南北縱穿準(zhǔn)噶爾盆地植物多樣性的環(huán)境響應(yīng)

通過對植物群落的數(shù)量分類和分類進(jìn)行研究，可以更好地闡明植物群落的空間分布與環(huán)境因素之間的關(guān)系。國外在運用數(shù)量分析方法研究植被分布與環(huán)境因子方面有較多報道。國內(nèi)學(xué)者亦有應(yīng)用,但在廣闊的新疆北部干旱、半干旱地區(qū),運用數(shù)量分析方法研究植物群落與環(huán)境因子關(guān)系的著述還較少,研究地域還具有較大的局限性。近年來,新疆北部油氣資源的開發(fā)、道路等工程項目的建設(shè)對荒漠生態(tài)系統(tǒng)施加重大影響。古爾班通古特沙漠脆弱生態(tài)系統(tǒng)的保育和受損生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)與重建,成為研究的重點。本研究南北縱穿古爾班通古特沙漠,選擇具有地域代表性的樣帶、樣方,收集環(huán)境數(shù)據(jù)和植物數(shù)據(jù),運用數(shù)量分析方法,研究該區(qū)環(huán)境因子與植被分布的關(guān)系。1研究領(lǐng)域的總結(jié)和研究方法1.1氣候變化及植被分布特點天山北部是由山地與盆地相間排列形成的典型山盆系統(tǒng),地處準(zhǔn)噶爾盆地中央的古爾班通古特沙漠,是我國最大的固定與半固定沙漠,整個沙漠面積的95%以上為固定、半固定風(fēng)沙土。地貌類型以沙壟及樹枝狀沙壟為主,沙丘相對高度一般為10—50m。從沙漠中部到外緣,年降水量約為70—150mm,降水季節(jié)分配較為均勻,各月都有一定數(shù)量的降水。冬季有穩(wěn)定積雪,最大積雪深度多在20cm以上。年平均氣溫5—6℃,極端最高氣溫40℃以上,極端最低氣溫-40℃以下;年潛在蒸發(fā)量約2000—2800mm左右。地下水埋深從沙漠外緣的0.5—2m,邊緣>5m,到沙漠內(nèi)部>16m。8級以上大風(fēng)天數(shù)在沙漠中部到邊緣為25—77d不等。冬春氣溫低、蒸發(fā)弱,故春季干旱相對不明顯,沙壟各部位普遍有厚度不等的懸濕沙層,有利于植物生長。春末夏初的5—6月,植被蓋度為年內(nèi)最大;植物的生活型具有多樣性,從矮喬木到短生植物均有分布。植被種類組成以藜科、菊科、十字花科、禾本科的植物為主。這里具有世界溫帶荒漠中最為豐富的生物資源,構(gòu)成了多樣的荒漠植物群落類型。研究樣帶呈狹長帶狀南北縱貫古爾班通古特沙漠,主要地形單元包括沙漠及其南北外緣的沖洪積平原。地理坐標(biāo):44°13′21″—45°46′36″N,87°34′56″—88°24′5″E(圖1)。1.2學(xué)習(xí)方法1.2.1社會主義社會的范疇對應(yīng)分析植被數(shù)量分析排序方法經(jīng)歷了以主成分分析(PrincipalComponentsAnalysis,PCA)法為主(1964—1980年),到對應(yīng)分析(CorrespondenceAnalysis,CA)(1973—1985年),再到除趨勢對應(yīng)分析(DetrendedCorrespondenceAnalysis,DCA)(1979—1990年)的過程。Braak提出了一種新的排序方法——典范對應(yīng)分析(CanonicalCorrespondenceAnalysis,CCA)。綜合CCA、DCA優(yōu)點而集成的除趨勢典范對應(yīng)分析(DetrendedCanonicalCorrespondenceAnalysis,DCCA)現(xiàn)已成為國內(nèi)外使用最為普遍的直接梯度分析方法。植被數(shù)量分析排序方法不僅適用于環(huán)境梯度較大地段,在環(huán)境梯度變化較短小地段(<3SD),DCCA也可以很好地解釋植物種分布與環(huán)境因子之間的關(guān)系。