì)菌發(fā)生自然轉(zhuǎn)化或接合。Bae等4土壤氮緩解4.1提高保水能力EPS的吸濕性在提高土壤保水持水方面受到廣泛關(guān)注4.2鹽脅迫對鹽脅迫的影響細(xì)菌通過多種機制減輕環(huán)境中的鹽脅迫，如增加ACC脫氨酶活性、磷酸鹽增溶作用、產(chǎn)生吲哚乙酸、減少鹽誘導(dǎo)的丙二醛含量、分泌鐵載體以及EPS。細(xì)菌EPS能夠防止?fàn)I養(yǎng)失衡和滲透脅迫，提升細(xì)菌對鹽脅迫的耐受性，促使環(huán)境中微生物和相關(guān)植物雙方受益4.3極端環(huán)境的適應(yīng)性EPS能保護(hù)細(xì)菌應(yīng)對極端環(huán)境條件5通過改善土壤的整體功能，授粉土壤結(jié)構(gòu)5.1有機-礦物復(fù)合膜EPS在土壤顆粒團(tuán)聚方面受到廣泛關(guān)注，這對于土壤結(jié)構(gòu)、土壤肥力和土壤健康至關(guān)重要。細(xì)菌EPS是一類具有豐富官能團(tuán)的黏液，易于粘附在礦物表面（圖2），形成有機-礦物復(fù)合體吸附態(tài)EPS會改變礦物表面電荷，進(jìn)而影響礦物顆粒的團(tuán)聚行為。Chen等5.2對團(tuán)聚體穩(wěn)定性的影響通過向土壤中添加產(chǎn)EPS的細(xì)菌或EPS組分，學(xué)者們將EPS與團(tuán)聚體穩(wěn)定性聯(lián)系起來。芽孢桿菌屬（由于克服了一些方法學(xué)的難題，土壤EPS受到越來越多的關(guān)注，土壤EPS已經(jīng)被作為土壤團(tuán)聚體穩(wěn)定性的指標(biāo)之一5.3采集和儲存養(yǎng)分不飽和土壤環(huán)境中的微生物群落傾向于駐留在EPS包裹的生物膜中，EPS可以捕獲和貯存營養(yǎng)物質(zhì)5.4鋼板對金屬離子的吸附特性細(xì)菌分泌的EPS可以增強對重金屬的吸附固持。大量研究已探討EPS對金屬離子的生物吸附潛力細(xì)菌EPS的滲透性屏障作用可以保護(hù)細(xì)胞免受高金屬濃度的毒性。通過對比Cu5.5吸附降解有機污染物細(xì)菌EPS的分泌能夠有效緩解有機污染環(huán)境的脅迫壓力。EPS含有親水基團(tuán)和疏水基團(tuán)，有利于帶正/負(fù)電荷的有機污染物吸附。有機多溴二苯醚污染物在土壤中的命運、遷移和生物利用度主要取決于土壤有機質(zhì)的吸附作用6研究問題有待進(jìn)一步深入土壤細(xì)菌已經(jīng)發(fā)展出一系列適應(yīng)生存環(huán)境的策略。細(xì)菌EPS的分泌是一種提供濕潤環(huán)境、捕獲營養(yǎng)物質(zhì)、促進(jìn)化學(xué)反應(yīng)以及保護(hù)細(xì)胞應(yīng)對非生物脅迫、抗生素消殺和掠食者侵襲的重要策略。細(xì)菌EPS是高度多樣化的混合物，其功能取決于組成和結(jié)構(gòu)。EPS可以促進(jìn)土壤團(tuán)聚、改善土壤質(zhì)量和提升土壤肥力。土壤和植物根際中EPS還可以改善植物和微生物對養(yǎng)分和水分的利用率，從而有益于土壤-微生物-植物的整體功能。土壤細(xì)菌具有巨大的環(huán)境功能潛力，通過促進(jìn)土壤生物膜的形成和改進(jìn)土壤EPS的組成，助力可持續(xù)和環(huán)境友好型農(nóng)業(yè)發(fā)展。EPS是一類復(fù)雜的生物聚合物，對其組成結(jié)構(gòu)、環(huán)境功能和遺傳調(diào)控的理解雖然較為廣泛，但還遠(yuǎn)不完整。進(jìn)一步研究需要闡明EPS生物合成和調(diào)控所涉及的基因和相關(guān)機制。同時，新型EPS的發(fā)現(xiàn)和表征可能會帶來潛在的應(yīng)用價值，尤其是在污染環(huán)境修復(fù)、土壤地力恢復(fù)和土壤肥力提升等方面?，F(xiàn)代儀器分析技術(shù)與表征方法（如核磁共振、原子力紅外光譜、激光共聚焦顯微拉曼光譜、環(huán)境掃描電子顯微鏡、激光掃描共聚焦顯微鏡、穩(wěn)定同位素探針、納米二次離子質(zhì)譜技術(shù)、傅里葉變換離子回旋共振質(zhì)譜和同步輻射技術(shù)等）以及與微生物組學(xué)技術(shù)相結(jié)合，將更全面揭示EPS的組成結(jié)構(gòu)和遺傳調(diào)控，并加速發(fā)掘EPS在土壤生態(tài)系統(tǒng)中的功能潛力。通過調(diào)控環(huán)境因素，EPS的產(chǎn)生可能被觸發(fā)、停止或逆轉(zhuǎn)，實現(xiàn)土壤EPS對養(yǎng)分存儲和釋放的調(diào)控，進(jìn)而調(diào)節(jié)土壤的物理結(jié)構(gòu)和養(yǎng)分狀況，為保障糧食安全和保護(hù)環(huán)境健康提供新策略與新途徑。土壤EPS的研究正處于方興未艾的階段，以下關(guān)鍵科學(xué)問題有待進(jìn)一步明晰，以增進(jìn)對土壤EPS的理解：1）EPS成分的理化性質(zhì)：量化土壤EPS及其成分EPS-多糖、EPS-蛋白質(zhì)和EPS-氨基酸等，可以闡明微生物群落的生物膜表型對環(huán)境條件的適應(yīng)性。土壤中總糖、總肽及總氨基酸等的測定分析提供了豐富的土壤生化物質(zhì)信息，但由于無法準(zhǔn)確區(qū)分這些土壤生化物質(zhì)的來源，從而難以解答許多土壤科學(xué)的關(guān)鍵問題2）EPS-蛋白質(zhì)與球囊霉素相關(guān)土壤蛋白（Glomalin-relatedsoilproteins,GRSP）：球囊霉素是叢枝菌根真菌的假設(shè)基因產(chǎn)物。GRSP的提取方法值得重新審視，即對土壤進(jìn)行檸檬酸鹽緩沖溶液結(jié)合高壓滅菌步驟的提取方法。該方法的提取物被證明包含更多來源于細(xì)菌而非真菌的蛋白質(zhì)3）EPS作為敏感的土壤健康指標(biāo)：基于避免微生物胞內(nèi)污染和降低腐殖質(zhì)共提取的判斷標(biāo)準(zhǔn)，進(jìn)一步優(yōu)化陽離子交換樹脂（Cation