雙向指示種分析法(two-wayindicatorspeciesanalysis,TWINSPAN)可以同時完成樣方和種類分類,是目前國際上通用且使用較為廣泛的植物群落數(shù)量分類方法。本文用DCCA與TWINSPAN方法,對樣方、植物種進(jìn)行排序、分類,用以揭示植被分布與環(huán)境因子的關(guān)系。1.2.2樣方設(shè)置與調(diào)查2002年、2004年和2008年5—6月,3次對研究區(qū)布設(shè)的10個樣帶(A—J)、33個樣方(表1)進(jìn)行調(diào)查。每個樣帶根據(jù)沙壟形態(tài)差異及環(huán)境梯度變化,分別布設(shè)1—6個大小為10m×20m的調(diào)查樣方,樣方設(shè)置基本與等高線平行。在喬灌木調(diào)查中,記錄每種喬灌木的個體數(shù)、株高、冠幅、蓋度等數(shù)據(jù);同時,再隨機(jī)設(shè)置3個大小為2m×2m草本子樣方,記錄每種草本的個體數(shù)、株高、冠幅、蓋度等數(shù)據(jù)。在每一樣方統(tǒng)計物種數(shù)據(jù)的同時,在樣方的對角線上、中、下3個部位取0—20cm表土充分混合,測定土壤理化屬性,包括土壤總鹽、pH值、有機(jī)質(zhì)以及中粗砂、粘粒含量等;按10cm間隔挖取0—50cm深土樣,測定土壤水分;在樣帶線上,用羅盤、卷尺測量坡度、坡向、沙壟相對高度;每一樣帶的經(jīng)緯度與海拔均以GPS測定;每個樣方共采集地面活動性、相對高度、坡度、坡向、土壤總鹽、pH值、有機(jī)質(zhì)、中粗砂、土壤水分、粘粒等10個環(huán)境變量。用專家打分的方法,確定各樣方的地面活動系數(shù)?？紤]坡向?qū)θ照諘r數(shù)和太陽輻射強度影響的特殊性,坡向數(shù)據(jù)是將羅盤儀的實測方位角轉(zhuǎn)換為0°(N)—180°(S)。東、西不分,坡度<5°的無坡向地段取中值90°。數(shù)字越大,表示越向陽,日照時數(shù)較長,太陽輻射強度較大。其余環(huán)境因子數(shù)據(jù)均用實際測量值。2結(jié)果與分析2.1環(huán)境因子間相關(guān)分析在33個樣方中,共記錄到喬、灌木及草本植物69種,分屬17科,以藜科、菊科、十字花科、禾本科等科的植物為主,其中蓋度1%以上的植物有35種(表2)。植物生活型多樣,包括喬木、灌木、多年生草本植物、1年生草本植物和苔蘚及地衣等。其中,短生、類短生植物是荒漠地區(qū)植物區(qū)系的重要組成部分,早春可以形成明顯層片,局部可成為單優(yōu)勢種群落。10個環(huán)境因子經(jīng)最大值標(biāo)準(zhǔn)化處理,結(jié)果見表3。環(huán)境因子內(nèi)相關(guān)分析表明:相對高度與地面活動性、土壤有機(jī)質(zhì)與土壤粘粒之間存在極顯著相關(guān)關(guān)系。為了減小部分因子的協(xié)同作用對排序的影響,選取相對高度、土壤有機(jī)質(zhì)等8個環(huán)境因子作為環(huán)境數(shù)據(jù)源。相關(guān)分析結(jié)果顯示,土壤水分與土壤總鹽、pH值、有機(jī)質(zhì)(或土壤粘粒)呈極顯著正相關(guān)關(guān)系,而與相對高度(或地面活動性)呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系;有機(jī)質(zhì)與土壤總鹽、pH值呈極顯著正相關(guān)關(guān)系,而與相對高度(或地面活動性)呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系;土壤pH值與總鹽之間呈極顯著正相關(guān)關(guān)系,而與相對高度(或地面活動性)呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(表4)。QUAD:樣方編號Quadratnumber,ACTI:地面活動性Groundactivity,ALTI:相對高度Relativealtitude,SLOP:坡度Slope,ASPE:坡向Slopeaspect,SALT:總鹽Totalsalts,pH:pH值pHvalue,ORGA:有機(jī)質(zhì)Organicmatter,MEDI:中粗砂Medium-coarsegrain,MOIS:土壤水分Soilmoisture,CLAY:粘粒Claygrain2.2樣本和植物種類的分類2.2.1白梭梭白桿沙拐棗研究區(qū)33個樣方TWINSPAN等級分類結(jié)果表明,第一級分類可以將分布于流動、半流動沙丘(壟)上的白梭梭群落與固定、半固定沙地上的梭梭群落區(qū)分開來;進(jìn)一步的分類,33個樣方可以分為12樣方組(圖2)。具體分為:分布于流動、半流動沙壟壟頂?shù)纳齿?羽狀三芒草群落(E3、F5、H3);固定、半固定沙壟壟頂?shù)陌姿笏?沙蒿+草本類群落(C3、F4、G3);沙漠中北部的白梭梭+蛇麻黃+草本類群落(D2、D3、D4);分布廣泛的白梭梭+白桿沙拐棗+沙漠絹蒿+草本類群落(C1、C2、C4、E2、E4、F2、F3、F6、F7);壟間地的蛇麻黃+沙漠絹蒿+草本類群落(D1、E1、F1);沙漠北部戈壁平原的駝絨藜+沙生針茅群落(A);沙漠南部的白梭梭+沙漠絹蒿+草本類群落(G1、G2、G4);沙漠北部邊緣的梭梭+短葉假木賊群落(B);沙漠南部邊緣的梭梭+囊果苔草群落(H1、H2、H4);沙漠南部沖洪積平原與荒漠過度帶的梭梭+草本類植物群落(I);沙漠南部沖洪積平原上的梭梭+鹽爪爪+琵琶柴群落(J1、J2)和檉柳+琵琶柴+草本類群落(J3)。該分類結(jié)果較為客觀地對研究區(qū)荒漠群落進(jìn)行劃分,準(zhǔn)確地揭示出植物群落類型與環(huán)境梯度之間的關(guān)系。2.2.2植物植物種分類蓋度1%以上的35種植物TWINSPAN第1級分類把沙漠內(nèi)部植物種與外緣物種分開(圖3)。第2級分類把沙漠內(nèi)部壟上與壟間植物種以及沙漠外緣中生、濕生植物植物種分開。分類結(jié)果從左向右種類的變化反映了地面活動性(或相對高度)、土壤水分2個環(huán)境梯度對植物空間分異的影響。最左面的物種主要有羽狀三芒草(26#)、沙蒿(29#)等適應(yīng)地面基質(zhì)不穩(wěn)、抗旱能力強的旱生、超旱生草本、小半灌木植物;然后是白梭梭(22#)、蛇麻黃(28#)等旱生植物;中部的蟲實(12#)、尖喙?fàn)脚好?18#)等物種為短生、類短生植物;最右面物種主要是刺毛堿蓬(2#)、琵琶柴(5#)、檉柳(9#)等較耐鹽堿的中生、濕生植物。2.3樣方環(huán)境梯度以8個環(huán)境因子的預(yù)處理數(shù)據(jù)作為環(huán)境數(shù)據(jù)源,以植物蓋度等指標(biāo)為種類數(shù)據(jù)源,構(gòu)成環(huán)境因子與種類數(shù)據(jù)矩陣,應(yīng)用CANOCO4.5軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行分析,得到研究區(qū)33個樣方和35種植物的DCCA二維排序圖(圖4)。種名與樣方位置參見表1、表2。環(huán)境因子用帶有箭頭的線段表示,連線的長短表示植物種類的分布與該環(huán)境因子關(guān)系的大小,箭頭連線與排序軸的夾角表示該環(huán)境因子與排序軸相關(guān)性的大小,箭頭所指的方向表示該環(huán)境因子的變化趨勢。種類、樣方與環(huán)境因子箭頭共同反映出植物物種的分布沿每一環(huán)境因子的梯度方向的變化特征與樣方的環(huán)境梯度。第一排序軸、第二排序軸、第三排序軸的特征值分別為0.832、0.506和0.344。排序分析的特征值總和為2.481,其中前3軸的累計值占特征值總和的67.8%,表明前3軸集中了全部排序軸所反映的植被-生境關(guān)系信息的大部分。第一排序軸與土壤水分、有機(jī)質(zhì)(或土壤粘粒)、總鹽呈正相關(guān)關(guān)系,相關(guān)系數(shù)分別為0.916、0.846、0.761,與相對高度(或地面活動性)呈負(fù)相關(guān)(-0.723);第二排序軸與中粗砂含量呈負(fù)相關(guān)(-0.454),與地形坡度呈正相關(guān)(0.368)。樣方整體沿著第一排序軸分布,反映土壤水分梯度對植物種分布的影響。最右端的樣方I、J1、J2、J3分布在地勢平坦、土壤濕潤、有機(jī)質(zhì)含量和總鹽含量相對較高的生境中,主要物種包括:檉柳、琵琶柴、鹽爪爪、霧冰藜、無葉假木賊、叉毛篷、刺毛堿蓬、囊果堿蓬等。最左端的樣方E3、F5、H3等分布在相對高度較大、基質(zhì)不穩(wěn)、土壤水分條件惡劣的生境,主要物種有羽狀三芒草、沙蒿以及短命、類短命植物等。第二排序軸反映土壤質(zhì)地與地形坡度對植物種分布的影響。沿著第二排序軸展開的樣方主要有E3、F2、F3、G2、G4等分布于沙壟的兩坡上部,尤其是背風(fēng)坡,土壤質(zhì)地較粗,主要物種有琉苞菊、簇花芹、獨尾草等。C1、D1、F1、G1等為短生植物占優(yōu)勢的樣方,它們接近多個環(huán)境變量的質(zhì)心,表明這些植物分布對環(huán)境沒有特別的偏好,也表明短生植物對研究區(qū)自然環(huán)境具有廣泛的適應(yīng)性,空間分布廣,因此成為廣布種。3環(huán)境因子對植物空間分異的影響3.1采用TWINSPAN等級分類,沿88°E線,南北縱穿準(zhǔn)噶爾盆地的33個荒漠植物群落樣方分為12個群落類型,其中第一級分類將梭梭群落與白梭梭群落區(qū)分開來。分類結(jié)果較為準(zhǔn)確地揭示出植物群落類型與環(huán)境梯度之間的關(guān)系。3.2DCCA第一排序軸反映生境相對高度與水分環(huán)境條件,第2排序軸反映土壤結(jié)構(gòu)梯度的變化。表明準(zhǔn)噶爾盆地植物群落分布格局是由土壤水分、相對高度(或地面活動性)、有機(jī)質(zhì)(或土壤粘粒)、以及中粗砂含量、地形坡度等環(huán)境因子決定的。其中土壤水分與相對高度(地面活動性)是影響植物群落分布的最主要環(huán)境因子。研究結(jié)果表明,相對高度為影響本區(qū)植物群落空間格局分布的重要環(huán)境因子,且與植物群落空間格局分布相符。海拔高度是影響群落空間分異的重要的環(huán)境因子,而地勢相對高度對植被格局影響的研究較少報道。準(zhǔn)噶爾盆地北高南低,海拔高差僅百余米,而內(nèi)部的固定、半固定沙壟高度通常為10—50m,可達(dá)100m,因而與海拔高度相比,相對高度更能體現(xiàn)研究區(qū)地貌特征,更能反映高度對植被格局的影響。這對類似地貌單元植物群落格局研究具重要借鑒意義。3.3環(huán)境因子對植被格局分布的影響。準(zhǔn)噶爾盆地沙漠內(nèi)部因相對高度(或地面活動性)、土壤質(zhì)地的差異引起植物群落的空間分布差異。沙蒿+羽狀三芒草群落分布于流動、半流動沙壟壟頂,白梭梭+沙蒿+草本類群落多分布于固定、半固定沙壟壟頂,而壟間低地主要為蛇麻黃+沙漠絹蒿+草本類群落。沙漠中北部質(zhì)地較粗,植被類型以白梭梭+蛇麻黃+草本類群落為主,而沙漠南部質(zhì)地相對較細(xì),白梭梭+沙漠絹蒿+草本類群落為主要的植被類型。白梭梭+白桿沙拐棗+沙漠絹蒿+草本類群落為沙漠地區(qū)分布廣泛的植被類型,分布于具有一定的相對高度、坡度與土壤質(zhì)地較粗條件的沙壟的中上部。沙漠南部的荒漠—綠洲過渡帶,降水稍多,受地下水位較高的影響,形成蓋度較高、物種較為豐富的梭梭+草本類植物群落。準(zhǔn)噶爾盆地沙漠南部外緣的山前沖洪積扇扇緣帶,形成以琵琶柴群落為代表的植物群落。準(zhǔn)噶爾盆地沙漠北部及其外緣的礫石戈壁平原,因土壤質(zhì)地較粗,環(huán)境因子中基質(zhì)的機(jī)械組成對群落分布格局有重要影響,分別形成駝絨藜+沙生針茅群落和梭梭+短葉假木賊群落。3.4準(zhǔn)噶爾盆地荒漠生境中地勢相對高度與地面活動性、土壤有機(jī)質(zhì)與土壤粘粒、土壤水分與土壤總鹽、pH值、